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生態系生態学とは、生態系の生物的要素と非生物的要素、そしてそれらの相互作用を生態系という枠組みの中で統合的に研究する学問です。この学問は、生態系がどのように機能するかを検証し、化学物質、岩盤、土壌、植物、動物といった構成要素との関連性を明らかにします。生態系生態学者は、これらの関係性を大規模なスケールで研究し、生物多様性と生態系の持続可能性および機能との関連性を解明します。
生態系生態学は、物理的および生物学的構造を調査し、これらの生態系特性がどのように相互作用するかを研究します。最終的には、これは質の高い水と経済的に持続可能な商品生産を維持する方法を理解するのに役立ちます。生態系生態学の主な焦点は、生態系の構造と生態系が生み出すサービスを維持する生態学的メカニズムである機能プロセスにあります。これには、一次生産性（バイオマスの生産）、分解、および栄養段階間の相互作用が含まれます。
生態系機能の研究は、飼料、繊維、燃料の持続可能な生産、および水の供給に関する人間の理解を大きく向上させてきました。[ 1 ]機能プロセスは、地域レベルから局所レベルの気候、撹乱、および管理によって媒介されます。したがって、生態系生態学は、地球温暖化や地表水の劣化などの地球規模の環境問題と相互作用する生態学的メカニズムを特定するための強力な枠組みを提供します。
この例は、生態系のいくつかの重要な側面を示しています。
これらの特性は、天然資源管理において実際的な問題も引き起こします。どの生態系を誰が管理するのか？森林での伐採は、河川でのレクリエーションフィッシングに悪影響を与えるのか？生態系間の境界が不明確な限り、土地管理者にとってこれらの疑問への対処は困難です。ある生態系での決定が他の生態系に影響を与えるとしてもです。これらの疑問に取り組むためには、まずこれらの生態系の相互作用と相互依存性、そしてそれらを維持するプロセスについてより深く理解する必要があります。
生態系生態学は、本質的に学際的な研究分野である。個々の生態系は、生物の個体群から構成され、それらの個体群は群集内で相互作用し、栄養素の循環とエネルギーの流れに貢献している。生態系は、生態系生態学における主要な研究単位である。
個体群生態学、群集生態学、生理生態学は、生態系と生態系が維持するプロセスに影響を与える多くの基礎的な生物学的メカニズムを提供します。生態系レベルでのエネルギーの流れと物質の循環は、生態系生態学でよく調べられますが、全体として、この科学はスケールよりも主題によって定義されます。生態系生態学は、生物と非生物的なエネルギーと栄養素のプールを統合されたシステムとして扱い、生物地球化学などの関連科学と区別されます。[ 2 ]
生物地球化学と水文学は、栄養素の生物学的化学循環や水の物理的・生物学的循環など、いくつかの基本的な生態系プロセスに焦点を当てています。生態系生態学は、景観から地域レベルの水文学、地球規模の生物地球化学、地球システム科学によって包含される地域的または地球規模のプロセスのメカニズム的基盤を形成します。[ 2 ]
生態系生態学は、哲学的にも歴史的にも陸上生態学に根ざしています。生態系の概念は、過去 100 年の間に急速に進化し、重要なアイデアは、生態系の具体的な定義を主張し、生理学的プロセスが生態系の発達と存続に責任があると主張した植物学者フレデリック・クレメンツによって発展しました。 [ 3 ]クレメンツの生態系の定義のほとんどは、最初はヘンリー・グリーソンとアーサー・タンスリーによって、その後は現代の生態学者によって大幅に改訂されましたが、生理学的プロセスが生態系の構造と機能の基本であるという考えは、生態学の中心であり続けています。
後にユージン・オダムとハワード・T・オダムが行った研究では、生態系レベルでのエネルギーと物質の流れが定量化され、クレメンツと同時代のチャールズ・エルトンが提唱した一般的な考え方が文書化された。
このモデルでは、システム全体のエネルギーの流れは、各構成要素（種、無機栄養素プールなど）の生物的および非生物的相互作用に依存していました。後の研究では、これらの相互作用と流れが栄養循環に適用され、遷移の過程で変化し、生態系の生産性を強力に制御することが実証されました。[ 5 ] [ 6 ]エネルギーと栄養素の移動は、水生か陸生かを問わず、生態系に固有のものです。したがって、生態系生態学は、植物、動物、陸生、水生、海洋生態系の重要な生物学的研究から生まれました。
生態系サービスとは、健全な人間社会を維持するために不可欠な、生態学的に媒介される機能的プロセスである。[ 7 ]水の供給とろ過、林業、農業、漁業におけるバイオマスの生産、大気からの二酸化炭素（CO2 ）などの温室効果ガスの除去は、公衆衛生と経済的機会に不可欠な生態系サービスの例である。栄養循環は、農業および林業生産の基本となるプロセスである。
