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個体群生態学は、種の個体群の動態と、出生率や死亡率、移入や移出などによって個体群が環境とどのように相互作用するかを扱う生態学の分野である[ 2 ]。[ 3 ]
この分野は保全生物学において重要であり、特に、ある生息地の区画で種が長期的に存続する確率を予測することを可能にする個体群存続可能性分析の開発において重要である。[ 4 ]個体群生態学は生物学のサブ分野であるが、[ 5 ]個体群動態を研究する数学者や統計学者にとって興味深い問題を提供する。[ 2 ]
1940年代、生態学は、環境との関係における個々の種の研究である個体生態学と、環境との関係における種のグループの研究である群生態学に分けられました。個体生態学（古代ギリシア語のαὐτο、aúto、「自己」、οίκος、oíkos、「家」、λόγος、lógos 、「知識」に由来）という用語は、個々の生物による環境への適応としての生活環や行動などの概念とほぼ同じ研究分野を指します。1946年、トーマス・パークは、個体群生態学の現代的な見解を確立した4人の人物を挙げました。カール・ゼンパーは、生物の器官が環境に特化していることを指摘しました。カール・メビウスは、生物群集の概念を開発しました。スティーブン・アルフレッド・フォーブスは、エッセイ「小宇宙としての湖」のアイデアを発表しました。[ 6 ]および、海洋生物の研究に定量的手法を効果的に適用したCG ヨハネス・ペーターゼン。 [ 7 ]ユージン・オダムは1953 年に、群集生態学は個体群生態学、群集生態学、生態系生態学に分けられるべきであり、個体生態学を「種生態学」と改名すべきであると考えました (オダムは「個体生態学」を古風な用語とみなしていました)。したがって、生態学には 4 つの下位区分があります。[ 3 ]
個体群とは、同じ種の生物が互いに相互作用する集団と定義されます。個体群の人口構造は、個体群を定量化する際によく用いられる指標です。個体群内の個体の総数を個体群サイズと定義し、個体の密度を個体群密度と定義します。また、個体群には地理的な分布域があり、そこには種が耐えられる限界（例えば温度など）が存在します。
人口規模は、一人当たりの人口増加率（人口における一人当たりの人口規模の変化率）によって影響を受ける。出生率、死亡率、移住率、移民率はすべて、増加率に大きな影響を与える。人口の一人当たりの最大増加率は、内在的増加率として知られている。
個体群における環境収容力とは、環境が維持できる種の最大個体数であり、利用可能な資源によって決定される。多くの古典的な個体群モデルでは、r は固有成長率として表され、K は環境収容力、N0 は初期個体数である。[ 8 ]
個体群生態学の発展は、個体群動態として知られる数学モデルに大きく負っており、これらはもともと18世紀末から19世紀初頭にかけての人口学から導き出された公式である。 [ 11 ]
人口動態の始まりは、マルサスの業績[ 12 ]、すなわちマルサス成長モデルとして定式化されたものと広く考えられている。マルサスによれば、条件（環境）が一定であると仮定すると（ceteris paribus）、人口は指数関数的に増加（または減少）する[ 11 ]： 18この原理は、19世紀初頭のベンジャミン・ゴンペルツやピエール・フランソワ・ヴェルフルストなどの人口統計学的研究といった、その後の予測理論の基礎となった。彼らはマルサスの人口統計モデルを改良し、調整した[ 13 ] 。
1959 年にFJ Richardsによってより一般的なモデル定式化が提案され、 [ 14 ] Simon Hopkinsによってさらに拡張され、Gompertz、Verhulst、およびLudwig von Bertalanffyのモデルが一般的な定式化の特殊なケースとして扱われるようになった。Lotka –Volterra 捕食者-被食者方程式も有名な例であり、代替のArditi–Ginzburg 方程式も同様である。
成長モデルを説明する際、最も一般的に使用されるモデルには、指数成長とロジスティック成長という2つの主要なタイプがあります。
人口規模に関わらず、一人当たりの増加率が同じ正の値をとる場合、グラフは指数関数的成長を示します。指数関数的成長は、資源が無限であり、捕食がないことを前提としています。指数関数的人口増加の例としては、アメリカ合衆国のワカケホンセイインコが挙げられます。もともと南米原産のワカケホンセイインコは、飼い主から放されたか、逃げ出したものです。これらの鳥は1975年から1994年にかけて指数関数的に増加し、1975年から約55倍の個体数に増加しました。この増加は、南米から鳥がさらに加わったのではなく、個体群内での繁殖によるものと考えられます（Van Bael & Prudet-Jones 1996）。
人口が最大限界、つまり収容力に近づくにつれて一人当たりの増加率が低下する場合、グラフはロジスティック成長を示します。環境的および社会的変数、その他多くの変数が人口の収容力に影響を与え、つまり収容力は変化する能力を持っています（Schacht 1980）。[ 15 ]
