パンゲネシス

パンゲネシスはチャールズ・ダーウィンの仮説的な遺伝のメカニズムであり、体の各部分が生殖腺に集まる宝石体と呼ばれる独自の小さな有機粒子を絶えず放出し、配偶子に遺伝情報を提供するという説を提唱した。^[1]彼は1868年の著書『家畜化された動物と植物の変異』でこの「暫定的な仮説」を発表し、当時の進化論の大きな欠落部分を埋めることを意図していた。この単語の語源はギリシャ語のpan（「全体」、「包含」を意味する接頭辞）とgenesis（「誕生」）またはgenos（「起源」）に由来する。パンゲネシスはヒポクラテスやダーウィン以前の科学者によって最初に定式化されたアイデアを反映しているが、細胞理論などの新しい概念を使用して、細胞の発生は、生物の初期発生と再生の両方で新しい成長の発生に必要であると特定された宝石体から始まると説明している。^[2]また、環境によって体の一部が変化し、変化した芽球が生成されるという、再生とラマルクの獲得形質の遺伝の概念も説明された。これにより、パンゲネシスは新ラマルク派の進化論思想で人気を博した。 ^{[3]この仮説は、1900年に}生物学者の間でグレゴール・メンデルの遺伝の粒子的性質の理論が再発見された後、事実上時代遅れとなった。

パンゲネシスは、親生物全体が遺伝に関与するという（そのため接頭辞「パン」）という提唱において、ヒポクラテス、デモクリトス、その他のダーウィン以前の科学者らが提唱した考えに似ている。 ^[4]ダーウィンは、ヒポクラテスのパンゲネシスは「私の考えとほとんど同じで、単に用語を変えただけであり、その用語を古い哲学者には必然的に知られていなかった一連の事実に適用しただけである」と書いている。^[5]

科学史家コンウェイ・ザークルは次のように書いています。

パンゲネシス仮説は、獲得形質の遺伝の信仰と同じくらい古い。ヒポクラテス、デモクリトス、ガレノス、アレクサンドリアのクレメンス、ラクタンティウス、セビリアのイシドロス、バルトロメウス・アングリコス、アルベルトゥス・ザ・グレート、トマス・アクィナス、クレセンティウスのペテロ、パラケルスス、ジェローム・カルダン、レヴィヌス・レムニウス、ヴネット、ジョン・レイ、ビュフォン、ボネ、モーペルテュイ、フォン・ハラー、ハーバート・スペンサーらがこれを支持した。^[4]

ツィルケルは、獲得形質の遺伝という考えは16世紀までに完全に受け入れられ、ラマルクの研究の時代まで非常に人気があったが、その時点では確固たる証拠がないため批判が集まり始めたことを実証した。 ^[4]彼はまた、パンゲネシスがこの概念に対してこれまでに提示された唯一の科学的説明であり、ヒポクラテスの「精液は全身から得られる」という信念から発展したものであると述べた。^[4] 13世紀には、精液は体内で利用されなかった食物の精製版であるという原理に基づいてパンゲネシスが一般的に受け入れられ、最終的には15世紀と16世紀の医学文献、特に婦人科でパンゲネシスの原理が広く使用されるようになった。^[4]その後、ダーウィン以前の重要な応用として、人種の分化の起源に関する仮説が含まれていた。^[4]

1745年にピエール・ルイ・モーペルテュイが提唱した理論では、両親の粒子が子供の属性を左右するとされていたが、歴史家の中にはこの件に関する彼の発言は表面的で曖昧だと批判する者もいる。^{[6] [7]}

1749年、フランスの博物学者ジョルジュ＝ルイ・ルクレール・コント・ド・ビュフォンは、ダーウィンのパンゲネシスによく似た仮説的な遺伝体系を考案した。これは「有機分子」が生殖中に子孫に伝達され、発達中に体内に蓄えられるというものである。 ^{[7] [8]}ビュフォンの見解についてダーウィンは次のように述べている。「もしビュフォンが、有機分子が体全体の個々のユニットによって形成されたと仮定していたなら、彼の見解と私の見解は非常によく似ていただろう。」^[4]

1801年、エラスムス・ダーウィンは著書『ズーノミア』第3版でパンゲネシス（全遺伝学）の仮説を提唱した。^[9] 1809年、ジャン＝バティスト・ラマルクは著書『動物哲学』で、生物が生涯にわたって環境や行動の影響から獲得した特徴が子孫に受け継がれるという考えの証拠を提示した。チャールズ・ダーウィンがラマルク主義と初めて深く関わったのは、 1820年代後半、エディンバラ大学医学部在学中、研究を手伝っていたロバート・エドモンド・グラントやエラスムスの日記を通じてだった。^[10]ダーウィンが遺伝に関するラマルクの考えについて書いた最初の著作は、1837年に開いたノートに書かれており、これも『ズーノミア』と題されている。^[11]歴史家ジョナサン・ホッジは、パンゲネシス理論自体は1841年にダーウィンのノートに初めて登場したと述べています。^[12]

