イチジクバチ

イチジクバチ
ブラストファガ・プセネス雌
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
クラス：	昆虫類
注文：	ハチ目
亜目:	アポクリタ
インフラオーダー:	直頭形類
スーパーファミリー:	カルキドイデア

イチジクバチはイチジクの中で幼虫期を過ごす、イチジクバチ上科のハチです。一部は花粉を媒介しますが、その他は単に植物から栄養を得ます。非花粉媒介者はイチジクバチ上科内のいくつかのグループに属し、花粉媒介者はアガオニバチ科に属します。花粉媒介性のイチジクバチはすべて虫こぶを作るもので、非花粉媒介性のイチジクバチは自分で虫こぶを作るか、他のイチジクバチの虫こぶを奪います。寄生性であるという報告は疑わしいと考えられています。^[1]

アリストテレスは『動物誌』の中で、野生のイチジク（イチジクバチ）の果実にはイチジクバチの幼虫が含まれ、成虫のイチジクバチは「皮」（蛹）を裂いてイチジクから飛び出し、栽培イチジクを見つけて侵入し、イチジクが落下するのを防ぐと記している。アリストテレスはイチジクバチが自然に発生すると信じており、イチジクが有性生殖をしており、イチジクバチがその過程を手助けしていることを認識していなかった。^[2]

イチジクバチは多系統群で、イチジクとの共通点に基づく類似点を持つ無関係な系統がいくつか含まれている。この問題を解決し、構成グループのいくつかを他の科、特にPteromalidaeとTorymidaeに移す取り組みが進行中である。そのため、科の属数は流動的である。Agaonidae 科は最近更新され、すべての花粉媒介イチジクバチ [3] と Sycophaginae 亜科 [4] が含まれるようになった。Epichrysomallinae ^、Sycoecinae、^{Otitesellinae}、Sycoryctinae などの残りの分類群はPteromalidae に含めるべきである。 ^[4]

アガオニバチ科では、メスは普通の昆虫で、オスは大抵羽がありません。オスの唯一の役割は、イチジクのシコニウム（倒立花）の中にいる間にメスと交尾し、メスがイチジクの内部から脱出できるように穴をかみ砕くことです。これは、オスが普通の昆虫でメスが宿主から離れないストレプシプテラやミノムシとは逆です。非受粉性ハチは、イチジクの内部に卵を産みつけるために、非常に長い産卵管という印象的な形態的適応を発達させてきました。^[要出典]

ほとんどのイチジク（600種以上）には、雄花、短い雌花、長い雌花の3種類の花を含む花序があります。イチジクの雌バチは産卵管で短い雌花の子房に届きますが、長い雌花には届きません。そのため、短い雌花からはバチが育ち、長い花からは種子しか育ちません。一般に信じられていることとは異なり、熟したイチジクには死んだバチがたくさんいるわけではなく、果実の「カリカリした部分」は種子だけです。イチジクは実際にはフィカイン（フィシンとも呼ばれる）と呼ばれる酵素を生成し、これが死んだバチを消化し、イチジクが栄養分を吸収して熟した果実と種子を作ります。^[5] イチジクの商業用および観賞用の品種のいくつかは単為結果性で、（不妊の）果実を生産するために受粉を必要としません。これらの品種は、果実を実らせるためにイチジクバチが訪れる必要はありません。^[6]

イチジクバチのライフサイクルは、それが生息するイチジクの木のライフサイクルと密接に絡み合っています。特定の木に生息するハチは、受粉するハチと受粉しないハチの 2 つのグループに分けられます。受粉するハチはイチジクの木と必須の苗床受粉共生関係にあり、一方、受粉しないハチはイチジクの木に利益をもたらすことなく、植物から栄養を得ています。ただし、2 つのグループのライフサイクルは非常によく似ています。

種によって寿命は異なりますが、典型的な受粉するイチジクバチのライフサイクルは次のとおりです。サイクルの初めに、交尾した成熟した雌の受粉バチが、小さな自然の開口部 (口) から未熟な「果実」(実際には、シコニウムと呼ばれる茎のような構造)に入り、空洞に卵 を産みます。

交尾した成熟したメスは、孔を無理やり通り抜ける際に、羽と触角のほとんどを失うことが多い。メスの頭の下側は、孔の通過を容易にするため、孔の壁につかまる短い棘で覆われている。

メスは卵を産む際に、元の宿主であるイチジクから拾った花粉も産みます。これによりイチジクの内側表面にある雌花の一部が受粉し、成熟します。メスのハチは卵を産み、受粉を終えると死にます。

受粉後、イチジクが固まる前に卵を産む非受粉ハチの種が数種あります。これらのハチはイチジクまたは受粉ハチに寄生します。

イチジクが成長するにつれて、スズメバチの卵は孵化し、幼虫に成長します。蛹の段階を経た後、成熟したオスの最初の行動は、メスが孵化する前にメスと交尾することです。その結果、メスは妊娠した状態で出てきます。多くの種のオスは羽がなく、イチジクの外で一定期間生き残ることはできません。交尾後、オスのスズメバチはイチジクから掘り出し、メスが逃げるためのトンネルを作り始めます。

イチジクの木から出たオスのハチはすぐに死んでしまいます。メスは外に出る道を見つけ、花粉を拾いながら進みます。そして同じ種類の別の木に飛んで行き、そこで卵を産み付けて、サイクルを再開します。