漁業および野生生物管理において、個体群は3つの動的な速度関数によって影響を受ける。
N 1が時刻 1 における個体数である 場合、 ここで、N 0は時刻 0 における個体数、Bは時刻 0 から時刻 1 の間に生まれた個体数、Dは死亡した個体数、Iは移住してきた個体数、E は時刻 0 から時刻 1 の間に移住した個体数である。
これらの割合を多くの時間間隔で測定すれば、人口密度が時間とともにどのように変化するかを把握できる。移民と移住は存在するが、通常は測定されない。
これらはすべて、収穫可能な余剰個体数を決定するために測定されます。収穫可能な余剰個体数とは、長期的な個体群の安定性や平均個体群サイズに影響を与えることなく、個体群から収穫できる個体数です。収穫可能な余剰個体数内での収穫は「補償的」死亡率と呼ばれ、収穫による死亡は自然に発生するはずだった死亡を代替します。このレベルを超える収穫は「加算的」死亡率と呼ばれ、自然に発生するはずだった死亡数に加算されます。これらの用語は、個体群管理において、それぞれ必ずしも「良い」と「悪い」と判断されるわけではありません。たとえば、漁業・狩猟管理機関は、加算的死亡率によってシカの個体数を減らすことを目指す場合があります。オスジカをターゲットにしてオス同士の競争を激化させたり、メスジカをターゲットにして繁殖を減らし、ひいては個体群全体のサイズを縮小させたりすることがあります。
多くの魚類やその他の野生生物の個体群の管理において、目標は多くの場合、最大持続可能収穫量（MSY）としても知られる、可能な限り最大の長期的な持続可能な収穫量を達成することです。上記のような個体群動態モデルが与えられれば、平衡状態で最大の収穫可能な余剰を生み出す個体群サイズを計算することが可能です。[ 16 ]魚類や狩猟動物の漁獲制限を設定するために、統計と最適化とともに個体群動態モデルを使用することは、一部の科学者の間で議論の的となっていますが、[ 17 ]コンピュータ実験では、誤ったモデルと自然資源管理の学生が2つの仮想漁業で収穫量を最大化するために競い合った結果、人間の判断よりも効果的であることが示されています。[ 18 ] [ 19 ] 直感に反する結果の例として、自然保護区という形で人間の捕食から身を守る避難場所が近くにある場合、漁業はより多くの魚を生産し、その結果、地域全体が漁業に開放されている場合よりも多くの漁獲量が得られます。[ 20 ] [ 21 ]
最も基本的なレベルでは、種間競争とは、2つの種が類似の資源を利用することを指します。すぐに複雑化しますが、この現象からあらゆる複雑さを取り除くと、基本原理は次のようになります。2つの消費者が同じ資源を消費する、ということです。[ 22 ]： 222
個体群生態学における重要な概念の一つに、r/K選択理論がある。例えば、動物が1匹の子孫を残すか少数の子孫を残すか、子孫に多くの労力を費やすか少ない労力を費やすかを選択できる場合、これらはすべてトレードオフの例である。種が繁栄するためには、自分にとって最善の選択をしなければならず、その結果、r選択種とK選択種の間には明確な区別が生じる。[ 23 ]
最初の変数はr (個体群サイズの自然増加の固有率、密度非依存) であり、2 番目の変数はK (個体群の収容力、密度依存) です。[ 24 ] 固有率を選択する際の密度非依存要因と、収容力を選択する際の密度依存要因の違いを理解することが重要です。収容力は、密度依存個体群でのみ見られます。収容力に影響を与える密度依存要因は、捕食、収穫、遺伝です。したがって、収容力を選択する際には、個体群に影響を与える捕食率または収穫率に着目することが重要です (Stewart 2004)。r選択種 (例えば、アブラムシなどの多くの種類の昆虫[ 25 ] ) は、繁殖率が高く、幼生への親の投資レベルが低く、個体が成熟する前に死亡率が高い種です。進化は、r 選択種の生産性を有利にします。
対照的に、K選択種（ヒトなど）は、繁殖率が低く、幼体への親の投資レベルが高く、個体が成熟するにつれて死亡率が低くなります。K選択種の進化は、より多くの資源をより少ない子孫に変換する効率性を促進します。 [ 26 ] [ 27 ] K選択種は一般的に競争が激しく、個体群は一般的に環境収容力に近い状態で生活しています。これらの種は子孫に多大な投資を行い、その結果、生物の寿命が長くなり、成熟期間が長くなります。K選択種の子孫は、親の手厚い世話と養育により、一般的に生存確率が高くなります。[ 23 ]
子孫の適応度は、主にその子孫の大きさや質によって左右される（種によって異なる）。子孫の大きさの相対的な適応度に寄与する要因は、親が子孫に提供する資源か、親から受け継いだ形態的特徴のいずれかである。最初の出生または孵化後の子孫の全体的な成功は、子孫の生存率、成長率、および出産成功率によって決まる。子孫が実親または里親によって育てられることによる影響はなく、子孫は生存するために適切な資源を必要とする（Kristi 2010）。
