エコロジー

エコロジー

生態学は、小さなバクテリアから地球全体に広がるプロセスまで、生命のあらゆる側面を扱います。生態学者は、捕食や受粉など、種間の多様で複雑な関係を研究します。生命の多様性は、陸上生態系から水生生態系まで、さまざまな生息地に組織化されています。

生態学（古代ギリシャ語の οἶκος ( oîkos )  「家」と-λογία ( -logía )  「研究」に由来）^[A]は、生物とその環境の関係性を研究する自然科学です。生態学では、生物を個体、集団、コミュニティ、生態系、生物圏のレベルで考察します。生態学は、生物地理学、進化生物学、遺伝学、動物行動学、自然史などの密接に関連する科学と重なり合っています。

生態学は生物学の一分野であり、環境における生物の豊かさ、バイオマス、分布を研究する学問です。生態学には、生命のプロセス、相互作用、適応、生物群集を通じた物質とエネルギーの移動、生態系の連続的発達、種内および種間の協力、競争、捕食、生物多様性のパターンとそれが生態系のプロセスに与える影響が含まれます。

生態学は、保全生物学、湿地管理、天然資源管理（農業生態学、農業、林業、アグロフォレストリー、漁業、鉱業、観光）、都市計画（都市生態学）、地域社会の健康、経済学、基礎科学と応用科学、人間の社会的相互作用（人間生態学）において実際的な応用があります。

生態学（ドイツ語：Ökologie ）という言葉は、1866年にドイツの科学者エルンスト・ヘッケルによって造られました。今日知られている生態学の科学は、1890年代にアメリカの植物学者のグループによって始まりました。^[1] 適応と自然選択に関連する進化論の概念は、現代の生態学理論の基礎となっています。

生態系は、生物、それらが構成するコミュニティ、および環境の非生物的 (非生物的) 構成要素が動的に相互作用するシステムです。一次生産、栄養循環、ニッチ構築などの生態系プロセスは、環境を通じたエネルギーと物質の流れを調整します。生態系には、地球の生物的 (生物的) および非生物的構成要素に作用するプロセスを調整する生物物理学的フィードバック メカニズムがあります。生態系は生命維持機能を維持し、バイオマス生産(食料、燃料、繊維、薬)、気候の調整、地球規模の生物地球化学循環、水ろ過、土壌形成、浸食制御、洪水防止、および科学的、歴史的、経済的、または本質的な価値を持つ他の多くの自然の特徴などの生態系サービスを提供します。

生態学の範囲には、ミクロレベル（細胞など）から惑星規模（生物圏など）の現象まで、相互作用する幅広いレベルの組織が含まれます。たとえば、生態系には、非生物資源と相互作用する生命体（つまり、個体が集まって集団となり、それが集まって明確な生態系のコミュニティを形成する）が含まれます。生態系は動的であり、必ずしも直線的な遷移経路をたどるわけではないため、生物学的プロセスによって特定の森林遷移段階がもたらされる前に、数千年かけて変化が急速または緩やかに発生する可能性があります。生態系の面積は、ごく小さいものから広大なものまで大きく異なります。1本の木は森林生態系の分類にはほとんど影響しませんが、その木内および木上に生息する生物にとって非常に重要です。^[2]アブラムシの個体群は、1枚の葉の寿命の間に数世代存在することができます。それらのアブラムシのそれぞれが、今度は多様な細菌群集を支えています。^[3]生態系のつながりの性質は、それぞれの種の詳細を個別に知るだけでは説明できません。なぜなら、生態系が統合された全体として研究されるまで、出現パターンは明らかにも予測もされないからです。 ^[4]しかし、一部の生態学的原理は、集団の出生率が指定された期間内の個々の出生の合計に等しいなど、構成要素の合計が全体の特性を説明する集合的特性を示します。^[5]

生態学の主な分野である個体群（または群集）生態学と生態系生態学は、規模だけでなく、この分野における2つの対照的なパラダイムにも違いがあります。前者は生物の分布と個体数に焦点を当てており、後者は物質とエネルギーの流れに焦点を当てています。^[6]

生態学的ダイナミクスの規模は、アブラムシが一本の木を移動するなど、閉鎖系のように機能する一方で、大気や気候など、より広い規模の影響についてはオープンなままであることもあります。したがって、生態学者は、植生群、気候、土壌の種類など、より細かい規模の単位から収集したデータを分析して生態系を階層的に分類し、この情報を統合して、地域、景観、年代 の規模で機能する均一な組織とプロセスの出現パターンを特定します。

生態学の研究を概念的に扱いやすい枠組みに構造化するために、生物界は遺伝子、細胞、組織、器官、生物、種、個体群、ギルド、コミュニティ、生態系、バイオーム、そして生物圏のレベルまでの範囲にわたる入れ子の階層に編成されています。[ ^8]この枠組みはパンアルキー^[9]を形成し、非線形の動作を示します。つまり、「結果と原因は不均衡であるため、窒素固定菌の数などの重要な変数の小さな変化が、システム特性の不均衡な、おそらくは不可逆的な変化につながる可能性があります。」^{[10] : 14}

生物多様性（「生物学的多様性」の略語）は、遺伝子から生態系までの生命の多様性を表し、生物学的組織のあらゆるレベルに及びます。この用語にはいくつかの解釈があり、その複雑な組織を指標化、測定、特徴付け、および表現する方法は数多くあります。^{[12] [13] [14]}生物多様性には、種の多様性、生態系の多様性、および遺伝的多様性が含まれ、科学者は、この多様性がこれらの各レベルで、およびこれらの各レベル間で機能する複雑な生態学的プロセスにどのように影響するかに興味を持っています。^{[13] [15] [16]}生物多様性は、定義上、人間の生活の質を維持および向上させる生態系サービスにおいて重要な役割を果たしています。 ^{[14] [17] [18]}保全の優先順位と管理技術には、生物多様性の完全な生態学的範囲に対処するために、さまざまなアプローチと考慮事項が必要です。個体群を支える自然資本は生態系サービスの維持に不可欠であり^{[19] [20]}、種の移動（河川の魚の遡上や鳥類の昆虫の駆除など）は、これらのサービスの損失を引き起こすメカニズムの1つとして関与していると考えられています。^[21]生物多様性を理解することは、種や生態系レベルの保全計画者がコンサルティング会社、政府、産業界に管理に関する勧告を行う際に実用的です。^[22]

種の生息地とは、その種が生息することが知られている環境と、その結果形成されるコミュニティのタイプを表します。^[24]より具体的には、「生息地は、それぞれが生物的または非生物的環境変数を表す複数の次元で構成される環境空間内の領域として定義できます。つまり、動物による場所の使用に直接的（例：飼料バイオマスと品質）または間接的（例：標高）に関連する環境のコンポーネントまたは特性です。」^{[25] ：745}たとえば、生息地は水生または陸生環境であり、さらに山岳生態系または高山生態系として分類できます。生息地の変化は、ある個体群が、その種の他のほとんどの個体が占める生息地と比較して変化するという、自然界での競争の重要な証拠を提供します。たとえば、熱帯トカゲの一種（Tropidurus hispidus）の1つの個体群は、開けたサバンナに生息する主な個体群と比較して、平らな体を持っています。孤立した岩の露頭に生息する個体群は、平らな体で選択的優位性を発揮するクレバスに隠れる。生息地の変化は、両生類の発達史や、水生から陸生の生息地に移行する昆虫にも起こる。ビオトープと生息地は互換的に使用されることがあるが、前者はコミュニティの環境に適用され、後者は種の環境に適用されます。^{[24] [26] [27]}

ニッチの定義は 1917 年に遡る^[30]が、 G. エブリン ハッチンソンは1957 年に概念的な進歩を遂げ^{[31] [32]、}広く採用されている定義を導入した。「種が存続し、安定した個体数を維持できる生物的および非生物的条件の集合」^{[30] : 519}生態学的ニッチは生物の生態学における中心的な概念であり、基本的ニッチと実現されたニッチに細分化される。基本的ニッチは、種が存続できる環境条件の集合である。実現されたニッチは、種が存続できる環境条件と生態学的条件の集合である。^{[30] [32] [33]}ハッチンソンのニッチは、より技術的に「その次元が環境変数として定義され、そのサイズが、生物が正の適応度を持つ環境値がとる可能性のある値の数の関数であるユークリッド 超空間」^{[34] : 71}