しかし、ほとんどの生態系プロセスと同様に、栄養循環は最も望ましいレベルに「調整」できる生態系特性ではありません。劣化したシステムで生産を最大化することは、飢餓と経済安全保障という複雑な問題に対する過度に単純な解決策です。たとえば、米国中西部での集約的な肥料の使用は、メキシコ湾の漁業の劣化を招きました。[ 8 ]残念ながら、集約的な化学肥料の「緑の革命」が、先進国と発展途上国の農業に推奨されています。[ 9 ] [ 10 ]これらの戦略は、特に影響の適切な評価なしに広範囲に適用された場合、回復が困難な生態系プロセスの変化のリスクがあります。生態系プロセスは、重大な撹乱から回復するのに何年もかかる場合があります。[ 6 ]
例えば、18 世紀から 19 世紀にかけて米国北東部で行われた大規模な森林伐採は、土壌の質感、優占植生、栄養循環を変化させ、今日に至るまで森林の生産性に影響を与えている。 [ 11 ] [ 12 ]農業であれ林業であれ、生産性の維持における生態系機能の重要性を認識することは、重要なプロセスの回復計画と併せて必要である。生態系機能に関する知識の向上は、世界の最貧困地域における長期的な持続可能性と安定性の達成に役立つだろう。
バイオマス生産性は、最も明白で経済的に重要な生態系機能の 1 つです。バイオマスの蓄積は、光合成によって細胞レベルで始まります。光合成には水が必要なため、年間バイオマス生産の世界的なパターンは年間降水量と相関しています。[ 13 ]生産性の量は、植物が太陽光を捕捉する全体的な能力にも依存しており、これは植物の葉面積と窒素含有量に直接相関しています。
純一次生産量（NPP）は、生態系におけるバイオマス蓄積の主要な指標です。純一次生産量は、生物学的プロセスの維持による総生産量損失を調整した単純な式で計算できます。
ここで、GPPは総一次生産量であり、Rは細胞呼吸によって失われる光合成産物（炭素）である。
NPPの測定は困難ですが、渦相関法と呼ばれる新しい技術によって、自然生態系が大気にどのような影響を与えるかが明らかになってきました。図4は、1987年から1990年にかけてハワイのマウナロアで測定されたCO2濃度の季節的および年間変化を示しています。CO2濃度は着実に増加していますが、1957年に測定が開始されて以来、年内の変動は年間増加よりも大きくなっています。
これらの変動は、夏季のCO 2の季節的な吸収によるものと考えられていました。新たに開発された生態系 NPP の評価手法により、季節変動は植生によるCO 2吸収の季節的な変化によって引き起こされていることが確認されました。 [ 16 ] [ 15 ]このことから、多くの科学者や政策立案者は、地球温暖化 の問題を緩和するために生態系を管理できるのではないかと推測しています。この種の管理には、世界の多くの地域で森林の再植林や森林伐採スケジュールの変更が含まれる可能性があります。
分解と栄養循環は、生態系のバイオマス生産の基本です。ほとんどの自然生態系は窒素（N）が制限要因であり、バイオマス生産はNの循環と密接に関連しています。[ 17 ] [ 18 ] 通常、栄養素の外部からの投入は非常に少なく、栄養素の効率的なリサイクルが生産性を維持します。[ 6 ]植物の落葉の分解は、生態系を通じてリサイクルされる栄養素の大部分を占めます（図3）。植物の落葉の分解速度は落葉の質に大きく依存します。植物の落葉中のフェノール化合物、特にリグニンの濃度が高いと、落葉の分解が遅くなります。[ 19 ] [ 20 ]より複雑なC化合物はよりゆっくりと分解され、完全に分解されるまでに何年もかかる場合があります。分解は通常、指数関数的減衰で説明され、落葉中のミネラル濃度、特にマンガンと関連付けられています。[ 21 ] [ 22 ]
世界的に、分解速度は落葉の質と気候によって左右される。[ 23 ]リグニン濃度が低い植物が優占する生態系では、分解速度と栄養循環が速いことが多い。[ 24 ] [ 25 ]単純な炭素（C）含有化合物は分解微生物によって優先的に代謝され、その結果、初期分解速度が速くなる（図5A参照）。 [ 26 ]一定の分解速度に依存するモデル、いわゆる「k」値（図5B参照）。[ 27 ]落葉の質と気候に加えて、土壌動物の活動も非常に重要である。[ 28 ]
しかし、これらのモデルは、分解中に発生する可能性のある同時進行の線形および非線形分解プロセスを反映していません。たとえば、タンパク質、糖、脂質は指数関数的に分解しますが、リグニンはより線形的な速度で分解します[ 19 ]。したがって、単純なモデルでは落葉分解を正確に予測できません。[ 29 ]
図5Cに示す単純な代替モデルは、図4Bの標準モデルよりも著しく速い分解速度を示しています。分解モデルをより深く理解することは、生態系生態学における重要な研究分野です。なぜなら、このプロセスは栄養供給と、生態系が大気からCO2を隔離する全体的な能力に密接に関係しているからです。