鳥類の卵の大きさと雛の質に関する研究では、要約すると、卵の大きさが雛の全体的な適応度に寄与することがわかった。この研究は、雛が幼少期に親に世話されると、後に死んでしまうという生存曲線タイプIとの直接的な関係を示している。しかし、卵の数が増えたために雛が親に世話されない場合、生存曲線はタイプIIIに似ており、雛は幼少期に死んで、後に生き残る。
一部の生物群集では、下位栄養段階の生物が上位栄養段階の生物によって制御されている。これはトップダウン制御として知られている。
例えば、頂点捕食者の存在は草食動物の個体数を抑制します。生態系に頂点捕食者がいなければ、草食動物の個体数は急速に増加し、すべての植物が食べ尽くされてしまいます。この生態系は最終的に崩壊します。[ 28 ]
一方、ボトムアップ型の制御は、生態系における生産者によって左右される。植物の個体数が変化すれば、すべての種の個体数に影響が及ぶ。
例えば、植物の個体数が大幅に減少すると、草食動物の個体数も減少し、その結果、肉食動物の個体数も減少します。したがって、すべての植物がなくなると、生態系は崩壊します。別の例としては、植物が多すぎると、2つの草食動物の個体群が同じ食物をめぐって競合する可能性があります。この競合により、最終的には一方の個体群が消滅します。[ 28 ]
生態系は必ずしもトップダウン型かボトムアップ型である必要はありません。海洋生態系のように、ある時期にはボトムアップ型であっても、漁業によってトップダウン型の制御を受ける時期がある場合もあります。[ 29 ]
生存曲線は、年齢に応じて個体群の生存者の分布を示すグラフです。生存曲線は、世代、個体群、あるいは異なる種を比較する際に重要な役割を果たします。[ 30 ]
タイプI生存曲線は、生物（主に哺乳類）の寿命の後半に死亡するという特徴を持つ。言い換えれば、ほとんどの生物は期待される最大寿命に達し、平均寿命と死亡年齢はほぼ一致する（Demetrius 1978）。一般的に、タイプI生存曲線はK選択種の特徴である。
タイプII生存率とは、どの年齢においても死亡確率が等しいことを示すものです。つまり、死亡確率は生物の年齢に依存したり、影響を受けたりしないということです。
タイプIIIの曲線は、若い頃は生き残る個体が少ないが、ある年齢を過ぎると生き残る可能性がはるかに高くなることを示している。タイプIIIの生存率は、一般的にr選択種の特徴である。[ 31 ]
個体群は「メタ個体群」の概念を通して研究され、概念化される。メタ個体群の概念は1969年に導入された。[ 32 ]
「局所的に絶滅し、再び定着する個体群の集合体として。」[ 33 ]： 105
メタ個体群生態学は、景観をさまざまな品質レベルのパッチに単純化したモデルです。[ 34 ]パッチは占有されているか、されていないかのどちらかです。パッチ間を移動する移住者は、ソースまたはシンクとしてメタ個体群に構造化されます。ソースパッチは、他のパッチの場所に季節的に移住者を供給する生産的な場所です。シンクパッチは、移住者を受け入れるだけの非生産的な場所です。メタ個体群の用語では、移住者（パッチを離れる個体）と移住者（パッチに移動する個体）があります。メタ個体群モデルは、空間生態学と人口生態学に関する疑問に答えるために、時間の経過に伴うパッチの動態を調べます。メタ個体群生態学の重要な概念は、救済効果です。これは、質の低い小さなパッチ（つまりシンク）が、季節的な新しい移住者の流入によって維持されるというものです。メタ個体群の構造は年ごとに進化し、乾燥した年など一部のパッチはシンクとなり、条件がより好ましいときにはソースになります。生態学者は、メタ個体群構造を説明するために、コンピューターモデルと野外調査を組み合わせて利用します。[ 35 ]
メタ個体群生態学では、生態学者はメタ個体群を調査する際に、遺伝学、ボトルネック効果など、さまざまな要因を考慮に入れることができます。ほとんどの種は個体数が少なく、生息地から特定の資源を必要とするため、メタ個体群データは個体群動態を理解する上で非常に有用です。さらに、メタ個体群生態学は生息地の喪失の影響をより深く理解することを可能にし、生息地の将来を予測するのに役立ちます。詳しく説明すると、メタ個体群生態学は、生息地が居住不可能になる前に、そこに生息する種は移住するか、死滅すると仮定しています。この情報は、生態学者が衰退する生息地を支援するために何ができるかを判断するのに役立ちます。全体として、メタ個体群生態学が提供する情報は、生態学者にとって多くの点で有用です（Hanski 1998）。
人口生態学会の最初の学術誌『人口生態学』 （当初は『人口生態学研究』というタイトルだった）は1952年に発行された。[ 36 ]
個体群生態学に関する科学論文は、『 Journal of Animal Ecology』、『Oikos』などの学術誌にも掲載されている。
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