生物地理学的パターンと分布範囲の分布は、種の形質とニッチ要件に関する知識を通じて説明または予測されます。 ^[35]種は、生態学的ニッチに独自に適応した機能的形質を持っています。形質とは、生物の生存に影響を与える可能性のある測定可能な特性、表現型、または特徴です。遺伝子は、形質の発達と環境による発現の相互作用において重要な役割を果たしています。 ^[36]定住種は、地域環境の選択圧に適合した形質を進化させます。これにより、定住種は競争上の優位性を獲得し、同様に適応した種が重複した地理的範囲を持つことを阻止する傾向があります。競争排除の原理は、 2つの種が同じ限られた資源で生きることによって無期限に共存することはできないことを述べています。つまり、一方が常に他方に勝つということです。同様に適応した種が地理的に重なる場合、より詳しく調べると、生息地や食餌要件の微妙な生態学的違いが明らかになります。^[37]しかし、いくつかのモデルや実証研究では、撹乱によって、種の豊富なコミュニティに生息する類似種の共進化と共有ニッチ占有が安定化されることが示唆されています。^[38]生息地とニッチを加えたものがエコトープと呼ばれ、種全体に影響を及ぼす環境的および生物学的変数の全範囲として定義されています。^[24]

生物は環境からの圧力を受けるが、生息地も改変する。生物と環境の間の調節フィードバックは、ローカル（ビーバーの 池など）から地球規模の状態まで、時間の経過とともに、さらには死後まで、朽ちかけた丸太や海洋生物の珪酸骨格の堆積物など、さまざまな規模に影響を及ぼす可能性がある。^[39]生態系工学のプロセスと概念はニッチ構築に関連しているが、前者は生息地の物理的改変にのみ関連しているのに対し、後者は環境への物理的変化の進化的意味合いと、これが自然選択のプロセスにもたらすフィードバックも考慮している。生態系工学者は次のように定義される。「生物または非生物の物質の物理的状態変化を引き起こすことによって、他の種への資源の利用可能性を直接的または間接的に調整する生物。そうすることで、生息地を改変、維持、および作成する。」^{[40] : 373}

生態系工学の概念は、生物が生態系と進化の過程に与える影響に対する新たな認識を刺激した。「ニッチ構築」という用語は、非生物的ニッチに力を与える自然選択の過小評価されたフィードバックメカニズムに関連してより頻繁に使用される。^{[28] [41]}生態系工学による自然選択の例は、アリ、ハチ、スズメバチ、シロアリなどの社会性昆虫の巣に見られる。巣の構造には、コロニー全体の生理機能を制御、維持、防御する恒常性またはホメオスタシスが出現する。たとえば、シロアリ塚は、空調煙突の設計により内部温度を一定に維持する。巣の構造自体は自然選択の力の影響を受ける。さらに、巣は世代を超えて存続できるため、子孫は遺伝物質と、その時代に構築された遺産のニッチの両方を受け継ぐ。^{[5] [28] [29]}

バイオームは、主に植生の構造と構成に基づいて、地球の生態系の領域を分類するより大きな組織単位です。^[42]気候、降水量、天気、その他の環境変数によって分布が制限される、さまざまな機能タイプの植物群落が優勢なバイオームの大陸境界を定義するには、さまざまな方法があります。バイオームには、熱帯雨林、温帯広葉樹林と混合林、温帯落葉樹林、タイガ、ツンドラ、熱帯砂漠、極地砂漠が含まれます。^{[43]他の研究者は最近、ヒトや海洋の}マイクロバイオームなどの他のバイオームを分類しました。微生物にとって、人体は生息地であり、風景です。^{[44]マイクロバイオームは、主に}分子遺伝学の進歩を通じて発見され、地球上の微生物の多様性の隠れた豊かさが明らかになりました。海洋のマイクロバイオームは、地球の海の生態学的生物地球化学において重要な役割を果たしています。^[45]

生態学的組織の最も大きなスケールは生物圏、つまり地球上の生態系の総体です。生態学的関係は、エネルギー、栄養素、気候の流れを惑星規模まで制御します。たとえば、惑星の大気の CO ₂と O ₂組成の動的な歴史は、呼吸と光合成から生じる生物起源のガスの流れの影響を受けており、そのレベルは植物と動物の生態と進化に関連して時間とともに変動しています。^[46]生態学理論は、惑星規模での自己出現的制御現象を説明するためにも使用されてきました。たとえば、ガイア仮説は、生態学理論に適用された全体論の例です。 ^[47]ガイア仮説は、生物の代謝によって生成される、地球の中心温度と大気の状態を狭い自己調節許容範囲内に維持する、出現的なフィードバックループがあるとしています。 ^[48]

個体群生態学は、種の個体群の動態と、これらの個体群が広い環境とどのように相互作用するかを研究します。^[5]個体群は、同じニッチと生息地で生活し、相互作用し、移動する同じ種の個体で構成されています。^[49]

人口生態学の基本的な法則はマルサスの成長モデル^[50]であり、「人口は、その人口内のすべての個体が経験する環境が一定である限り、指数関数的に増加（または減少）する」と述べている。^{[50] ：18}簡略化された人口モデルは通常、死亡、出生、移民、および移住の4つの変数から始まります。

入門的な人口モデルの例としては、移民や移住が発生しない島などの閉鎖的な人口が挙げられます。仮説は、ランダムなプロセスによって観測データが作成されるという帰無仮説を参照して評価されます。これらの島モデルでは、人口の変化率は次のように表されます。

${\displaystyle {\frac {\operatorname {d} N(t)}{\operatorname {d} t}}=bN(t)-dN(t)=(b-d)N(t)=rN(t),}$

ここでNは人口全体の個体数、bとdはそれぞれ一人当たりの出生率と死亡率、rは一人当たりの人口変化率である。^{[50] [51]}

これらのモデリング技術を使用して、マルサスの人口増加原理は後にピエール・ヴェルフルストによってロジスティック方程式として知られるモデルに変換されました。

${\displaystyle {\frac {\operatorname {d} N(t)}{\operatorname {d} t}}=rN(t)-\alpha N(t)^{2}=rN(t)\left({\frac {K-N(t)}{K}}\right),}$

ここで、N(t)は、時間 t の関数としてバイオマス密度として測定された個体数、 rは、一般に固有成長率として知られる 1 人当たりの最大変化率、および は混雑係数であり、追加された個体あたりの個体群成長率の減少を表します。この式は、個体群サイズの変化率 ( ) が平衡に近づくことを示しています。ここで、増加率と混雑率が釣り合ったとき、 ( ) です。一般的な類似モデルでは、平衡をKとして固定し、「収容力」として知られています。 ${\displaystyle \alpha }$${\displaystyle \mathrm {d} N(t)/\mathrm {d} t}$${\displaystyle \mathrm {d} N(t)/\mathrm {d} t=0}$${\displaystyle r/\alpha }$${\displaystyle r/\alpha }$

個体群生態学は、これらの入門モデルを基に、実際の研究対象個体群の人口動態のプロセスをさらに理解します。一般的に使用されるデータの種類には、生活史、繁殖力、生存率などがあり、これらは行列代数などの数学的手法を使用して分析されます。この情報は、野生生物の個体群管理や捕獲割当の設定に使用されます。^{[51] [52]}基本モデルが不十分な場合、生態学者は赤池情報量基準などの異なる種類の統計的手法を採用したり、^[53]「複数の競合する仮説が同時にデータに直面する」ため数学的に複雑になる可能性のあるモデルを使用したりします。^[54]

メタ個体群の概念は、1969 年に^[55]「局所的に絶滅し、再び定着する個体群の集団」と定義されました。^{[56] : 105}メタ個体群生態学は、保全研究でよく使用される別の統計的アプローチです。^[57]メタ個体群モデルは、景観をさまざまなレベルの品質のパッチに単純化し、^[58]メタ個体群は生物の移動行動によって結び付けられます。動物の移動は、個体が生息地から季節的に出発したり戻ったりするため、他の種類の移動とは区別されます。^[59]移動は、植物が北半球の後氷期環境に生息していたときにたどった移動ルートと同様に、個体群レベルの現象でもあります。植物生態学者は、湿地に蓄積して層別化する花粉記録を使用して、過去および現在の気候と比較して植物の移動と分散のタイミングを再構築します。これらの移動ルートでは、植物の個体群が 1 つの領域から別の領域に拡大するにつれて、範囲が拡大しました。移動には、通勤、採餌、縄張り行動、停滞、移動など、より広範な分類法がある。分散は、個体が出生集団から別の集団へ一方的に恒久的に移動するため、通常は移住とは区別される。^{[60] [61]}

