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島嶼生物地理学[ 1 ]または島嶼生物地理学は、孤立した自然群集の種の豊富さと多様化に影響を与える要因を調査する生物地理学の一分野です。この理論はもともと、海洋島で発生する種数と面積の関係のパターンを説明するために開発されました。現在では、異なる生態系に囲まれているために孤立しているあらゆる生態系（現在または過去[ 2 ] ）を指すのにどちらの名称でも使用されており、山頂、海山、オアシス、断片化した森林、さらには人間の土地開発によって孤立した自然生息地にも拡張されています。この分野は、1960年代に生態学者のロバート・H・マッカーサーとE・O・ウィルソン[ 3 ]によって始められました。彼らは、プリンストン大学の人口生物学モノグラフシリーズの最初の寄稿で島嶼生物地理学という用語を作り出し、新しく作られた島に存在する種の数を予測しようとしました。
生物地理学的な目的においては、孤立した環境、すなわち「島」とは、特定の生態系に適した生息地の領域であり、周囲を不適切な生息地の広がりが取り囲んでいるものを指します。これは伝統的な島、つまり水に囲まれた陸塊を指す場合もありますが、この用語は山頂[ 1 ] 、孤立した泉や湖[ 4 ]、連続していない森林[ 2 ]など、多くの非伝統的な「島」にも適用できます。この概念は、高速道路や住宅地に囲まれた草原[ 5 ]や国立公園[ 6 ]など、人間によって改変された景観に囲まれた自然生息地にもよく適用されます。さらに、ある生物にとって孤立した環境であっても、他の生物にとってはそうではない場合があり、山頂に生息する生物の中には谷間にも見られるものもあれば、山頂に限定されているものもあるでしょう[ 7 ] 。
島嶼生物地理学の理論では、手つかずの島嶼環境（「島」）に生息する種の数は、移入と絶滅によって決まるとされています。さらに、孤立した個体群は、ダーウィンがガラパゴス諸島のフィンチを観察したように、異なる進化の道をたどる可能性があるともされています。移入と移住は、島と移住者の供給源との距離（距離効果）によって影響を受けます。通常、この供給源は本土ですが、他の島である場合もあります。より孤立した島は、より孤立していない島よりも移住者を受け入れる可能性が低くなります。
ある種が島に定着した後の絶滅率は、島の大きさに影響されます。これは種面積曲線、あるいは種面積効果と呼ばれます。大きな島はより広い生息地面積を持ち、より多様な生息地が存在する機会が多くなります。生息地の規模が大きいほど、偶発的な出来事による絶滅の確率は低くなります。生息地の多様性は、移住後に成功する種の数を増加させます。
時間の経過とともに、絶滅と移住という相反する力が作用し、結果として種の多様性は均衡したレベルに達する。
孤立は移住率に影響を与えるだけでなく、絶滅率にも影響を与える可能性があります。孤立度の低い島に生息する個体群は、絶滅する可能性が低くなります。なぜなら、元の個体群や他の島から個体が移住してきて、絶滅から「救う」ことができるからです。これは「救済効果」として知られています。
島の大きさは絶滅に影響を与えるだけでなく、移住率にも影響を与える可能性がある。種はより多くの資源と利用可能なニッチを求めて、積極的に大きな島を狙うかもしれないし、あるいは、単に島が大きいという理由だけで、偶然に多くの種が集まるかもしれない。これがターゲット効果である。
種面積関係は、特定の面積と、その面積内の種の豊富さとの関係を示します。この概念は島嶼生物地理学の理論から来ており、島は比較的孤立しているため、島でよく説明できます。[ 9 ]そのため、島から移入する種と絶滅する種はより限定的であり、したがって追跡が容易です。面積と種の豊富さの関係は互いに直接比例すると予想されます。たとえば、一連の島の面積が増加すると、一次生産者の種の豊富さの増加に直接関係があります。島の種面積関係は、本土の種面積関係とは多少異なる挙動を示すことを考慮することが重要ですが、両者のつながりは依然として有用であることが証明される可能性があります。
種数面積関係の式は次のとおりです。[ 10 ]
この方程式では、は種の多様性の尺度（例えば、種の数）を表し、はy切片を表す定数です。これは、調査対象となっている島または空間の領域を表し、面積曲線の傾きを表す。[ 11 ]
この関数は対数関数としても表現できます。[ 10 ]この関数表現により、関数を線形関数として描画することが可能になります。しかし、関数の核心的な意味は同じです。島の面積が種の面積関係を決定します。
この理論は、地球上の生命の記録を提供する化石を通して研究することができる。3億年前、ヨーロッパと北アメリカは赤道上に位置し、蒸し暑い熱帯雨林に覆われていた。石炭紀には気候変動がこれらの熱帯雨林を壊滅させ、気候が乾燥するにつれて、雨林は分断された。縮小した森林の島々は両生類には生息できなかったが、爬虫類には適しており、爬虫類は急速に変化する環境の中でより多様化し、食性も変化した。この石炭紀の雨林崩壊イベントは、爬虫類の進化の爆発を引き起こした。[ 2 ]
