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動物の飛行領域とは、人間を含む潜在的な捕食者や脅威が侵入した場合に警戒して逃走行動を起こす動物の周囲の領域である。飛行領域は動物の飛行距離によって決定され、飛行開始距離（FID）[4]と呼ばれることもあり、動物から水平に伸びるが、垂直に伸びることもある。 [要出典] 逃走距離、警戒距離、フラッシュ距離、逃走飛行距離 と呼ばれることもある。
スイスの動物学者ヘイニ・ヘディガーは、飛行距離（逃走境界）、臨界距離（攻撃境界）、個人距離（白鳥のつがいのような非接触種同士の距離）、社会的距離（種内コミュニケーション距離）を区別しました。
逃走距離は、動物がリスクを負う意思の尺度として使用できます。逃走理論では、捕食リスクが増加すると逃走の確率と逃走距離が増加し、逃走コストが増加すると逃走の確率と逃走距離が減少すると予測されています。[5]逃走開始距離は、動物が人間に対して示す恐怖反応の尺度の一つです。[6]
飛行距離の長い鳥類56種を比較した研究では、ヨーロッパではこれらの種の個体数が減少していることが判明しました。これは、飛行距離の標準化された測定が、個体のリスクを伴う行動が個体群に与える影響や、人間による撹乱の増加に対するさまざまな種の感受性について、信頼できる情報を提供できることを示しています。[5]さらに、212種の飛行開始距離に関する研究75件を分析した研究では、大型の種ほど人間に対して寛容であることがわかりました。[6]
雄牛の群れの飛行ゾーンに機械式トロッコが侵入すると、雄牛は移動し、トロッコとの距離を一定に保ちました。[7]これは、動物が無生物の周囲に飛行ゾーンを維持することがあることを示しています。
飛行開始距離は野生動物管理のツールとして使用されています。[8]飛行ゾーンを研究することで、野生動物管理者は人間の集団と動物の生息地の間に緩衝地帯を作り、人間の影響を減らすことができます。[8]
警戒距離（AD）とは、定義上はそれ以上の距離であり、その距離内では動物は警戒姿勢で頭を上げるなどして刺激をよりよく観察できるように行動を変えるが、刺激が逃走距離内にない限り必ずしも逃げるわけではない。[9] [10] [11]これらの尺度は通常、野生動物の人間に対する寛容さを定量化するために使用される。
サイズに影響を与える要因
捕食者が近づいてくると、動物はどの距離で逃走を開始するかを決めなければならず、適応度を最大化する方法で行うことが期待される。逃走にはコスト（機会損失を含む）と利点の両方があるため、一般的には最適な逃走開始距離があり、捕食者が接近する際に逃走の利点がコストを上回る最初の地点と定義される。逃走の利点は、その場に留まるコスト、言い換えれば捕獲のリスクに等しい。したがって、逃走ゾーンのサイズは状況に応じて変化する可能性がある。しかし、アナホリフクロウでは、個体が FID で高い再現性を示したことが示されている。[12]
- 脅威に対する行動：トゲオアガマでは、向きを変える捕食者と獲物との距離が離れるにつれてFIDは減少しましたが、捕食者が逃げる動物に向かって向きを変えるときよりも離れるときに大きくなっていました。[13]近づいてくる人間に対するアメリカコマドリ のFIDと警戒反応が調査されました。最も大きなFIDは、近づいてくる人が道を離れ、鳥を見ているときに発生し、最も低いFIDは、人が道を離れ、コマドリを見ていないときに発生しました。著者らは、これはコマドリが視線の方向を使ってリスクを評価していることを示していると示唆しました。[14]
- 社会的：トカゲでは、FIDは単独でいるときよりも社会的に遭遇しているときの方が短かった。[13]また、メスのトカゲでは、オスと交流しているときの方が単独でいるときよりもFIDが短く、オスがどちらの性別と交流しているときもFIDは短かった。[15]
- 避難場所までの距離:灰色のリス( Sciurus carolinensis ) は、捕食者から逃れるために通常最も近い木まで走ります。避難場所の木からの距離が離れるほど捕獲されるリスクが高まるため、木から遠くで餌を食べているリスは、近くで餌を食べているリスよりも FID が高くなるはずです。これを裏付けるように、モーター付きの模型捕食者 (猫) に対する FID は、避難場所までの距離が離れるほど増加しました。[16] 道路から遠く離れた領域で繁殖しているアナホリフクロウは、道路の近くで繁殖している個体よりも FID が大きく、つがいのフクロウは同様の FID を示しました。個々のフクロウは FID の再現性が高くなっています。[12]