メタ個体群の用語では、移動する個体は移住者（地域を離れる場合）または移住者（地域に入る場合）に分類され、サイトはソースまたはシンクのいずれかに分類されます。サイトとは、池や森林内の特定のサンプリングエリアなど、生態学者が個体群をサンプリングする場所を指す一般的な用語です。ソースパッチは、他のパッチ位置に移動する若い個体を季節的に供給する生産的なサイトです。シンクパッチは、移住者のみを受け入れる非生産的なサイトです。サイトの個体群は、隣接するソースパッチによって救われるか、環境条件がより好ましくならない限り、消滅します。メタ個体群モデルは、空間生態学と人口動態に関する潜在的な質問に答えるために、時間の経過に伴うパッチの動態を調べます。メタ個体群の生態学は、絶滅と定着の動的なプロセスです。質の低い小さなパッチ（つまり、シンク）は、季節的な新しい移住者の流入によって維持または救われます。動的なメタ個体群構造は年ごとに変化し、乾燥した年には一部のパッチがシンクとなり、条件がより良いときにはソースとなる。生態学者は、コンピュータモデルとフィールド研究を組み合わせてメタ個体群構造を説明する。^{[62] [63]}

群集生態学は、同じ地理的領域に生息する種の集合間の相互作用を研究する学問です。群集生態学者は、相互作用する 2 つ以上の種のパターンとプロセスの決定要因を研究します。群集生態学の研究では、土壌の肥沃度と関連して草原の種の多様性を測定することがあります。また、捕食者と被食者の動態、類似の植物種間の競争、カニとサンゴの共生関係の分析も含まれる場合があります。

生態系は、生物群系内の生息地であり、統合された全体を形成し、物理的複合体と生物学的複合体の両方を備えた動的に反応するシステムである。生態系生態学は、異なるプール（樹木バイオマス、土壌有機物など）間の物質（炭素、リンなど）のフラックスを決定する科学である。生態系生態学者は、これらのフラックスの根本的な原因を突き止めようとしている。生態系生態学の研究では、湿地の一次生産（g C/m^2）を分解および消費速度（g C/m^2/y）と関連させて測定することがある。これには、植物（一次生産者）と分解者（菌類や細菌など）の間のコミュニティのつながりを理解する必要がある。^[66]

生態系の根底にある概念は、1864年に出版されたジョージ・パーキンス・マーシュの著書「人間と自然」に遡ります。 ^{[67] [68]}生態系内では、生物は、適応している環境の物理的および生物学的要素と結びついています。^[65]生態系は、生命プロセスの相互作用がさまざまな時間と空間のスケールにわたって自己組織化パターンを形成する複雑な適応システムです。^{[69]生態系は、}陸上、淡水、大気、海洋に大まかに分類されます。違いは、それぞれの生態系内の生物多様性を形作る固有の物理的環境の性質に起因します。より最近、生態系生態学に追加されたのが、人間の活動の影響を受けるか、主に人間の活動の結果であるテクノエコシステムです。 ^[5]

食物網は、典型的な生態学的ネットワークです。植物は太陽エネルギーを捕らえ、光合成中に単糖を合成するためにそれを使用します。植物は成長するにつれて栄養素を蓄積し、草食動物に食べられ、エネルギーは消費によって生物の連鎖を通じて伝達されます。基底栄養種から最上位消費者に移動する単純化された線形摂食経路は、食物連鎖と呼ばれます。生態系コミュニティ内の食物連鎖は複雑な食物網を形成します。食物網は、エネルギーと物質の流れの経路を図示および研究するために使用される一種の概念マップです。^{[7] [70] [71]}

経験的測定は一般的に洞窟や池などの特定の生息地に限定されており、小規模な研究から得られた原理はより大きなシステムに外挿される。^[72]摂食関係は、例えば解読が難しい生物の腸の内容物など、広範囲にわたる調査を必要とする。また、安定同位体を使用して食物網を通じた栄養食とエネルギーの流れを追跡することもできる。^[73]これらの制限にもかかわらず、食物網はコミュニティの生態系を理解する上で貴重なツールであり続けている。^[74]

食物網は生態学の重要な原則を示している。いくつかの種は多くの弱い摂食連鎖を持つ（例えば雑食動物）が、いくつかの種はより少ないより強い摂食連鎖でより特殊化している（例えば一次捕食動物）。このような連鎖は、生態系が時間の経過とともにどのように安定しているかを説明しており^{[75] [76]}、最終的には「完全な」生命の網を示すことができる。^{[71] [77] [78] [79]}

食物網の崩壊は、個々の種または生態系全体に劇的な影響を及ぼす可能性があります。たとえば、アリの種が別の（侵入）アリの種に置き換わると、ゾウが樹木被覆を減らす方法、つまりライオンによるシマウマの捕食に影響を与えることが示されています。^{[80] [81]}

栄養段階（ギリシャ語のtroph、τροφή、trophēから来ており、「食物」または「摂食」を意味する）とは、「（生態学的ピラミッドによれば）非生物的供給源に近い、より低い隣接段階から、そのエネルギーのかなりの大部分を獲得する生物のグループ」である。 ^{[82] : 383}食物網のつながりは、主に種間の摂食関係または栄養主義を結び付ける。生態系内の生物多様性は、栄養ピラミッドに整理することができ、垂直次元は食物連鎖の底辺から頂点捕食者に向かってさらに離れる摂食関係を表し、水平次元は各レベルの豊富さまたはバイオマスを表す。^[83]それぞれの種の相対的な豊富さまたはバイオマスがそれぞれの栄養段階に分類されると、それらは自然に「数のピラミッド」に分類される。^[84]

種は、独立栄養生物（または一次生産者）、従属栄養生物（または消費者）、および腐食生物（または分解者）に大まかに分類されます。独立栄養生物は、光合成または化学合成によって自分の食物を生産する（生産が呼吸より大きい）生物です。従属栄養生物は、栄養とエネルギーのために他の生物を食べなければならない生物です（呼吸が生産を上回る）。^[5]従属栄養生物はさらに、一次消費者（完全な草食動物）、二次消費者（草食動物だけを食べる肉食捕食動物）、三次消費者（草食動物と捕食動物を混ぜて食べる捕食動物）を含むさまざまな機能グループに分類できます。^[85]雑食動物は植物と動物の両方の組織を食べるため、機能的なカテゴリにきちんと当てはまりません。雑食動物は草食動物に比べて放牧が比較的非効率的であるため、捕食者としての機能的影響力が大きいことが示唆されています。^[86]

栄養段階は、生態系の全体論的または複雑系的視点の一部である。^{[87] [88]}各栄養段階には、共通の生態学的機能を共有しているためにグループ化された無関係な種が含まれており、システムのマクロ的な見方を与える。^[89]栄養段階の概念は、食物網内のエネルギーの流れとトップダウン制御についての洞察を提供するが、実際の生態系では雑食性が蔓延していることで問題となる。このため、一部の生態学者は「種が明確に離散的で均質な栄養段階に集まるという考えはフィクションであると繰り返し主張している」[ ^{90] : 815 。}しかし、最近の研究では、実際の栄養段階は存在するが、「草食動物の栄養段階より上では、食物網は雑食動物の絡み合った網として特徴付けられる方が適切である」ことがわかっている。^{[91] : 612}

キーストーン種とは、食物網において不釣り合いに多数の他の種とつながっている種である。キーストーン種は、その役割の重要性に比べて、栄養ピラミッドにおけるバイオマスのレベルが低い。キーストーン種が持つ多くのつながりは、コミュニティ全体の組織と構造を維持することを意味する。キーストーン種が失われると、一連の劇的なカスケード効果（栄養カスケードと呼ばれる）が発生し、栄養動態、他の食物網のつながりが変化し、他の種の絶滅を引き起こす可能性がある。^{[92] [93]}キーストーン種という用語は、1969年にロバート・ペインによって造られ、キーストーンの建築的特徴を指しており、キーストーン種の除去はコミュニティの崩壊につながる可能性があり、アーチのキーストーンの除去はアーチの安定性の喪失につながる可能性があるのと同じである。^[94]

ラッコ（Enhydra lutris ）は、ケルプを食べるウニの密度を制限するため、キーストーン種の例としてよく挙げられます。ラッコがシステムから排除されると、ウニはケルプ床がなくなるまで草を食み続け、これはコミュニティ構造に劇的な影響を及ぼします。^[95]たとえば、ラッコの狩猟は、ステラーカイギュウ（Hydromalis gigas）の絶滅に間接的につながったと考えられています。^{[96]キーストーン種の概念は、}保全ツールとして広く使用されてきたが、運用の観点からは定義が不十分であると批判されてきました。どの種が各生態系でキーストーンの役割を果たす可能性があるかを実験的に決定することは困難です。さらに、食物網理論では、キーストーン種は一般的ではない可能性があることが示唆されているため、キーストーン種モデルをどの程度一般的に適用できるかは不明です。^{[95] [97]}