イチジクとスズメバチの共生は、7000万年から9000万年前に、独特の進化イベントの産物として始まりました。^{[8] [9] [10]}それ以来、スズメバチの属とイチジクのセクション間の大まかなスケールでの共分岐進化と共適応が、形態学的研究と分子学的研究の両方で実証されています。^{[10] [11]}これは、イチジクとスズメバチの共放散の傾向を示しています。^[10]このような厳密な共種分化は、 2つの系統で同​​一の系統樹をもたらすはずであり^[9]、イチジクのセクションをスズメバチの属の分子系統樹にマッピングし、統計的比較を行う最近の研究は、そのスケールでの共種分化の強力な証拠を提供しています。^[9]

遺伝的に明確に定義されている花粉媒介バチの種のグループは、遺伝的にあまり明確に定義されていないイチジクのグループと共進化します。 ^[12]イチジクの絶え間ない交雑は、新しい花粉媒介バチの種の絶え間ない進化を促進します。宿主の切り替えと花粉媒介バチの宿主共有は、雑種化と遺伝子移入をもたらし、イチジクとイチジクバチの種の驚くべき多様性に貢献している可能性があります。^[12]

さまざまな出版物によるイチジクバチの属と分類：^{[3] [4] [13] [14]}

世界有数のイチジクバチのコレクションの一つがリーズ博物館・美術館のディスカバリーセンターに所蔵されており、^[15]スティーブ・コンプトン博士によって収集されたものである。^{[16] [17]}

• Cook, James M.; Rasplus, Jean-Yves (2003 年 5 月)。「態度のある相利共生者: イチジクバチとイチジクの共進化」(PDF)。Trends in Ecology & Evolution。18 ( 5): 241–8。doi : 10.1016 /S0169-5347(03 ) 00062-4。
• Cruaud, Astrid; et al. (2010 年 8 月)。「Agaonidae (膜翅目: Chalcidoidea) の新しい分類の基礎を築く、多座系統学的アプローチ」。Cladistics . 26 ( 4): 359–87. doi : 10.1111/j.1096-0031.2009.00291.x . PMID  34875808. S2CID  85436401。
• Cruaud, Astrid; et al. (2011 年 6 月). 「Sycophaginae 非受粉イチジクバチ (膜翅目、ハルシド上科) における系統発生と生活史戦略の進化」. BMC Evolutionary Biology . 11 (1): 178. Bibcode :2011BMCEE..11..178C. doi : 10.1186/1471-2148-11-178 . PMC  3145598. PMID  21696591 .
• ヘラティ、ジョン M.バークス、ロジャー A.クルオード、A;ギブソン、ゲイリーAP;リリエブラッド、ヨハン。マンロー、ジェームス。ラズプラス、ジャン＝イヴ。デルヴァレ、ジェラール。ヤンシュタ、ピーター。グモフスキー、アレックス。ヒューバー、ジョン。ウーリー、ジェームス B.クログマン、ラース。ヘイドン、スティーブ。ポラシェク、アンドリュー。シュミット、ステファン。ダーリン、D. クリス。ゲイツ、マイケル・W.モッターン、ジェイソン。マレー、エリザベス。ダル・モーリン、アナ。トリアピツィン、セルゲイ。バウア、ハンネス。ピント、ジョン D.ファン・ノールト、サイモン。ジョージ、エレミヤ。マシュー、ヨーダー（2013 年 10 月）。 「巨大多様なカルシドイデ科（膜翅目）の系統解析」。古典派。29 (5): 466–542. doi :10.1111/cla.12006. PMID  34798768. S2CID  86061702.
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• Machado, Carlos A.; Jousselin, Emmanuelle; Kjellberg, Finn; Compton, Stephen G.; Herre, Edward Allen (2001 年 4 月 7 日)。「イチジク花粉媒介ハチの系統関係、歴史的生物地理学、および形質進化」。Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 268 (1468): 685–94. doi :10.1098/rspb.2000.1418. PMC  1088657 . PMID  11321056。
• Molbo, Drude; Machado, Carlos A.; Sevenster, Jan G.; Keller, Laurent; Herre, Edward Allen (2003 年 5 月 13 日)。「イチジク受粉スズメバチの隠蔽種: イチジクとスズメバチの共生関係の進化、性別配分、適応の精度への影響」(  PDF ) 。米国科学アカデミー紀要。100 ( 10): 5867–72。Bibcode :2003PNAS..100.5867M。doi : 10.1073/ pnas.0930903100。PMC 156293。PMID 12714682。 
• ラズプラス、ジャン＝イヴ。ケルデルウエ、キャロル。ル・クランシュ、イザベル。ゲナエルのモンドール（1998年6月）。 「イチジクスズメバチ科の分子系統発生は単系統ではない」。Comptes Rendus de l'Académie des Sciences、Série III。321 (6): 517-26。Bibcode :1998CRASG.321..517R。土井：10.1016/s0764-4469(98)80784-1。PMID  9841095。

• クレア、ベン (2016 年 8 月 10 日)。「イチジクを愛せ - テクノロジーの年報」。ニューヨーカー。
• シャナハン、マイク（2016年11月1日）。『神、ハチ、絞殺魔：イチジクの木の秘密の歴史と救済の未来』チェルシー・グリーン・パブリッシング。ISBN 978-1-60358-715-0。
• Janzen, Daniel H. (1979年11月)。「イチジクになる方法」(PDF)。Annual Review of Ecology and Systematics。10 ( 1): 13–51。Bibcode :1979AnRES..10...13J。doi : 10.1146 /annurev.es.10.110179.000305。JSTOR 2096784。2023年6月8日閲覧。researchgate /  234150391

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• 生物画像データベース Morphbank のイチジクバチの画像