- 訓練と学習: 飛行ゾーンの大きさは、動物の飼い慣らしの程度や慣れ具合によって異なります。完全に飼い慣らされた動物には、人間に対する飛行ゾーンはありません。つまり、人間が近づいて触れることを許します。野生、野生化、調教されていない動物には、非常に広い飛行ゾーンがある場合があります。
野生動物管理
野生生物管理者は、野生生物に対する人間の影響を減らすために、野生生物保護区や、例えば屋外レクリエーションのための計画区域の両方で、EDとFIDを使用してセットバック距離を設定することがよくあります。 [17] [18] [1] [4]。[19]
これらの対策は、野鳥観察や自然写真撮影においても重要です。
複数の種のFIDは、農村部と都市部で異なります。[20] Møllerらによる研究では、37種の鳥類から811のFIDを調査し、都市部の鳥のFIDは農村部の鳥のFIDと比較して減少していることがわかりました。[20]鳥の都市化は、ストレス生理学や反捕食者行動の変化と相関していることも示されています。[20]これは、農村部と都市部で異なる多くの要因、たとえば捕食動物コミュニティの違い、人間への曝露時間の長さ、人間の相対的な豊富さ、食物の存在/豊富さ（たとえば冬の鳥の餌箱）によるものと考えられます。[20]野生生物管理者は、都市部/農村部の環境に応じて緩衝地帯を調整する必要があります。
動物のFIDを決定するには、いくつかの身体的特徴が非常に重要です。[21]目の大きさと脳の大きさは、FIDを決定する上で重要な役割を果たします。[21] 107種の鳥類のFIDが目の大きさと脳の大きさに関連して研究され、目が大きいほどFIDが増加し、脳が大きいほどFIDが減少することが示されました。[21]目が大きいということは、捕食者がより遠くから検出できることを意味し、したがって、目が小さい場合に比べてFIDが大きくなります。[21]脳が大きいと、捕食者の意図をより適切に処理し、捕食者の逃走反応を可能な限り遅らせることができるため、小さい脳に比べてFIDが減少します。[21]
FID は非常に変動しやすいが、種固有の特性とみなすこともできる。[8]オーストラリアの 6 つの異なる場所で 8 種のシギ・チドリ類を対象に実施された調査では、FID が種固有のものであるかどうかが調べられた。 [8]種と場所の両方が FID に影響を与えたが、両者の間には有意な相互作用はなかったことが実証された。[8]これは、FID が種固有のものであり、場所が種の FID に影響を与えることは確かだが、平均 FID は野生生物管理者が緩衝地帯を作成する際に使用するのに適した基準であることを示す。[8]
逃走距離は一般的に許容度の尺度として使われてきたが、人間が存在する場合の動物の行動の他の変化、例えば、餌を食べる時間が減って警戒時間が長くなるなど、は野生動物に全体的に大きな影響を及ぼす可能性がある。したがって、最小接近距離を決定する際には、より保守的な尺度、すなわち警戒距離を使うべきであると提案されている。[19]後者は通常、与えられた許容度尺度に一定の緩衝距離を加える。[4]
動物の取り扱い
逃避ゾーンは、家畜の群れを管理し、作業し、集めるための重要な原則です。動物は逃避ゾーンを迂回するだけで刺激されて移動することができ、バランスポイントに従って望ましい方向に動きます。バランスポイントは通常、動物の広角視野に応じて肩にあります。興奮したり怖がったりしている動物など、過度に刺激された動物は逃避ゾーンが大きくなります。[22]動物が群れで移動すると、累積逃避ゾーンが形成されます。この状況では、累積逃避ゾーン内の先頭の動物と後続の動物のバランスポイントの両方を横切って移動を誘導する必要があります。[22]
飼育中の牛の飛翔距離は、通常、肥育場で飼育されている肉牛では1.5～7.6メートル、山岳地帯では最大30メートルである。[23] ブラーマン牛は、ほとんどの英国種よりも飛翔範囲が広い。[24]飛翔範囲は、動物の個人的な空間と考えることができる。飛翔範囲の大きさは、動物の飼い慣らしの度合いによって決まり、動物がより家畜化されるほど、飛翔範囲は小さくなる。完全に飼い慣らされた動物には飛翔範囲はない。[25]