複雑性は、人間の心の反復記憶能力を超える、多数の相互作用する部分をつなぎ合わせるのに必要な膨大な計算作業として理解されている。生物多様性のグローバルパターンは複雑である。この生物学的複雑性は、移行地域や地形に広がる推移帯など、互いに段階的に変化するさまざまなスケールで機能し、パターンに影響を与える生態学的プロセス間の相互作用から生じる。複雑性は、エネルギーや物質がより大きな単位に統合され、より小さな部分に重なるなど、生物学的組織のレベル間の相互作用から生じる。「あるレベルで全体であったものが、より高いレベルでは部分になる」^{[98] : 209}小規模パターンは、必ずしも大規模な現象を説明するものではなく、そうでなければ（アリストテレスによる造語）「総和は部分より大きい」という表現で表現される。^{[99] [100] [E]}

「生態学における複雑性には、空間的、時間的、構造的、プロセス的、行動的、幾何学的という少なくとも6つの異なるタイプがある。」^{[101] : 3}これらの原則から、生態学者は、分子から惑星までさまざまな環境影響スケールで機能する創発的かつ自己組織的な現象を特定しており、これらには各統合レベルで異なる説明が必要です。^{[48] [102]}生態学的複雑性は、歴史のランダムな変動によって方向付けられる複数の変化する定常状態に移行する生態系の動的な回復力に関連しています。^{[9] [103]}長期生態学的研究は、より長い時間的およびより広い空間的スケールでの生態系の複雑性と回復力の理解を深めるための重要な実績を提供します。これらの研究は、国際長期生態学ネットワーク（LTER）によって管理されています。^[104]現存する最も長い実験は、1856年に開始されたパークグラス実験である。 ^[105]もう一つの例は、1960年から行われているハバードブルック研究である。 ^[106]

全体論は、現代の生態学研究における理論的基礎の重要な部分であり続けている。全体論は、還元不可能な特性に従って機能する創発的な全体システムの層に自己組織化する生命の生物学的組織を扱う。これは、生態系などの機能システム全体の高次パターンは、各部分の単純な合計では予測または理解できないことを意味する。^[107]「新しい特性は、コンポーネントが相互作用することによって出現するのであり、コンポーネントの基本的な性質が変化するからではない。」^{[5] ：8}

生態学的研究は、還元主義的ではなく、必然的に全体論的である。^{[36] [102] [108]}全体論には、生態学と同一視される3つの科学的意味または用途がある。1) 生態系のメカニズムの複雑さ、2) 相関関係は特定できるが、システム全体を参照せずに因果関係については何も理解できない定量的還元主義的用語によるパターンの実際的記述、これは3)より小さな部分を参照せずにより大きなシステムの因果関係を理解する形而上学的階層につながる。科学的全体論は、同じ用語を流用した神秘主義とは異なる。形而上学的全体論の例は、異なる種の殻の外側の厚さが増加する傾向に見られる。厚さが増加する理由は、捕食による自然淘汰の原理を参照することで理解でき、外側の殻の生体分子特性を参照または理解する必要はない。^[109]

生態学と進化生物学は、生命科学の姉妹分野と考えられている。自然選択、生活史、発達、適応、個体群、遺伝は、生態学理論と進化理論に等しく絡み合う概念の例である。例えば、形態学的、行動的、遺伝的特徴を進化樹上にマッピングして、さまざまな生態学的状況における機能や役割との関係で種の歴史的発達を研究することができる。この枠組みでは、生態学者と進化論者の分析ツールは、系統発生学やリンネの分類体系などの共通の体系的原理を通じて生命を組織、分類、調査する際に重複する。^{[110] 2つの分野は、雑誌}「Trends in Ecology and Evolution」のタイトルのように、しばしば一緒に登場している。^[111]生態学と進化を隔てる明確な境界はなく、むしろ応用分野が異なる。どちらの分野も、異なる空間的または時間的スケールの組織にわたって機能する、出現した独自の特性とプロセスを発見し、説明する。^{[36] [48]}生態学と進化の境界は必ずしも明確ではありませんが、生態学者は進化のプロセスに影響を与える非生物的要因と生物的要因を研究します。^{[112] [113]}進化は急速に起こり、1世代という短い生態学的時間スケールで起こります。^[114]

すべての生物は行動を示すことができます。植物でさえ、記憶やコミュニケーションを含む複雑な行動を示します。^[116]行動生態学は、環境における生物の行動とその生態学的および進化学的意味を研究する学問です。動物行動学は、動物の観察可能な動きや行動を研究する学問です。これには、植物の運動精子、移動性植物プランクトン、雌の卵子に向かって泳ぐ動物プランクトン、ゾウムシによる菌類の栽培、サンショウウオの求愛ダンス、アメーバの社会的集まりの調査が含まれます。^{[117] [118] [119] [120] [121]}

適応は行動生態学における中心的な統一概念である。^[122]行動は形質として記録され、目や髪の色と同じように遺伝する。行動は、生殖適応度を高める機能的効用を与える適応形質として自然選択によって進化することができる。^{[123] [124]}

捕食者と被食者の相互作用は、食物網研究や行動生態学の入門概念です。^[126]被食種は、回避、逃走、防御など、捕食者に対してさまざまな種類の行動適応を示すことができます。多くの被食種は、危険の度合いが異なる複数の捕食者に直面しています。環境に適応し、捕食の脅威に立ち向かうために、生物は成長、摂食、交尾、社会化、生息地の変更など、生活史のさまざまな側面に投資しながら、エネルギー予算のバランスを取らなければなりません。行動生態学で立てられた仮説は、一般的に、保全、最適化、効率の適応原理に基づいています。^{[33] [112] [127]}例えば、「脅威に敏感な捕食者回避仮説は、獲物がさまざまな捕食者によってもたらされる脅威の程度を評価し、現在のリスクレベルに応じて行動を一致させる必要があると予測している」^[128]または「最適な逃走開始距離は、遭遇後の適応度が最大化される場所で発生し、これは獲物の初期適応度、逃げないことで得られる利益、エネルギー逃走コスト、および捕食リスクによる予想される適応度損失に依存する」^[129]

動物の行動生態学では、手の込んだ性的ディスプレイや姿勢が見られる。例えば、極楽鳥は求愛中に歌を歌い、手の込んだ装飾品を見せる。これらのディスプレイは、健康または適応力の高い個体と望ましい遺伝子を知らせるという二重の目的を果たす。これらのディスプレイは、求婚者の間で形質の質を宣伝する性的選択によって駆動される。^[130]

認知生態学は、進化生態学と神経生物学、主に認知科学の理論と観察を統合し、動物とその生息地との相互作用が認知システムに及ぼす影響と、生態学的および進化学的枠組み内でのそれらのシステムが行動をどのように制限するかを理解します。^[131]「しかし、最近まで、認知科学者は、認知特性が特定の自然環境下で進化したという基本的な事実に十分な注意を払っていませんでした。認知に対する選択圧を考慮すると、認知生態学は、認知の学際的研究に知的一貫性をもたらすことができます。」^{[132] [133]}生物と環境の「結合」または相互作用に関する研究として、認知生態学は、エナクティビズム^[131]と密接に関連しています。エナクティビズムは、「...生物と環境は相互の指定と選択によって結びついていると考えなければならない...」という見解に基づく分野です。^[134]

社会生態学的行動は、社会性昆虫、粘菌、社会性クモ、人間社会、および真社会性が進化したハダカデバネズミで顕著である。社会的行動には、血縁者や巣仲間の間での相互に有益な行動が含まれ[ ^{119] [124] [135]}、血縁選択と集団選択から進化する。血縁選択は、遺伝的関係を通じて利他主義を説明する。つまり、死につながる利他的行動は、生き残った血縁者に分配された遺伝子のコピーの生存によって報われる。アリ、ハチ、スズメバチなどの社会性昆虫は、雄のドローンがコロニー内の他のすべての雄と同じ遺伝子構成を共有するクローンであるため、この種の関係について最もよく研​​究されている。 ^[124]対照的に、集団選択論者は、遺伝的関係のない血縁者の間で利他主義の例を見つけ、これを集団に作用する選択によって説明する。つまり、集団のメンバーが互いに利他的行動を示すと、集団にとって選択的に有利になる。主に利他的なメンバーで構成される集団は、主に利己的なメンバーで構成される集団よりも生き残りやすい。^{[124] [136]}

