動物行動学

動物行動学は、人間以外の動物の行動を研究する動物学の一分野です。その科学的ルーツは、チャールズ・ダーウィン、およびチャールズ・O・ホイットマン、オスカー・ハインロート、ウォレス・クレイグなど、19世紀後半から20世紀初頭のアメリカとドイツの鳥類学者の研究にあります。現代の動物行動学の分野は、1930年代にオランダの生物学者ニコラース・ティンベルゲンとオーストリアの生物学者コンラート・ローレンツとカール・フォン・フリッシュの研究から始まったと一般的に考えられています。この3人は1973年のノーベル生理学・医学賞を受賞しています。動物行動学は、実験室科学とフィールド科学を組み合わせたもので、神経解剖学、生態学、進化生物学と密接な関係があります。

現代の動物行動学という用語は、ギリシャ語のἦθος、ethos（「性格」を意味する）と-λογία、-logia（「研究」を意味する）に由来しています。この用語は、1902年にアメリカの昆虫学者 ウィリアム・モートン・ウィーラーによって初めて普及しました。 ^[1]

動物行動学者は、特に行動の進化と自然選択の観点からの行動の理解に関心を寄せてきた。ある意味では、最初の近代動物行動学者はチャールズ・ダーウィンであり、彼の1872年の著書『人間と動物の感情の表現』は多くの動物行動学者に影響を与えた。彼は、科学的な支持を得なかった擬人的手法、逸話的認知主義を用いて動物の学習と知能を調査した弟子のジョージ・ロマネスを奨励することで、行動への関心を追求した。 ^[2]

ウジェーヌ・マレー、チャールズ・O・ホイットマン、オスカー・ハインロス、ウォレス・クレイグ、ジュリアン・ハクスリーなどの初期の動物行動学者は、特定の状況下で種のすべてのメンバーに起こるという点で本能的と言える行動に集中した。 ^{[3] [4] [1]彼らが新しい種の行動を研究する出発点は、行動の主なタイプとその発生頻度を記述した}エトグラムを作成することだった。これにより、行動の客観的で累積的なデータベースが提供された。^[1]

コンラート・ローレンツとニコ・ティンバーゲンの研究により、動物行動学は第二次世界大戦前の数年間に大陸ヨーロッパで大きく発展した。^[1]戦後、ティンバーゲンはオックスフォード大学に移り、ケンブリッジ大学のウィリアム・ソープ、ロバート・ハインド、パトリック・ベイトソンの影響も加わり、英国での動物行動学はより強力になった。^[5]

ローレンツ、ティンベルゲン、フォン・フリッシュは動物行動学の発展に貢献した功績により、1973年にノーベル生理学・医学賞を共同受賞した。 ^[6]

動物行動学は現在では広く認知された科学分野であり、動物行動学、応用動物行動科学、動物認知、行動、行動生態学、動物行動学などの独自のジャーナルが発行されている。1972年には国際人間行動学会が設立され、そのジャーナルである人間行動学が刊行された。^[7]

1972年、イギリスの動物行動学者ジョン・H・クルックは比較動物行動学と社会動物行動学を区別し、これまで存在していた動物行動学の多くは実際には比較動物行動学（動物を個体として研究するもの）であったが、将来的には動物行動学者は動物の社会的集団の行動とその中の社会構造に集中する必要があると主張した。^[8]

EOウィルソンの著書『社会生物学：新しい統合』は1975年に出版され^[9]、それ以来、行動の研究は社会的側面に大きく関心を寄せるようになりました。行動の研究は、ウィルソン、ロバート・トリヴァース、WDハミルトンに関連するダーウィニズムによって推進されてきました。行動生態学の関連する発展は、動物行動学の変革に貢献しました。^{[10]さらに、}比較心理学との大幅な接近が起こったため、現代の行動の科学的研究はさまざまなアプローチを提供しています。2020年、ルール大学ボーフム第2哲学研究所のトビアス・スターザックとアルバート・ニューエンは、動物が信念を持っている可能性があると仮定しました。^[11]