1861年、アイルランドの医師ヘンリー・フレイクは著書『種の起源』の中でパンゲネシスの変種を展開した。^[13]フレイクは、すべての生命は彼が顆粒と名付けた微小な有機体から発生し、顆粒は「組織化物質の明確な種」として存在し、異なる生物学的構造に発達すると提唱した。^[14]

ハーバート・スペンサーは、 『変異』が出版される4年前の1864年の著書『生物学原理』の中で、ダーウィンのジェムミュールに似た「生理学的単位」の理論を提唱した。この生理学的単位は、同様に特定の身体部位と関連し、その身体部位の特徴を子孫に伝える役割を担っているとされていた。^[5]彼はラマルクの獲得形質の伝達の考えを支持した。

ダーウィンは、遺伝の理論が極めて推測的な性質を持つため、長い間、出版するかどうかを議論していた。 1865年5月に親友で支持者のトーマス・ハクスリーに30ページの原稿を送った後、ダーウィンはパンゲネシスをヴァリエーションに含めることを決めたが、ハクスリーから厳しい批判を受け、ダーウィンはさらに躊躇した。^[15]しかし、ハクスリーは最終的に出版を勧め、次のように書いている。「半世紀後にあなたの論文を漁っている誰かがパンゲネシスを見つけて、『私たちの現代の理論の素晴らしい先取りを見て。そして、あの馬鹿なハクスリーが出版を阻止したのだ』と言うだろう」^{[16]ダーウィンのパンゲネシスの最初のバージョンは、1868年の}ヴァリエーションの初版に登場し、後に1875年の第2版出版のために改訂された。

ダーウィンのパンゲネシス理論は、有性生殖の過程、形質の遺伝、細胞再生などの複雑な発生現象を統一された機械的構造で説明しようとした。^{[15] [17]}劉龍山は、現代用語でパンゲネシスは「優性遺伝、接木雑種化、逆戻り、異種交配、テレゴニー、獲得形質の遺伝、再生、および変異、遺伝、発生に関する多くの事実」を扱っていると書いている。^{[18]機械的に、ダーウィンはパンゲネシスは彼が「ジェムル」と名付けた有機粒子の移動によって起こると提唱した。ジェムルは、ダーウィンが}プラスチチュード^[19]、パンゲン、顆粒^[20] 、または胚とも呼ぶこともあり、体の器官から脱落し、血流に乗って生殖器官に運ばれ、生殖細胞または配偶子に蓄積されると考えられていた。^[21]それらの蓄積は、ある種の「相互親和性」によって起こると考えられていました。^[15]各ジェムミュールは特定の体の部分に特に関連していると言われており、説明されているように、生物全体に関する情報は含まれていませんでした。^[20]異なるタイプは体全体に分散しており、「適切な栄養」を与えられれば自己複製できると想定されていました。生殖プロセスを介して子孫に受け継がれると、ジェムミュールは生物の各部分に発達し、両親から受け継いだ特徴を表現する役割を担っていると考えられていました。^[20]ダーウィンは、これが文字通りの意味で起こると考えました。つまり、ジェムミュールが同じ特徴を持つより発達した細胞に結合して成熟するにつれて細胞増殖が進むと説明したのです。この意味で、各個体の独自性は、両親のジェムミュール、つまり特徴の独自の混合によるものでしょう。^[20]片方の親との類似性は、片方の親のジェムミュールの量的な優位性によって説明できます。 [ ^18]ヨンシェン・ルーは、ダーウィンは細胞が自己分裂して増殖する能力を知っていたと指摘しており、ダーウィンが2つの増殖メカニズムが互いにどのように関係していると想定していたかは不明である。^[18]彼は後の声明で、常に芽細胞は成熟した細胞ではなく発達中の細胞にのみ結合して増殖すると考えていたと明らかにした。^[22]ダーウィンは1870年にJDフッカーに宛てた手紙の中で、芽細胞が体外でも生存し増殖できるかもしれないという仮説を立てた。^[23]

いくつかのジェムミュールは数世代にわたって休眠状態のままであると考えられていたが、他のジェムミュールはすべての子孫によって日常的に発現した。すべての子供は、両親と祖父母のどちらかの側からのジェムミュールの混合の選択的発現から構築された。ダーウィンはこれをガーデニングに例えた。花壇に種をまけば「そのほとんどはすぐに発芽し、いくつかは一定期間休眠し、残りは枯れる」。^[24]ジェムミュールが血液中にあるとは主張しなかったが、彼の理論はしばしばそのように解釈された。フレミング・ジェンキンの『種の起源』のレビューに応えて、彼はパンゲネシスによって集団内のいくつかの好ましい変異が混合によって絶滅しないように保存されると主張した。^[25]