生態学的相互作用は、宿主関係と仲間関係に大別できます。宿主とは、仲間と呼ばれる別の存在をかくまう存在です。 ^{[137]相互にまたは互恵的に有益な}種間の関係は相利共生と呼ばれます。相利共生の例には、農業共生を利用して菌類を育てるアリ、昆虫や他の生物の腸内に生息する細菌、イチジクバチとユッカガの受粉複合体、菌類や光合成藻類と共生する地衣類、光合成藻類と共生するサンゴなどがあります。^{[138] [139]}宿主と仲間の間に物理的なつながりがある場合、その関係は共生と呼ばれます。たとえば、すべての植物の約60％は、根に生息するアーバスキュラー菌根菌と共生関係にあり、炭水化物とミネラル栄養素の交換ネットワークを形成しています。^[140]

間接的な相利共生は、生物が別々に生息している場合に起こる。例えば、地球の赤道地域に生息する樹木は、地球の遠く離れた極地に生息する種を支える大気中に酸素を供給する。この関係は、酸素を供給する樹木にコストや損害を与えることなく、他の多くの人がきれいな空気の恩恵を受けるため、片利共生と呼ばれる。 ^{[5] [141]}仲間が利益を得て、宿主が苦しむ場合、その関係は寄生と呼ばれる。寄生生物は宿主にコストを課すが（例えば、生殖器官や胎芽にダメージを与え、有益なパートナーのサービスを拒否するなど）、宿主の適応度に対する純粋な影響は必ずしもマイナスではなく、したがって予測が難しくなる。^{[142] [143]}共進化は、生育スペースをめぐって競争する草のように、種間競争や相互敵対の旗印の下での同じ種のメンバー間の競争によっても促進される。例えば、赤の女王仮説では、寄生虫が宿主の局所的に共通する遺伝的防御システムを追跡して特化し、それが有性生殖の進化を促進して、敵対的な圧力に反応する集団の遺伝的構成を多様化すると仮定している。^{[144] [145]}

生物地理学（生物学と地理学の融合）は、生物の地理的分布と、それに応じた空間的および時間的特性の進化を比較研究する学問です。^{[146]生物地}理学ジャーナルは1974年に創刊されました。 ^[147]生物地理学と生態学は、多くの学問上のルーツを共有しています。例えば、ロバート・マッカーサーとエドワード・O・ウィルソンが1967年に発表した島嶼生物地理学の理論^[148]は、生態学理論の基礎の1つと考えられています。^[149]

生物地理学は、動植物の空間分布に関する自然科学において長い歴史を持っています。生態学と進化は、生物地理学研究の説明的文脈を提供します。^{[146]生物地理学的パターンは、}移動や分散など、分布範囲に影響を及ぼす生態学的プロセスから生じます。^[149]また、個体群または種を異なる地域に分割する歴史的プロセスからも生じます。種の自然な分割をもたらす生物地理学的プロセスは、地球上の生物相の現代の分布の多くを説明します。種の系統の分割は分断生物地理学と呼ばれ、生物地理学のサブ分野です。^[150]また、生態系とプロセスに関する生物地理学の分野には実用的な応用もあります。たとえば、気候変動に反応する生物多様性と侵入種の範囲と分布は、地球温暖化の文脈で深刻な懸念事項であり、研究が活発に行われている分野です。^{[151] [152]}

個体群生態学の概念は、r/K選択理論^[D]であり、生態学における生活史の進化を説明するために使用された最初の予測モデルの1つである。r/K選択モデルの前提は、自然選択圧が個体群密度に応じて変化するというものである。たとえば、島が最初に植民地化されたとき、個体の密度は低い。個体群サイズの初期の増加は競争によって制限されず、利用可能な資源が豊富に残され、急速な個体群増加が可能になる。個体群増加のこれらの初期段階では、密度に依存しない自然選択の力、つまりr選択が働く。個体群が密集するにつれて、島の収容力に近づき、利用可能な資源が少なくなるにつれて、個体はより激しい競争を強いられる。密集した状況では、個体群は密度に依存する自然選択の力、つまりK選択を経験する。^[153]

r/K選択モデルでは、最初の変数rは個体数の自然増加の内在率であり、2 番目の変数K は個体群の収容力です。^[33]異なる種は、これら 2 つの選択力の間の連続体にわたる異なるライフヒストリー戦略を進化させます。r選択種とは、出生率が高く、親の投資レベルが低く、個体が成熟する前の死亡率が高い種です。進化は、r選択種の繁殖率が高いことを好みます。多くの種類の昆虫や侵入種は、 r選択特性を示します。対照的に、K選択種は繁殖率が低く、幼少期の親の投資レベルが高く、個体が成熟するにつれて死亡率が低くなります。人間とゾウは、長寿や、より多くのリソースをより少ない子孫に変換する効率など、K選択特性を示す種の例です。 ^{[148] [154]}

生態学と遺伝的継承の重要な関係は、現代の分子分析技術よりも古くから存在していた。分子生態学的研究は、ポリメラーゼ連鎖反応（PCR）などの迅速かつ利用しやすい遺伝子技術の開発により、より実現可能となった。分子技術の台頭とこの新しい生態学分野への研究課題の流入により、1992年に『分子生態学』^{が出版された。 [155]} 分子生態学では、進化論的および生態学的な文脈で遺伝子を研究するためにさまざまな分析技術を使用する。1994年には、ジョン・アバイスも『分子マーカー、自然史および進化』を出版し、この科学分野で主導的な役割を果たした。^{[156]新しい技術により、細菌、真菌、}線虫など、かつては生態学的または進化論的観点から研究が困難であった生物に対する遺伝子分析の波が始まった。分子生態学は、他の方法では解決不可能と考えられていた生態学的な問題を調査するための新しい研究パラダイムを生み出した。分子生物学的研究により、これまで不明瞭だった自然の微細な複雑さの詳細が明らかになり、行動生態学や生物地理学に関する詳細な疑問に対する解決力が向上しました。^[156]例えば、分子生態学により、これまで一夫一婦制であると考えられていたツバメの乱交的な性行動や複数の雄のパートナーの存在が明らかになりました。^{[157]生物地理学の文脈では、遺伝学、生態学、進化学の融合により、}系統地理学と呼ばれる新しい分野が生まれました。^[158]

生態学は、生物学であると同時に、人間科学でもある。^[5]人間生態学は、人類の生態学に関する学際的な研究である。「人間生態学は、次のように定義できる。(1) 生物生態学的観点からは、植物や動物のコミュニティやシステムにおける生態学的支配者としての人間を研究すること。(2) 生物生態学的観点からは、単に物理的環境に影響を与え、物理的環境から影響を受ける別の動物であること。(3) 人間は、一般的な動物とは多少異なり、物理的環境や改変された環境と独特かつ創造的な方法で相互作用する。真に学際的な人間生態学は、おそらくこれら 3 つすべてに対応するだろう。」^{[160] : 3}この用語は 1921 年に正式に導入されたが、多くの社会学者、地理学者、心理学者、その他の分野は、何世紀も前から、特に 19 世紀後半に、人間と自然システムとの関係に関心を持っていた。^{[160] [161]}

人類が惑星バイオームの技術的変容を通じて直面している生態学的複雑さは、人新世をもたらしました。この特異な状況により、人間生態学の分野を基礎としながらもその領域を超えた、人間と自然の結合システムと呼ばれる新しい統合科学の必要性が生じました。 ^[107]生態系は、それらが維持する重要かつ包括的な生命維持機能を通じて人間社会と結びついています。これらの機能と、従来の経済的評価方法では生態系の価値を認識できないことを認識して、生態系の財とサービスから生じる情報と材料の貯蔵と使用に価値を置く手段を提供する社会的自然資本への関心が高まっています。生態系は、人間の健康（認知的および生理的）や経済に不可欠で有益なサービスを生産、調整、維持、供給し、さらには生きた図書館として情報や参照機能を提供し、自然界の複雑さに携わる子供たちに科学と認知の発達の機会を提供します。生態系は、あらゆる商品と同様に世界経済の究極の基盤であり、交換能力は最終的には地球上の生態系に由来するため、人間の生態学と重要な関係があります。^{[107] [162] [163] [164]}