島嶼生物地理学の理論は、EO ウィルソンと彼の教え子ダニエル・シンバーロフによってフロリダキーズのマングローブの島々で実験的に検証された。[ 12 ]いくつかの小さなマングローブの島々の種の多様性が調査された。節足動物群集を除去するために、島々は臭化メチルで燻蒸された。燻蒸後、島々への種の移入が監視された。1年以内に、島々は燻蒸前のレベルまで再コロニー化された。しかし、シンバーロフとウィルソンは、この最終的な種の多様性は準平衡状態で振動していると主張した。島嶼生物地理学の理論で予測されたように、本土に近い島々はより早く回復した。すべての島がほぼ同じ大きさであったため、島の大きさの影響はテストされなかった。
バロ・コロラド島の熱帯雨林研究ステーションで行われた研究は、島形成後の生態学的変化、例えば大型捕食動物の局所的絶滅とその後の獲物個体群の変化などに関する多数の出版物を生み出した。[ 13 ]
島嶼生物地理学の理論はもともと海洋島を研究するために用いられていましたが、その概念は他の研究分野にも応用できます。島嶼種の動態は、島嶼類似システム（ILS）内で種がどのように移動し、相互作用するかについての情報を提供します。ILSは実際の島ではなく、主に生態系内での隔離によって定義されます。島の場合、マトリックスと呼ばれる領域は通常、島を取り囲む水域です。本土は多くの場合、最も近い非島嶼の陸地です。同様に、ILSでは「本土」は移入種の供給源ですが、マトリックスははるかに多様です。例えば、陸地に囲まれた池など、さまざまな種類の隔離された生態系が島の生態系とどのように似ているかを想像することで、島の生態系に当てはまる理論や現象がILSにどのように適用できるかを理解できます。[ 14 ]しかし、島嶼生物地理学の理論で概説されている、島で展開される全体的な移入と絶滅のパターンは、本土の生態系間でも展開されます。[ 15 ]
島嶼生物地理学の理論で提示されている島の面積と本土からの隔離度の概念は、ILSにも適用されます。主な違いは、面積と隔離度の動態にあります。たとえば、ILSは季節によって面積が変化する可能性があり、それが隔離度に影響を与える可能性があります。資源の利用可能性は、島が置かれている状況において重要な役割を果たします。これは、ILSでは実際の島と比較して変化するもう1つの要因であり、一般的に、一部のILSでは実際の島よりも資源の利用可能性が高いからです。[ 14 ]
上述の種数面積関係は、島嶼型生態系（ILS）にも適用できる。一般的に、生態系の面積が増加するにつれて、種の豊富さは正比例することが観察されている。大きな違いの一つは、一般的に、ILS の値は真の島よりも低い。さらに、また、真の島とILSの間、およびILSの種類内でも値が異なる。[ 14 ]
この理論が発表されてから数年以内に、保全生物学の分野への応用可能性が認識され、生態学界で活発に議論されるようになった。[ 16 ] 保護区や国立公園が人間によって改変された景観（生息地の分断）の中に島を形成し、これらの保護区が「平衡に向かって緩む」につれて種を失う可能性がある（つまり、生態系の衰退として知られる新しい平衡数に達すると種を失う）という考えは、大きな懸念を引き起こした。これは、より広い範囲を持つ傾向のある大型種を保護する場合に特に当てはまる。ウィリアム・ニューマークによる研究は、学術誌ネイチャーに掲載され、ニューヨーク・タイムズで報じられ、保護された米国の国立公園の規模と哺乳類の種の数の間に強い相関関係があることを示した。
このことから、作家のデイビッド・クアメンが『ドードーの歌』で「生態学における塹壕戦の上品なバージョン」と表現した、単一の大きな保護区か複数の小さな保護区か（SLOSS）として知られる議論が生じた。 [ 17 ]ウィルソンとシンバーロフの論文が発表されてから数年後、生態学者は種面積関係のより多くの例を発見し、保護計画では、1つの大きな保護区は複数の小さな保護区よりも多くの種を収容でき、保護区の設計ではより大きな保護区が標準となるべきであるという見解が取られるようになった。この見解は特にジャレド・ダイアモンドによって支持された。これに対し、ダン・シンバーロフを含む他の生態学者は、これは証明されていない過度に単純化されたものであり、保護活動を損なうと懸念した。保護される種の数を決定する上で、生息地の多様性は大きさと同等かそれ以上に重要であった。
島嶼生物地理学の理論は、生息地となる島々の間のつながりを強化するための保全ツールとして、野生生物回廊の開発にもつながった。野生生物回廊は、公園や保護区間の種の移動を促進し、それによって維持できる種の数を増やすことができるが、同時に、個体群間で病気や病原体が拡散する可能性もあるため、単純につながりが生物多様性にとって良いというわけではない。
種の多様性において、島嶼生物地理学は異所的種分化を最もよく説明する。異所的種分化とは、隔離された遺伝子プールにおける自然選択によって新たな遺伝子プールが生じることである。島嶼生物地理学は、同所的種分化、すなわち同じ地域で1つの祖先種から異なる種が生じるという考え方を考察する上でも有用である。適応の異なる2つの種の間での交配は種分化を阻害するが、一部の種では同所的種分化が起こったように見える。島嶼生態系は通常、環境の異質性が低い、資源の利用可能性が限られている、捕食者や競合種が存在しない（または非常に少ない）といった一連の生態学的制約によって形成される。これらの条件は、島嶼個体群の表現型の変化を引き起こす可能性があり[ 18 ] 、これは種の本来の実現ニッチ内で経験する環境圧力とは異なる環境圧力に対する適応反応として生じる[ 19 ] 。
本論文では、グレートベースンの孤立した山脈における北方鳥類および哺乳類の分布を比較し、それらのパターンを発展途上の島嶼生物地理学の理論と関連付けている。
