古生態学

古生態学とは、地質学的時間スケールにわたる生物間の相互作用、および/または生物と環境間の相互作用を研究する学問である。^{[ 1 ]}学問分野として、古生態学は古生物学、生態学、気候学、生物学など、さまざまな分野と相互作用し、依存し、情報を提供する。

古生態学は1950年代に古生物学の分野から生まれたが、古生物学者は1700年代から1800年代にかけて古生物学が創設されて以来、古生態学的研究を行ってきた。化石を探す調査的アプローチとチャールズ・ダーウィンやアレクサンダー・フォン・フンボルトの理論的アプローチを組み合わせた古生態学は、古生物学者が発見した古代生物とそれらが生息していた復元された環境の両方を調べ始めたことから始まった。過去の海洋および陸上群集の視覚的描写は、古生態学の初期の形態と考えられてきた。「古生態学」という用語は、1916年にフレデリック・クレメンツによって造語された。 ^{[ 2 ]}

• 古典的な古生態学は、化石や亜化石のデータを使用して過去の生態系を再構築します。化石生物とその関連遺物（貝殻、歯、花粉、種子など）の研究を含み、これらは生物のライフサイクル、生物間の相互作用、自然環境、群集、死と埋葬の様式の解釈に役立ちます。このような解釈は、過去の環境（すなわち、古環境）の再構築に役立ちます。古生態学者は、動物と環境との関係を明らかにしようと化石記録を研究しており、これは部分的には生物多様性の現状を理解するのに役立ちます。彼らは、脊椎動物の分類学的多様性と生態学的多様性、つまり動物の多様性とそれらが占めるニッチとの間に密接な関連性があることを特定しました。 ^{[ 3 ]}古典的な古生態学は主に還元主義的なアプローチです。科学者は、より短い地質学的時間枠内の比較的小さな生物群の詳細な分析を行います。
• 進化古生態学は、化石やその他の証拠から得られたデータを用いて、生物とその環境が時間とともにどのように変化してきたかを研究します。進化古生態学者は、生物と環境の両方の変化を包括的に捉え、大気圏、岩石圏、水圏における物理的・化学的変化を考慮に入れます。環境変化という文脈の中で進化と絶滅のパターンを研究することで、進化古生態学者は、種や環境における脆弱性と回復力の概念を検証することができます。
• 群集古生態学は、統計分析を用いて植物や動物の群集の構成と分布を調査する学問分野です。植物や動物の相互関係を定量化することで、群集古生態学者は古代の生物群集の構造を解明することができます。物理モデルやコンピュータを用いた分析など、技術の進歩はこの分野の発展に大きく貢献してきました。

化石生物の機能や関係性は（生態学のように）直接観察することはできないが、科学者は個体と群集の両方を時間軸に沿って記述・分析することができる。そのため、古生態学者は以下の仮定を置く。

• すべての生物は特定の環境に適応し、その環境に制約を受けており、通常は特定の生活様式に適応している。
• 基本的に、すべての生物は直接的または間接的に、他の生物に依存している。
• 化石記録や物理的記録は本質的に不完全である。地質記録は選択的であり、環境によって保存されやすさが異なる。化石の過剰出現や過少出現に影響を与えるタフォノミーは、化石群集を解釈する上で極めて重要な考慮事項である。
• 斉一説とは、地質時代に起こったプロセスは、今日観察されるプロセスと同じであるという概念である。古生態学では、斉一説は方法論として用いられ、古生態学者は、現在見られる類似点に基づいて古代の生物や環境について推論を行う。^{[ 2 ]}

古生態学の目的は、現在化石として発見されているかつての生物の生活環境について、可能な限り詳細なモデルを構築することである。過去の環境を復元するプロセスには、アーカイブ（堆積層など）、プロキシ（生物相や物理的環境の証拠となる微小化石や巨大化石、その他の堆積物の特徴など）、および年代測定（アーカイブ内の出来事の絶対年代（または相対年代）の取得など）の利用が必要となる。このような復元では、気温、食料供給、日照量といった環境要因間の複雑な相互作用を考慮に入れる必要がある。多くの場合、これらの情報の多くは、化石化プロセスや堆積物の続成作用によって失われたり歪められたりするため、解釈が困難になる。

過去の環境を復元するための他の代替手段としては、それぞれ火災と植生のデータを統合した木炭と花粉がある。これらの代替手段はどちらも湖や泥炭地で見つけることができ、中程度から高解像度の情報を提供できる。^{[ 4 ]} これらはよく研究されている方法で、古生態学の分野でよく利用されている。

環境の複雑性という要因は通常、入手可能な数値データの統計分析（定量的古生物学または古統計学）によって対処される一方、死後の過程の研究はタフォノミーという分野として知られている。

第四紀は地理的に広範囲かつ時間分解能の高い記録が豊富に存在するため、現代の環境の生態学的研究から生じる多くの仮説を、古生態学的データを用いて千年スケールで検証することができる。さらに、このような研究は、生態系復元のための種構成や撹乱体制の歴史的（産業化以前）基準値を提供したり、大規模な気候変動の期間における生態系変化のダイナミクスを理解するための事例を提供したりする。古生態学的研究は、保全、管理、復元活動に情報を提供するために使用される。^{[ 5 ] [ 6 ]} 特に、火災に焦点を当てた古生態学は、生態系の火災体制を復元しようとする土地管理者にとって有益な研究分野である。^{[ 5 ]}

• 歴史生態学― 時間の経過に伴う生態系の変化を研究する学問 
• 古気候学― 古代の気候の変化を研究する学問 
• 古地理学― 過去の景観の自然地理を研究する学問 
• 古湖沼学― 古代の湖や河川に関する科学的研究 
• 花粉学– 花粉やその他の耐酸性の微細有機物の研究 
• 古地理学、古気候学、古生態学（査読付き学術誌）