生態学は、自然資源管理や環境影響評価において、人間の介入による荒廃地の修復、修復に用いられる科学である。エドワード・O・ウィルソンは1992年に、21世紀は「生態学における修復の時代になる」と予言した。^[166]生態学は、荒廃後に放棄された場所で生態系とそのプロセスを修復するための産業投資で活況を呈している。例えば、林業における自然資源管理者は、生態学者を雇用して、土地利用の計画、運用、修復段階に生態系に基づく方法を開発、適応、実装している。保全のもう1つの例は、米国東海岸のマサチューセッツ州ボストンにある。ボストン市は湿地条例を施行し、^[167]地下水の貯留と流れを改善する土壌改良と、水質に害を及ぼす可能性のある植生の刈り込みまたは除去を実施することで、湿地環境の安定性を改善した。^[要出典]生態学は、持続可能な収穫、病気や火災の発生管理、漁業資源管理、保護地域やコミュニティと土地利用の統合、複雑な地政学的景観における保全の方法に使用されています。^{[22] [165] [168] [169]}

生態系の環境には、物理​​的パラメータと生物的属性の両方が含まれます。環境は動的に相互にリンクしており、生物のライフサイクルを通じていつでも資源を含んでいます。 ^{[5] [170]}生態学と同様に、環境という用語はさまざまな概念的意味を持ち、自然の概念と重なります。環境には「物理的世界、人間関係の社会的世界、人間の創造物である構築された世界が含まれます。」^{[171] : 62}物理的環境は、調査対象の生物学的組織のレベルの外部にあり、温度、放射線、光、化学、気候、地質などの非生物的要因が含まれます。生物的環境には、遺伝子、細胞、生物、同じ種のメンバー（同種）、および生息地を共有する他の種が含まれます。 ^[172]

しかし、外部環境と内部環境の区別は、生命と環境を現実には切り離せない単位や事実に分解する抽象概念である。環境と生命の間には原因と結果の相互浸透がある。例えば、熱力学の法則は、その物理的状態によって生態学に適用される。代謝と熱力学の原理を理解することで、生態系におけるエネルギーと物質の流れの完全な説明をたどることができる。このように、環境と生態系の関係は、概念的に管理可能で分離された物質的部分を参照して研究される。しかし、効果的な環境要素は、その原因を参照して理解された後、概念的には統合された全体、またはかつて呼ばれていたように全地球的システムとして再び結びつく。これは、生態学への弁証法的アプローチとして知られている。弁証法的アプローチは、部分を調べながら、生物と環境を動的な全体（または環世界）に統合する。1つの生態学的または環境的要因の変化は、同時に生態系全体の動的な状態に影響を与える可能性がある。^{[36] [173]}

撹乱とは、火災、洪水、干ばつ、捕食など、生物群集からバイオマスを変化させたり除去したりするプロセスのことです。^[174]撹乱は、生態系コミュニティ内の自然変動の原因であると同時に産物でもあります。^{[175] [174] [176] [177]}生物多様性は生態系を撹乱から保護することができます。^[177]

撹乱の影響を予測することは難しいことが多いが、単一の種が生態系を大規模に撹乱する例は数多くある。例えば、単細胞の原生動物は、紅海と西インド洋の一部のサンゴ礁に生息するウニを最大100%死滅させたことがある。ウニは、サンゴの成長を阻害する藻類を食べることで、複雑なサンゴ礁の生態系を繁栄させている。 ^[178]同様に、外来種は生態系に大混乱をもたらす可能性がある。例えば、外来種のビルマニシキヘビは、エバーグレーズの小型哺乳類の98%減少を引き起こした。^[179]

地球は約45億年前に形成されました。^[181]地球が冷えて地殻と海洋が形成されると、大気は水素が主成分のものからメタンとアンモニアが主成分のものへと変化しました。その後の10億年の間に、生命の代謝活動によって大気は二酸化炭素、窒素、水蒸気の混合物に変化しました。これらのガスは、太陽からの光が地球の表面に当たる方法と、温室効果によって熱が閉じ込められる方法を変えました。還元ガスと酸化ガスの混合物の中には、未開発の自由エネルギー源があり、それが原始的な生態系の進化の舞台を整え、今度は大気も進化しました。^[182]

歴史を通じて、地球の大気と生物地球化学的循環は、惑星の生態系と動的平衡を保ってきた。歴史は、大きな変革の期間とそれに続く数百万年の安定によって特徴づけられる。 ^[183]​​ 最も初期の生物、おそらく嫌気性メタン生成微生物の進化は、大気中の水素をメタンに変換するプロセスを開始した（4H ₂ + CO ₂ → CH ₄ + 2H ₂ O）。無酸素光合成は、硫化水素を水または他の硫黄化合物に変換することにより（たとえば、2H ₂ S + CO ₂ + h v → CH ₂ O + H ₂ O + 2S） 、水素濃度を低下させ、大気中のメタンを増加させた。初期の発酵形態も大気中のメタンレベルを増加させた。酸素優位の大気への移行（大酸化）は約24〜23億年前まで始まらなかったが、光合成プロセスは3〜10億年前に始まっていた。^{[183]​​ [184]}

生命の生物学は、一定の温度範囲内で機能する。熱は温度を調節するエネルギーの一種である。熱は成長率、活動、行動、一次生産に影響を与える。温度は主に太陽放射の入射量に依存する。温度の緯度および経度の空間的変動は気候に大きく影響し、その結果、地球上のさまざまな生態系やバイオームにおける生物多様性の分布と一次生産のレベルに影響を与える。熱と温度は代謝活動に重要な関係がある。例えば、変温動物の体温は、外部環境の温度に大きく依存して調節されている。対照的に、恒温動物は代謝エネルギーを消費することで体内の温度を調節する。^{[112] [113] [173]}

光、一次生産、および生態系のエネルギー収支の間には関係がある。太陽光は、地球の生態系へのエネルギーの主な入力である。光は、さまざまな波長の電磁エネルギーで構成される。太陽からの放射エネルギーは熱を生成し、生命の化学反応における活性エネルギーとして測定される光子を提供し、遺伝子変異の触媒としても機能する。^{[112] [113] [173]}植物、藻類、および一部の細菌は、光を吸収し、光合成によってエネルギーを同化する。光合成またはH ₂ Sの無機固定によってエネルギーを同化できる生物は、独立栄養生物である。一次生産を担う独立栄養生物は、光エネルギーを同化し、それが生化学的エンタルピー結合の形で潜在エネルギーとして代謝的に蓄えられる。^{[112] [113] [173]}

二酸化炭素と酸素の拡散は、水中では空気中よりも約10,000倍遅い。土壌が浸水すると急速に酸素が失われ、低酸素状態（_酸素濃度が2mg/リットル未満の環境）になり、最終的には根の間で嫌気性細菌が繁殖する完全な無酸素状態になる。水はまた、水面や水中の粒子から反射する光の強度とスペクトル構成に影響を与える。 ^[185]水生植物は、これらの環境で生存し、競争し、多様化することを可能にするさまざまな形態学的および生理学的適応を示す。たとえば、根と茎には大きな気腔（通気組織）があり、呼吸と光合成に使用されるガス（CO ₂やO ₂など）の効率的な輸送を制御します。海水植物（塩生植物）は、塩分を排出し、体内の塩分（NaCl）濃度を浸透圧調節する特別な器官の発達など、河口、汽水、または海洋環境で生息するための追加の特殊適応を持っています。水生環境の嫌気性土壌微生物は、硝酸塩、マンガンイオン、鉄（III）イオン、硫酸塩、二酸化炭素、およびいくつかの有機化合物を使用します。他の微生物は通性嫌気性であり、土壌が乾燥すると呼吸中に酸素を使用します。土壌微生物の活動と水の化学作用により、水の酸化還元電位が低下します。たとえば、二酸化炭素はメタン生成細菌によってメタン（CH _{4 ）に還元されます。} ^[185]魚の生理機能も、浸透圧調節を通じて環境の塩分濃度を補うように特別に適応しています。魚のえらは、塩水中の塩分の排泄と淡水での塩分の吸収を媒介する電気化学的勾配を形成します。 ^[186]

土地の形状とエネルギーは、重力によって大きく左右される。地球上の重力の分布は大規模には不均一であり、地殻プレートの形状と動きに影響を与えるだけでなく、造山運動や浸食などの地形形成プロセスにも影響を及ぼす。これらの力は、地球上の多くの地球物理学的特性と生態系バイオームの分布を支配している。生物規模では、重力は植物や菌類の成長（重力屈性）の方向付けや、動物の移動の方向付けの手がかりとなり、動物の生体力学やサイズにも影響を与える。 ^[112]成長中の樹木のバイオマスの配分などの生態学的特性は、重力が枝や葉の位置や構造に影響を与えるため、機械的に機能不全に陥りやすい。^{[187]動物の}心血管系は、生物の特徴（例えば、身長、大きさ、形）、行動（例えば、潜水、走行、飛行）、そして生息地（例えば、水、暑い砂漠、寒いツンドラ）に応じて変化する圧力と重力を克服するように機能的に適応しています。^[188]