行動は、生来の本能、学習、環境要因という3つの主要な要因によって決定されます。後者には、非生物的要因と生物的要因が含まれます。温度や光条件などの非生物的要因は、特に外温性または夜行性の動物に劇的な影響を及ぼします。生物的要因には、同種のメンバー（性行動など）、捕食者（闘争または逃走）、または寄生虫や病気が含まれます。^[12]

ウェブスター辞典では本能を「生物が環境刺激に対して理性に関わらず複雑かつ特定の反応を示す、遺伝的かつ不変の傾向」と定義しています^{。 [13]}これには、鳥の雛のくちばしの動き^や[14]ミツバチの尻振りダンスのような固定された行動パターンが含まれます。 ^[15]

コンラート・ローレンツの名にちなんで名付けられた重要な発展は、おそらく彼の師であるオスカー・ハインロートによるところが大きいが、固定行動パターンの特定である。ローレンツはこれを、サイン刺激または「解放刺激」と呼ばれる識別可能な刺激の存在下で確実に発生する本能的反応として普及させた。固定行動パターンは現在、種内で比較的不変であり、ほぼ必然的に完了する本能的な行動シーケンスであると考えられている。^[14]

リリーサーの一例としては、多くの鳥類で見られる孵化したばかりの雛のくちばしの動きが挙げられ、これは母親が子孫のために餌を吐き戻すよう刺激する。 ^[16]その他の例としては、ティンバーゲンによる卵回収行動や「超常刺激」がハイイロガンの行動に与える影響に関する古典的な研究がある。^{[17] [18]}

この種の研究の一つは、カール・フォン・フリッシュによるミツバチのコミュニケーションにおける尻尾の振り方（「ダンス言語」）の研究である。^[15]

馴化は学習の単純な形態であり、多くの動物分類群で起こる。馴化とは、動物が刺激に反応しなくなる過程である。多くの場合、その反応は生来の行動である。本質的に、動物は無関係な刺激に反応しないことを学ぶ。例えば、プレーリードッグ( Cynomys ludovicianus ) は捕食者が近づくと警戒音を発し、群れの個体全員が素早く巣穴に逃げ込む。プレーリードッグの群れが人間が通る道の近くにある場合、人が通りかかるたびに警戒音を発するのは時間とエネルギーの面でコストがかかる。したがって、人間への馴化はこの文脈で重要な行動である。^{[19] [20] [21]}

動物行動における連合学習とは、新しい反応が特定の刺激と関連付けられる学習プロセスです。^[22]連合学習の最初の研究はロシアの生理学者 イワン・パブロフによって行われました。彼は、ベルの音と食べ物を関連付けるように訓練された犬が、ベルを聞くと唾液を分泌することを観察しました。^[23]

刷り込みにより、幼鳥は同種の個体を区別できるようになり、繁殖の成功に不可欠なものとなる。この重要な学習は、非常に限られた期間にのみ行われる。コンラート・ローレンツは、ガチョウやニワトリなどの鳥類の幼鳥が孵化後ほぼ初日から自発的に母親の後を追うことを観察し、卵を人工的に孵化させ、孵化後数日間続く臨界期に刺激を与えれば、任意の刺激でこの反応を模倣できることを発見した。^[24]

模倣は、動物が他の動物の行動を観察し、それを正確に再現する高度な行動である。国立衛生研究所は、オマキザルは模倣しない研究者よりも模倣する研究者と一緒にいることを好んだと報告した。サルは模倣者とより多くの時間を過ごすだけでなく、模倣しない人と同じ作業を行う選択肢が与えられた場合でも、模倣者と簡単な作業を行うことを好んだ。^[25]模倣は最近のチンパンジーの研究でも観察されており、これらのチンパンジーは他の個体の行動を真似るだけでなく、選択肢を与えられた場合、下位の若いチンパンジーではなく、上位の年長のチンパンジーの行動を模倣することを好んだ。^[26]