ダーウィンは、環境の影響で形質が変化し、影響を受けた体の部位の胚芽も変化すると考えた。変化した胚芽は生物の生涯を通じて生成されると考えられていたため、子孫に受け継がれる可能性がある。^[2]したがって、パンゲネシス理論は、使用と不使用を通じて獲得した形質が伝達されるというラマルクの考えを許容した。体の誤った部位で胚芽が偶然発達すると、変形や、ダーウィンが変異で引用した「怪物」を説明できる可能性がある。^[2]

ヒューゴ・ド・フリースは、 1889 年の著書「細胞内パンジェネシス」の中で、 2 つの命題でパンジェネシス理論の独自のバージョンを特徴づけましたが、彼はそのうち最初の命題のみを受け入れました。

I. 細胞には、互いに異なる無数の粒子があり、個々の細胞、器官、機能、および個体全体の特性を表します。これらの粒子は化学分子よりもはるかに大きく、知られている最小の生物よりも小さいですが、ほとんどの場合、後者と比較できます。なぜなら、それらと同様に、栄養と成長を通じて分裂し、増殖できるからです。それらは細胞分裂中に娘細胞に伝達されます。これが遺伝の通常のプロセスです。

II. さらに、生物の細胞は、発達のあらゆる段階でそのような粒子を放出し、それが生殖細胞に運ばれ、それぞれの細胞が発達の過程で獲得したかもしれない特徴を生殖細胞に伝えます。^[26]

科学史家ジャネット・ブラウンは、スペンサーとカール・フォン・ネーゲリもジェムミュールを含む遺伝体系の考えを提唱していたが、彼らのジェムミュールは「生物全体の完全な顕微鏡的設計図」を含むという点でダーウィンのものと異なっていたと指摘している。^[27]スペンサーは「生理学的単位」の理論をダーウィンの変異の出版の3年前に発表した。^[4]ブラウンは、ダーウィンが特に体の各部位のジェムミュールを信じていたのは、それが環境の影響が子孫に特徴として受け継がれる仕組みを説明できるかもしれないからだと付け加えている。^[27]

パンゲネシスの解釈と応用は、ワイスマンの実験とそれに続く1892年の生殖質理論の出版まで、医学文献に頻繁に登場し続けました。^[4]例えば、ハクスリーの演説は、ダーウィンのパンゲネシスに見られるアイデアを病気の細菌理論に結び付けるジェームズ・ロス博士の重要な研究を刺激しました。^[28]ロスは、ダーウィンとスペンサーの研究をパンゲネシス理論の応用の鍵として挙げています。^[28]

ダーウィンの異父従兄弟フランシス・ゴルトンは遺伝について広範囲にわたる調査を行い、チャールズ・ダーウィンの仮説的パンゲネシス理論を反駁した。ダーウィンと相談しながら、ゴルトンは生殖細胞が血液中に運ばれるかどうかを調べ始めた。1869年から1871年にかけての長い一連の実験で、彼は異なる品種のウサギの間で血液を輸血し、その子孫の特徴を調べた。輸血された血液で形質が伝達される証拠は見つからなかった。^[29]

ゴルトンは、ダーウィンの正しさを証明しようと誠意を持って研究を開始し、 1869年の『遺伝的天才』でパンゲネシスを賞賛していたため、困惑した。彼は、ダーウィンのジェムミュール（彼が「パンゲネ」と呼んだ）は、彼の実験では検出できなかった血液中の一時的な住人かもしれないと述べて、自分の発言を限定しつつも、慎重に従兄弟の理論を批判した。^[30]

ダーウィンはゴルトンの実験の妥当性に異議を唱え、ネイチャー誌に掲載された論文の中でその理由を次のように述べている。^[31]

さて、私の著書『家畜化下の動物と植物の変異』のパンゲネシスの章では、血液や循環系に固有の液体について一言も触れていません。血液中の芽球の存在が私の仮説の必須部分を形成しないことは明らかです。なぜなら、私はその例として、血液や血管を持たない原生動物などの最も下等な動物に言及しているからです。また、血管内に存在する液体は真の血液とはみなされない植物にも言及しています。」彼は続けて、「それにもかかわらず、私が最初にゴルトン氏の実験について聞いたとき、その主題について十分に考えず、血液中の芽球の存在を信じることの難しさを理解していませんでした。」と認めています。^[31]