気候圧と浸透圧は生物、特に高高度を飛行し呼吸する生物や深海に潜る生物に生理的な制約を課す。 ^[189]これらの制約は生物圏の生態系の垂直方向の限界に影響を与える。なぜなら生物は生理的に敏感で、大気と浸透圧の差に適応しているからである。^[112]例えば、酸素レベルは圧力の低下とともに低下し、高高度での生命の制限要因となる。^[190] 植物による水輸送は、浸透圧勾配の影響を受けるもう一つの重要な生理生態学的プロセスである。 ^{[191] [192] [193]} 深海の水圧は、生物がこれらの条件に適応することを要求する。例えば、クジラ、イルカ、アザラシなどの潜水動物は、水圧の差による音の変化に対処するよう特別に適応している。^[194]ヌタウナギの種間の違いは、特殊なタンパク質適応による深海の圧力への適応のもう一つの例である。^[195]

空気と水中の乱流は、環境や生態系の分布、形態、動態に影響を与える。地球規模で見ると、生態系は全球貿易風の循環パターンの影響を受ける。風力とそれが作り出す乱流は、生態系の熱、栄養、生化学的プロファイルに影響を与える可能性がある。^[112]例えば、湖面を吹き抜ける風は乱流を生み出し、水柱を混ぜて環境プロファイルに影響を与え、温度層状のゾーンを作り、魚、藻類、その他の水生生態系の構造に影響を与える。^{[198] [199]}風速と乱流は、植物や動物の蒸発散率やエネルギー収支にも影響を与える。 ^{[185] [200]}風速、気温、水分含有量は、風がさまざまな地形や標高を移動するにつれて変化する可能性がある。例えば、偏西風は北アメリカ西部の海岸沿いの山々と内陸部に接触し、山の風下側に雨陰を作り出す。風が高度を増すと空気が膨張し、水分が凝縮する。これは地形性揚力と呼ばれ、降水を引き起こす可能性がある。この環境プロセスは生物多様性の空間的分断を生み出し、より湿潤な条件に適応した種は沿岸の山岳地帯に生息範囲が限定され、乾燥生態系（例えば、北アメリカ西部のコロンビア盆地）を越えて移動できず、内陸の山岳系に隔離された姉妹系統と混ざり合うことができない。^{[201] [202]}

植物は二酸化炭素をバイオマスに変換し、酸素を大気中に放出します。約3億5000万年前（デボン紀末期）までに、光合成によって大気中の酸素濃度が17％を超え、燃焼が可能になりました。^[203]火は_CO2を放出し、燃料を灰とタールに変えます。火は重要な生態学的パラメータであり、その制御と抑制に関する多くの問題を引き起こします。^[204]生態系と植物との関係における火災の問題は長い間認識されてきましたが、^[205] チャールズ・クーパーは1960年代に森林火災の抑制と管理の生態学との関係で森林火災の問題に注目を集めました。^{[206] [207]}

北米先住民は、家の近くでの火災の広がりを制御したり、火をつけて草本食品や籠細工の材料の生産を刺激したりすることで、火災レジームに影響を与えた最初の人々の1人でした。^[208]火災は異質な生態系の年齢と樹冠構造を生み出し、土壌の栄養供給の変化と伐採された樹冠構造は、苗木が定着するための新しい生態学的ニッチを開きます。^{[209] [210]}ほとんどの生態系は自然の火災サイクルに適応しています。たとえば、植物は森林火災に対処するためにさまざまな適応を備えています。一部の種（たとえば、Pinus halepensis）は、種子が火災を生き延びるか、煙からの特定の化合物にさらされるまで発芽できません。環境によって引き起こされる種子の発芽はセロチニーと呼ばれます。^{[211] [212]}火災は生態系の持続性と回復力に大きな役割を果たします。 ^[176]

土壌は、地球の表面を覆う、鉱物と有機物の汚れの最上層です。ほとんどの生態系機能の主要な組織中枢であり、農業科学と生態学において極めて重要です。死んだ有機物（たとえば、林床の葉）が分解されると、植物の生産に供給されるミネラルと栄養素を含む土壌が生成されます。地球の土壌生態系全体は、地球の生物多様性の大きなバイオマスが栄養段階に組織されている土壌圏と呼ばれています。たとえば、大きな葉を食べたり細かく切ったりする無脊椎動物は、摂食連鎖の中でより小さな生物のために小さな断片を作ります。これらの生物は総じて、土壌形成を調節する腐食動物です。^{[213] [214]}木の根、菌類、細菌、ミミズ、アリ、甲虫、ムカデ、クモ、哺乳類、鳥類、爬虫類、両生類、その他のあまり馴染みのない生物はすべて、土壌生態系の生命の栄養網を作るために働いています。土壌は複合表現型を形成し、無機物がコミュニティ全体の生理機能に包まれます。生物が土壌を食べて移動すると、物質を物理的に置き換えます。これはバイオターベーションと呼ばれる生態学的プロセスです。これにより土壌が通気性になり、従属栄養の成長と生産が刺激されます。土壌微生物は生態系の栄養動態の影響を受け、またその栄養動態にフィードバックされます。土壌の生物学的システムと地形学的システムを分離する単一の因果関係の軸は見当たりません。^{[215] [216]土壌の古} 生態学的研究では、バイオターベーションの起源はカンブリア紀以前の時代とされています。デボン紀の樹木の進化や陸地の植民地化などの他の出来事は、土壌の生態学的栄養主義の初期の発達に重要な役割を果たしました。^{[214] [217] [218]}

生態学者は、これらの物質が環境中でどのように調節され、流れ、リサイクルされるかを理解するために、栄養予算を研究し、測定します。 ^{[112] [113] [173]}この研究により、生態系と、鉱物、土壌、pH、イオン、水、大気ガスなどのこの惑星の物理的パラメータとの間には、地球規模のフィードバックがあるという理解が生まれました。6つの主要元素（水素、炭素、窒素、酸素、硫黄、リン、 H、C、N、O、S、P）は、すべての生物学的高分子の構成を形成し、地球の地球化学プロセスに供給されます。生物学の最小スケールから、数十億の生態学的プロセスの複合的な影響は、地球の生物地球化学サイクルを増幅し、最終的に制御します。これらの要素とそれらの生態学的経路の間に媒介される関係とサイクルを理解することは、地球規模の生物地球化学を理解する上で重要な意味を持ちます。^[219]

地球全体の炭素予算の生態学は、生物多様性と生物地球化学のつながりの一例を示している。地球の海洋には4万ギガトン（Gt）の炭素が蓄えられており、植生と土壌には2070 Gtが蓄えられ、化石燃料からの排出量は年間6.3 Gtの炭素であると推定されている。^[220]地球の歴史の中で、これらの地球全体の炭素予算は大きく再構築されており、その大部分は陸地の生態学によって制御されている。例えば、始新世初期から中期にかけての火山からのガス放出、湿地に蓄えられたメタンの酸化、海底ガスによって、大気中のCO _{2 （二酸化炭素）濃度は3500} ppmにまで上昇 した。^[221]

2500万年前から3200万年前の漸新世には、イネ科植物が光合成の新しいメカニズムであるC4光合成を発達させ、生息域を拡大したため、地球規模の炭素循環にもう一つの大きな再_{構築が起こった。この新しい経路は、大気中のCO2}濃度が550 ppm以下に低下したことに応じて発達した。^[222]生物多様性の相対的な豊富さと分布は、生物とその環境のダイナミクスを変え、生態系は気候変動に関連して原因にも結果にもなり得る。地球の生態系に対する人間主導の変更（例えば、撹乱、生物多様性の喪失、農業）は、大気中の温室効果ガス濃度の上昇に寄与している。次の世紀における地球規模の炭素循環の変化は、地球の温度を上昇させ、天候のより極端な変動につながり、種の分布を変え、絶滅率を上昇させると予測されている。地球温暖化の影響は、すでに氷河の融解、山岳氷冠の融解、海面上昇に表れ始めている。その結果、水辺沿いや大陸部では、生物種の分布が変化しており、その移動パターンや繁殖地は、気候の一般的な変化をたどっています。永久凍土の大部分も溶けて、浸水地帯の新たなモザイクを形成し、土壌分解活動の速度が上昇し、メタン（CH ₄）排出量が増加しています。メタンは温室効果ガスであり、 100年の時間スケールでCO ₂よりも23倍も長波放射を吸収するため、地球規模の炭素循環の観点から大気中のメタンの増加が懸念されています。 ^[223]したがって、地球温暖化、土壌や湿地での分解と呼吸には関係があり、重大な気候フィードバックと地球規模の生物地球化学的循環の変化を生み出しています。^{[107] [224] [225] [226] [227] [228]}