動物は観察学習を使って学習することができるが、模倣の過程を経ない。一つの方法は刺激強化であり、個体は他の個体が物体と相互作用するのを観察する結果としてその物体に興味を持つようになる。^[27]物体への興味が高まると物体操作につながり、試行錯誤の学習によって物体に関連した新しい行動が可能になる。Haggerty (1909) は、猿が檻の側面をよじ登り、木製のシュートの中に腕を入れ、シュート内のロープを引っ張って餌を放つという実験を考案した。別の猿は、猿がこの過程を4回行うのを観察した後、餌を取る機会が与えられた。猿は別の方法を実行し、試行錯誤の末に最終的に成功した。^[28]局所強化では、実演者が観察者の注意を特定の場所に引き付ける。^[29]局所強化は、鳥、ネズミ、豚の間で採餌情報を伝達することが観察されている。^[30]ハリナシバチ（Trigona corvina）は、局所的な強化を利用してコロニーの他のメンバーや食料資源を見つけます。^[31]

行動の社会的伝播のよく知られた例は、日本の八丈島のマカクザルの群れで起こった。マカクザルは1960年代まで内陸の森林に生息していたが、研究者グループが浜辺でジャガイモを与え始めたところ、すぐに浜辺に出て、砂からジャガイモを拾い、洗って食べるようになった。^[9]約1年後、1頭のマカクザルが海にジャガイモを持って行き、片手で水に入れ、もう一方の手で洗っているのが観察された。この行動はすぐに、その個体と接触していた個体によって表現され、彼らが出産すると、この行動は彼らの子供にも表現された。これは社会的伝播の一形態である。^[32]

教えることは、学習の非常に特殊な側面であり、「教師」（実演者）が行動を調整して、「生徒」（観察者）が行動の望ましい最終結果を達成する可能性を高めます。たとえば、シャチは、鰭脚類の獲物を捕まえるために意図的に浜辺に打ち上げることが知られています。^[33]母シャチは、子シャチを浜辺に押し上げて獲物を攻撃するように促すことで、鰭脚類の捕獲方法を教えます。母シャチは、子シャチが獲物を捕まえることを学ぶのを助けるために行動を変えているため、これは教えることの証拠です。^[33]教えることは哺乳類に限定されません。たとえば、多くの昆虫が、食物を得るためにさまざまな形の教える方法を示すことが観察されています。たとえば、アリは、「タンデムランニング」と呼ばれるプロセスを通じて、お互いを食物源に導きます。このプロセスでは、アリが仲間のアリを食物源に導きます。^[34]生徒アリは、将来食物を得るためにこのルートを学習したり、他のアリにルートを教えたりすることができると示唆されています。この教える行動はカラス、特にニューカレドニアガラスにも見られます。大人のカラスは（単独でも家族でも）若い子に道具の作り方や使い方を教えます。例えば、パンダナスの枝は木の穴から昆虫やその他の幼虫を取り出すのに使われます。^[35]

個体の繁殖は、種内の個体または遺伝子の増殖において最も重要な段階です。このため、複雑な交尾 儀式が存在し、固定された行動パターンと見なされる場合であっても、非常に複雑になることがあります。ティンバーゲンが研究したトゲウオの複雑な交尾儀式は、注目すべき例と見なされています。^[36]

社会生活において、動物は繁殖権や社会的優位性をめぐって争うことがよくあります。社会的および性的優位性をめぐる争いの一般的な例として、家禽類の間でのいわゆる序列が挙げられます。家禽の群れが一定期間共存するたびに、序列が確立されます。これらの群れでは、1羽の鶏が他の鶏を支配し、つついてもつつかれることはありません。2羽目の鶏は最初の鶏を除く他の鶏全員をつつくことができます。以下同様に続きます。序列の上位にいる鶏は、下位の鶏と比べて見た目が健康的である点で区別されることがあります。^[要出典]序列が確立する間は、頻繁で激しい争いが起こることがありますが、いったん確立されると、他の個体が群れに入った場合にのみ序列が崩れ、その場合は序列が最初から再構築されます。^[37]

人間を含む多くの動物種は、群れで生活する傾向があります。群れの規模は、彼らの社会環境の大きな側面です。社会生活はおそらく複雑で効果的な生存戦略です。それは、同じ種の個体間の一種の共生とみなすことができます。社会は、同じ種に属する個体の集団で構成され、食料管理、役割の割り当て、相互依存に関する明確なルールに従って生活しています。 ^[38]