栄養動態とは、生物間のエネルギーと栄養素の移動の過程を指します。栄養動態は、生態系の構造と機能の重要な部分です。図3は、フロリダ州シルバースプリングスの生態系におけるエネルギーの移動を示しています。一次生産者（植物、P）が得たエネルギーは草食動物（H）によって消費され、草食動物は肉食動物（C）によって消費され、肉食動物は「頂点捕食者」（TC）によって消費されます。
図3で最も明白なパターンの1つは、栄養段階が高くなるにつれて（つまり、植物から頂点捕食者まで）、エネルギーの総量が減少することです。植物は、システムに入るエネルギーの総量を決定することによって、生態系のエネルギー構造に対して「ボトムアップ」制御を及ぼします。[ 30 ]
しかし、捕食者は上位から下位栄養段階の構造にも影響を与える可能性があります。これらの影響は、陸上および海洋システムの優占種を劇的に変化させる可能性があります[ 31 ] [ 32 ]。生態系の構造と機能に対する上位制御と下位制御の相互作用と相対的な強さは、生態学のより広い分野における重要な研究領域です。
栄養動態は、時間的にも空間的にも分解速度と栄養循環に大きく影響する可能性がある。例えば、草食動物は、落葉の質の直接的な変化や優占植生の変化を通じて、落葉の分解と栄養循環を増加させる可能性がある。[ 33 ]昆虫による草食は、落葉の質の変化と糞の投入量の増加により、分解速度と栄養回転率を増加させることが示されている。[ 2 ] [ 34 ]
しかし、昆虫の大発生が必ずしも栄養循環を増加させるわけではありません。Stadler [ 35 ]は、アブラムシの大発生時に生成される C が豊富な甘露が土壌微生物による N の固定化を増加させ、栄養循環を遅らせ、バイオマス生産を制限する可能性があることを示しました。北大西洋の海洋生態系は、タラの乱獲によって大きく変化しました。1990 年代にタラの資源が激減し、エビやズワイガニなどの餌生物が増加しました[ 32 ]生態系への人間の介入は、生態系の構造と機能に劇的な変化をもたらしました。これらの変化は急速に進行しており、経済の安定と人間の幸福に未知の影響を及ぼします。[ 36 ]さらなる研究は、生物多様性の変化が生態系機能に及ぼす影響をより明確にするのに役立ちます。[ 37 ]
生物圏は人間社会の要求によって大きく変化してきた。生態系生態学は、現在最も差し迫っている環境問題の理解と適応において重要な役割を果たしている。修復生態学と生態系管理は、生態系生態学と密接に関連している。高度に劣化した資源の回復は、生態系の機能メカニズムの統合に依存している。[ 38 ]社会的目標と生態学的目標の両方を共通の目標として考慮する戦略を用いることで、生態系生態学を2つの別々の視点ではなく、共通の視点から考えることで、持続可能な開発を達成することができる。[ 39 ]
これらの機能が損なわれると、生態系の経済的価値は大幅に低下し、現場では潜在的に危険な状況が発生する可能性があります。たとえば、グアテマラ西部の山岳地帯では、森林資源の喪失により、壊滅的な地滑りや深刻な季節的な水不足が発生しやすくなっています。対照的に、トトニカパンのような、強力な社会制度を通じて森林を保全してきた都市では、地域経済の安定性が高く、人々の幸福度も全体的に高くなっています。[ 40 ]
これらの地域は互いに近接しており、住民の大多数がマヤ系であり、地形や資源も類似していることを考えると、この状況は驚くべきものです。これは、2つの集団が根本的に異なる方法で資源を管理している事例です。生態系生態学は、劣化を防ぎ、人間の基本的なニーズを満たす生態系プロセスを回復するために必要な基礎科学を提供します。
気候変動は、地球規模の生態系を動かすプロセスを変化させることで、生態系の生態に影響を与えます。これらのプロセスの多くは生物多様性の減少を引き起こし、生態系の機能を低下させます。[ 41 ]温室効果ガスの排出や土地被覆の変化といった人為的な影響は、生息地の分断や劣化など、生態系にさらなる圧力をかけます。 [ 42 ]その他のストレス要因には、種の分布域やライフサイクルイベントの変化が含まれます。気候変動の影響が悪化するにつれて、これらのストレス要因は世界中の生態系に大きな影響を与えるでしょう。[ 43 ]
ワンヘルスは、人間の健康、動物の健康、生物学的健康の交わりを研究します。そのため、生態系生態学と密接に関連しています。健全な生態系は病気の蔓延を防ぐことができます。[ 44 ]ワンヘルスは、健全な生態系が人間と動物の健康に関係していることを認識しており、そのため生態系生態学を考慮しています。より広範な生態系生態学の枠組みの中で成功するためには、コミュニティとワンヘルスの研究者との広範なコミュニケーションが不可欠です。[ 45 ]