ゴルトンの研究結果が広まった後、パンゲネシスに対する認識は、すぐに強い懐疑論、あるいは完全な不信へと変化した。^[18]

アウグスト・ヴァイスマンが1892年に著した『生殖質：遺伝の理論』^[32]で提唱した考えは、遺伝物質（彼は生殖質と呼んだ）と体の残りの部分（体細胞）は一方通行の関係にあるというものだった。つまり、生殖質は体を形成するが、体は生殖質に影響を与えず、自然淘汰の対象となる集団に間接的に参加しない限りは影響を与えない。この区別は一般にヴァイスマン障壁と呼ばれている。これが正しければ、ダーウィンのパンゲネシスは間違いとなり、ラマルクの遺伝は不可能となる。ワイスマンがマウスの尻尾を切断し、その子孫が何世代にもわたって正常な尻尾を持つという実験を行ったことは、ラマルクの遺伝が存在しない証拠として提案されたが、ピーター・ゴーティエは、ワイスマンの実験は損傷が生殖質に影響を及ぼさないことを示しただけで、ラマルクの使用と不使用の影響をテストしていないと主張している。^[33]ワイスマンは、ダーウィニズムを支持し、新ラマルク主義に反対する強硬かつ独断的な主張をしたため、他の科学者の間で意見が二極化した。^{[3]これにより反ダーウィニズム感情が高まり、}ダーウィニズムの衰退につながった。^{[34] [35]}

ダーウィンのパンゲネシス理論は、親が生涯で獲得した形質を子供に伝えるというラマルクの前提を一部支持するなど、広く批判された。 ^[36]対照的に、当時の新ラマルク主義者は、パンゲネシスを自分たちの主張を裏付ける証拠として捉えた。^[3]イタリアの植物学者フェデリコ・デルピーノは、芽球の自己分裂能力は芽球の本来の性質に反するという反論を唱え、大きな支持を得たが、ダーウィンはこの批判を否定し、天然痘や猩紅熱の粒子状病原体はそのような特徴を持っているようだと述べた。^{[22]ラマルキズムは、1880年代の}アウグスト・ワイスマンの研究により、使用（筋量を増やすためにウェイトリフティングをするなど）や不使用（怠けて虚弱になるなど）による変化は遺伝しないことが判明して以降、支持を失った。^{[37] [38]}しかし、ゴルトンやワイスマンの結果にもかかわらず、支持を表明し続けた科学者もいた。特に、1900年にカール・ピアソンは「『血液中に遺伝子が見つかっていない』という主張によってパンゲネシスが反証されることはない。空気中に原子が見つかっていないという事実によって原子論が反証されることはない」と書いた。^[39]最終的に、1900年にメンデルの遺伝の法則が再発見されたことで、パンゲネシスは完全に無視された。^[40]ジュリアン・ハクスリーは、その後の染色体の発見とTHモーガンの研究によってもパンゲネシスは支持できなくなったと指摘している。^[41]

ダーウィンのパンゲネシス原理のいくつかは、表現型の可塑性の遺伝的側面に関連しているが、宝石体が有機粒子の明確なクラスであるという地位は固く否定されている。しかし、1950年代から、多くの研究グループがゴルトンの実験を再検討し、DNA注入または輸血後にウサギとニワトリで遺伝的特徴が実際に発生する可能性があることを発見した。^[42]この種の研究は、1940年代後半にソピコフらの研究でソビエト連邦で始まり、後にソビエトの科学者によってさらに開発され、スイスの研究者によって裏付けられた。^{[43] [18]注目すべきことに、この研究は、}ルイセンコ主義の一部として新ラマルキズムの一種を信奉したトロフィム・ルイセンコの考えと一致していたため、ソ連で支持された。^{[43]この獲得形質の遺伝性のさらなる研究は、部分的には現代の}エピジェネティクスの分野に発展した。ダーウィン自身は「自由なジェムミュールの存在は根拠のない仮定である」と述べているが、現代の解釈では、ジェムミュールは、分子レベルでメンデルの法則に従わない方法で遺伝するDNA、RNA、タンパク質、プリオン、その他の可動要素の先見的な混合物であると考えられる。^{[15] [44] [45]}リューは、ダーウィンのジェムミュールが体外で複製するという考え方は、PCRなどで使用されている試験管内遺伝子複製を予測するものであると指摘している。^[18]

• 現代合成

• 電子学術出版による「家畜化下の動物と植物の変異」のオンライン複製版
• 家畜化による変異、出典：Freeman, RB 1977。チャールズ・ダーウィンの著作：注釈付き書誌ハンドリスト。第 2 版。ドーソン：フォークストン、DarwinOnline で、第 1 版、第 1 号と第 2 号、および第 2 版のオンライン版へのリンクがあります。