進化論に興味を持つ生物学者が初めて社会行動を調べ始めたとき、ミツバチのような不妊階級の誕生が、できるだけ多くの個体の生殖成功を重視する進化のメカニズムによってどのように説明できるか、リスのように小さな群れで暮らす動物の中で、個体が群れの残りを救うために自分の命を危険にさらすのはなぜかなど、一見答えの出ない疑問がいくつか浮上した。これらの行動は利他主義の例である可能性がある。^{[39]下の表に示すように、すべての行動が利他的というわけではない。例えば、復讐心のある行動は、かつては}ホモ・サピエンスにのみ見られると主張されていた。しかし、チンパンジーなど他の種も復讐心が強いと報告されており、^[40]復讐心に燃えるラクダの逸話的な報告もある。^[41]

利他的な行動は遺伝子中心の進化論によって説明されてきた。^{[42] [43]}

集団生活の利点の1つは、捕食が減ることである。捕食者の攻撃回数が同じであれば、被捕食者の群れの規模が拡大しても、被捕食者のそれぞれの攻撃リスクは希釈効果によって減少する。^{[10] [ページ必要]さらに、}利己的群れ理論によれば、集団生活に伴う適応度の利点は、集団内の個体の位置によって異なる。この理論によれば、集団の中心に位置する同種の個体は捕食の可能性が減り、周縁に位置する個体は攻撃に対してより脆弱になる。^[44]集団では、被捕食者はより効果的な防御戦術や、警戒心を高めることで捕食者を早期に発見することで、捕食リスクを積極的に減らすこともできる。^[10]

集団生活のもう一つの利点は、食料を探す能力が向上することです。集団のメンバーは食料源に関する情報を交換し、資源の位置を特定するプロセスを容易にします。^{[10] [要ページ]}ミツバチは、尻振りダンスを使って花の位置を巣の仲間に伝えます。^[45]捕食者も集団で狩りをすることで、より良い戦略を使ったり、より大きな獲物を仕留めたりできるという利点を得ます。^{[10] [要ページ]}

集団で生活することにはいくつかの不利益が伴う。他の動物と近い距離で生活すると寄生虫や病気の伝染が起こりやすくなり、集団が大きすぎると資源や配偶者をめぐる競争が激しくなる可能性がある。^[46]

理論的には、社会的な動物は、集団生活の利益を最大化し、コストを最小化する最適な集団サイズを持つべきである。しかし、自然界では、ほとんどの集団は最適サイズよりわずかに大きいサイズで安定している。^{[10] [要ページ]}最適サイズの集団に参加すると、すべてのメンバーの利点がわずかに減少するにもかかわらず、一般的には個人にとっては利益となるため、集団は規模を拡大し続け、最終的には過度に満員の集団に参加するよりも単独でいる方が有利になる可能性がある。^[47]

ティンバーゲンは、動物行動学ではあらゆる行動例に対して4種類の説明を含める必要があると主張した。^{[48] [49]}

• 機能 – その行動は動物の生存と繁殖の可能性にどのような影響を与えますか? なぜ動物は他の方法ではなくそのように反応するのでしょうか?
• 因果関係 – 反応を引き起こす刺激は何ですか? また、最近の学習によってどのように修正されましたか?
• 発達 – 年齢とともに行動はどのように変化するのか、また動物がその行動を示すためにはどのような初期の経験が必要なのか?
• 進化の歴史 – この行動は、関連種の類似の行動とどのように比較されるか、また、系統発生のプロセスを通じてどのように始まった可能性があるか?

これらの説明は相互に排他的というよりは補完的である。すべての行動例には、これら 4 つのレベルのそれぞれで説明が必要である。たとえば、食べる機能は栄養素を獲得することである (これは最終的には生存と繁殖を助ける) が、食べる直接の原因は空腹である (因果関係)。空腹と食べることは進化的に古く、多くの種に見られ (進化の歴史)、生物の生涯の早い段階で発達する (発達)。このような疑問を混同しがちである。たとえば、人々が食べるのは空腹だからであって、栄養素を獲得するためではないと主張すると、人々が空腹を経験する理由は、それが栄養素を獲得させるからだということに気づかない。^[50]

• Burkhardt, Richard W. Jr. 「科学的学問としての動物行動学の出現について」歴史概要 1.7 (1981)。

• ウィキメディア・コモンズの動物行動学に関連するメディア