生態学は、その学際的な性質から、複雑な起源を持っています。^[230]ヒポクラテスやアリストテレスなどの古代ギリシャの哲学者は、自然史に関する観察を記録した最初の人々の一人です。しかし、彼らは生命を本質主義の観点から見ており、種は静的で不変のものとして概念化され、変種は理想化されたタイプの逸脱として見られていました。これは、変種が実際の興味深い現象であり、自然選択による適応の起源に役割を果たしていると見なされる現代の生態学理論の理解とは対照的です。^{[5] [231] [232]}自然のバランスと調整などの生態学の初期の概念は、ヘロドトス（紀元前425年頃死去）にまで遡ることができます。彼は「自然歯科」の観察の中で、相互関係に関する最も初期の説明の1つを記述しました。日光浴をするナイルワニは口を開けてシギが安全にヒルをむしり取れるようにし、シギに栄養を与え、ワニに口腔衛生を与えると彼は指摘した。^[230]アリストテレスは生態学の哲学的発展に初期に影響を与えた。彼と彼の弟子テオプラストスは植物と動物の移動、生物地理学、生理学、行動について広範囲にわたる観察を行い、現代の生態学的地位の概念に早期に類似するものを与えた。^{[233] [234]}

食物連鎖、個体群調節、生産性などの生態学的概念は、顕微鏡学者アントニー・ファン・レーウェンフック（1632年 - 1723年）と植物学者リチャード・ブラッドリー（1688年？ - 1732年）の出版された著作を通じて、1700年代に初めて発展した。^[5]生物地理学者アレクサンダー・フォン・フンボルト（1769年 - 1859年）は、生態学的思考の先駆者であり、標高の上昇に沿って形成される傾斜など、環境勾配に沿って種が入れ替わったり形が変わったりする生態学的勾配を認識した最初の一人でした。フンボルトはアイザック・ニュートンからインスピレーションを得て、「地球物理学」の一種を発展させました。ニュートン流に、彼は測定の科学的正確さを自然史に持ち込み、種と地域の関係に関する現代の生態学的法則の基礎となる概念にさえ言及しました。^{[236] [237] [238]フンボルト、}ジェームズ・ハットン、ジャン＝バティスト・ラマルクなどの自然史家は、近代生態学の基礎を築きました。^{[239] 「生態学」（}ドイツ語：Oekologie、Ökologie ）という用語は、エルンスト・ヘッケルが著書『生物の形態学』（1866年）で作った造語です。 ^[240]ヘッケルは動物学者、芸術家、作家であり、晩年には比較解剖学の教授でした。^{[229] [241]}

近代生態学理論の創始者が誰であるかについては意見が分かれている。ヘッケルの定義を始まりとする者もいるが^[242]、エウゲニウス・ウォーミングの『植物生態学：植物群落研究への序論』（1895年）^[243]や、カール・リンネの自然経済原理が18世紀初頭に成熟したとする者もいる。^{[244] [245]}リンネは、彼が自然経済と呼んだ生態学の初期の分野を創始した。^[244]彼の著作はチャールズ・ダーウィンに影響を与え、ダーウィンは『種の起源』でリンネの自然経済あるいは自然政治に関するフレーズを採用した。^{[229]リンネは、}自然のバランスを検証可能な仮説として構築した最初の人物である。ダーウィンの著作を賞賛したヘッケルは、自然経済に関連して生態学を定義したが、このことから生態学と自然経済が同義語であるかどうか疑問視する者もいる。^[245]

アリストテレスからダーウィンまで、自然界は主に静的で不変であると考えられていた。『種の起源』以前は、生物とその適応、環境の間の動的で相互的な関係についての評価や理解はほとんどなかった。^[231]例外は、ギルバート・ホワイト（1720–1793）による1789年の出版『セルボーンの自然史』であり、これは生態学に関する最も古いテキストの1つであると考える人もいる。^[248]チャールズ・ダーウィンは主に進化論の論文で知られているが、 ^[249]彼は土壌生態学の創始者の1人でもあり、^[250] 『種の起源』で最初の生態学的実験について記している。^[246]進化論は、研究者が生態学に取り組む方法を変えた。^[251]

現代の生態学は、19世紀末（進化論が科学的関心を集め始めた頃）に初めて大きな科学的注目を集めた新しい科学である。科学者のエレン・スワロー・リチャーズは、 1892年に早くも米国で「エコロジー」（後に家政学に変化）という用語を採用した。 ^[252]

20世紀初頭、生態学はより記述的な自然史からより分析的な科学的自然史へと移行した。^{[236] [239] [253]} フレデリック・クレメンツは1905年にアメリカ初の生態学の本を出版し、^[254]植物群落を超個体群とする考えを提示した。この出版により、生態学的全体論と個体主義の論争が勃発し、1970年代まで続いた。クレメンツの超個体群概念は、生態系は生物の発達段階に類似した規則的で決定的な段階を経て進化すると提唱した。クレメンツのパラダイムはヘンリー・グリーソンによって異議を唱えられ、[ 255 ^]生態学的群集は個々の生物のユニークで偶然の結びつきから発展すると述べた。この認識の転換により、焦点は個々の生物の生活史とそれが群集のつながりの発展にどのように関係するかに戻った。^[256]

クレメンツの超個体論は、理想主義的な形態の全体論を拡大解釈したものであった。^{[36] [109]}「全体論」という用語は、1926年に、クレメンツの超個体論の概念に触発された南アフリカの将軍で物議を醸した歴史上の人物であるヤン・クリスティアーン・スマッツによって造られた。 ^{[257] [C]}同じ頃、チャールズ・エルトンは、彼の古典的な著書「動物生態学」で食物連鎖の概念を開拓した。^[84]エルトン^[84]は、食物連鎖、食物循環、食物の大きさの概念を使用して生態学的関係を定義し、異なる機能グループ間の数値的関係とそれらの相対的豊富さを説明した。エルトンの「食物循環」は、その後の生態学のテキストで「食物網」に置き換えられた。^[258] アルフレッド・J・ロトカは、熱力学の原理を生態学に適用する多くの理論的概念を持ち込んだ。

1942年、レイモンド・リンデマンは生態学の栄養動態に関する画期的な論文を執筆したが、当初は理論重視であるために却下された後、死後に出版された。栄養動態は、生態系を通じたエネルギーと物質の流れに関するその後の研究の多くにとって基礎となった。ロバート・マッカーサーは1950年代に生態学の数学的理論、予測、および検定を発展させ、それが理論数理生態学者の復活を促した。^{[239] [259] [260]}生態学は、1920年代に生物圏概念を創始したロシアのウラジミール・ベルナツキーや、 1950年代に自然調和と生息地分離の概念を提唱した日本の今西錦司など、他国の貢献によっても発展してきた。 ^[262]非英語圏文化からの生態学への貢献の科学的認識は、言語と翻訳の障壁によって妨げられている。^[261]

1960～70年代の環境運動の時期には、生態学に対する一般の関心も科学的関心も急激に高まりました。生態学と環境管理および環境保護の間には、歴史的にも科学的にも強いつながりがあります。[ ^239]アルド・レオポルドやアーサー・タンズリーなど、保全生物学の歴史に名を残す著名な生態学者による野生地域の保護を主張する歴史的な強調点や詩的で自然主義的な著作は、汚染や環境悪化が集中している都市中心部からはかけ離れたものと見られてきました。^{[239] [264]}パラマー（2008）^{[264]は、1900年代初頭に都市健康生態学（当時は}優生学と呼ばれていた）^[252]のために闘い、環境法制に変化をもたらした先駆的な女性たちが、主流の環境保護主義に影を落とされたと指摘しています。エレン・スワロー・リチャーズやジュリア・ラスロップなどの女性たちは、1950年代以降に大衆化された環境運動の先駆者でした。

1962年、海洋生物学者で生態学者のレイチェル・カーソンの著書『沈黙の春』は、DDTなどの有毒な農薬が環境に蓄積することを人々に警告し、環境保護運動を活性化させた。カーソンは生態学の力を借りて、環境毒素の放出と人間および生態系の健康とを結び付けた。それ以来、生態学者は地球の生態系の劣化に関する理解を環境政策、法律、修復、天然資源管理と結び付けるべく取り組んできた。^{[22] [239] [264] [265]}

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• スタンフォード哲学百科事典のアルキスティス・エリオット・グレイブスによる「生態学」の項目
• 自然教育知識プロジェクト：生態学