牛の逃避ゾーンは、牛が経験している状況によって異なります。 [ 26 ]新しい状況では逃避ゾーンが広がり、慣れた刺激では逃避ゾーンが狭くなります。[26] 牛の感覚の大部分は前方を向いているため、逃避ゾーンは後方よりも前方の方が広くなります。[26]動物が状況や人に対してよりリラックスすると、逃避ゾーンは狭くなります。[26]牛の過去の人間との経験も逃避ゾーンに影響を及ぼすことが示されています。[26]良い取り扱い経験のある牛は、悪い取り扱い経験のある牛よりも逃避ゾーンが小さいことが示されています。[26]
羊を使った研究では、狭い路地に閉じ込められた動物は、広い路地に閉じ込められた動物に比べて逃走ゾーンが狭いことが示されました。[27]
動物を小道や囲い場などの囲いの中に追い込むとき、飼育係は逃走ゾーンに深く侵入するというミスを犯すことがある。飼育係が逃走ゾーンに深く侵入すると、動物は逃げようとして引き返し、飼育係を轢いてしまう可能性がある。[28]家畜をクラッシュ（シュート）や小道に閉じ込めると、家畜はより安全に感じ、逃走ゾーンのサイズを小さくすることができるが、逃走ゾーンをなくすことはできない。家畜の走路や小道にいる動物は、脅威を感じてパニックを起こし、自分や他の動物を傷つける可能性がある。[29]飼育係が動物の周りの柵に寄りかかると、「安全ゾーン」に侵入し、動物を後ろ足で立たせる可能性がある。[30]
畜産
動物は、ハンドラーが逃走ゾーンの奥深くまで歩くと、反対方向に移動する傾向があります。ハンドラーは、逃走ゾーン内で動物のバランスポイントを横切ることで、群れを特定の方向に動かし、移動速度を制御できます。たとえば、前から後ろにバランスポイントを横切ると、動物は前進しますが、その逆も同様です。ハンドラーのペースは、群れをまとめるときは常に動物の速度を反映する必要があります。さらに、ストレスを軽減するために、逃走ゾーンに交互に圧力をかける必要があります。[25]常に圧力をかけてはいけません。
動物がハンドラーの方を向いた場合、ハンドラーはもはや飛行区域に侵入していないとみなされます。[25]
ハンドラーはもがく動物を追いかけないことが大切である。過度のストレスを与えることになるからだ。動物は本来群れの本能を持っており、群れのリーダーに従うので、代わりに動物を群れに戻らせるべきである。これを応用した良い牧畜方法は、群れで群れをまとめるのではなく、一定の流れを維持して動物をレースで動かすことである。こうすることで、新しい動物がリーダーに落ち着いて従うことができる。[31]動物が囲いに入れられているときは、ストレスを軽減するためにハンドラーから背を向ける余地が常にあるべきである。ストレスが最小限であれば、動物の怪我を防ぎ、肉質の向上や筋肉と脂肪スコアの改善など、良好な生産性を維持することができる。[29]
逃走ゾーンへの適切な頻繁な侵入により、動物はハンドラーへの逃走ゾーンを最小限に抑えるように訓練することができます。[25]
逃走ゾーンへの過度の侵入を含む不適切な飼育技術は、ストレス、パニック、攻撃性、暴走、捕食行動、突進、失神、病気、自傷行為などの行動を引き起こします。逃走ゾーンへの継続的な圧力などの乱暴な取り扱いは、動物の心拍数を上昇させる可能性があります。これらの要因はすべて、一般適応症候群を反映しています。
全般適応症候群
一般適応症候群(GAS) は、動物のストレスに対する 3 段階の反応です。
- 最初の段階は闘争・逃走反応であり、動物逃走領域もこれに含まれます。動物逃走領域への過剰な侵入は交感神経系（SNS）の刺激を引き起こします。SNSは局所的な調整と反応を生み出し、これには副腎髄質からの大量のエピネフリンの排泄が含まれます。 [32]エピネフリンは一般にアドレナリンとして知られています。アドレナリンは重要な臓器への酸素供給を増加させ、他の臓器への供給を減少させます。[33]闘争・逃走状況に頻繁にさらされると、重度の内分泌障害を引き起こします。
- 第二段階は適応と抵抗です。これは、服従を繰り返すことで自然免疫が構築され、[33]ハンドラーの共通の動きと群れを作ることで動物の逃走ゾーンが最小限に抑えられるという考えに基づいています。
- 3番目の段階は疲労です。動物の逃避ゾーンへの強い、継続的な、頻繁な刺激は、死、生産性の低下、生活の質の低下につながる可能性があります。GASによると、疲労からの完全な回復は時間の経過とともに可能です。[33]
サンプル値
人間からの脱出距離の例（ほとんどが平均値）:
ヨーロッパの鳥
鳥の逃走距離に影響を与える要因
逃走距離は、多くの状況によって大きく異なる可能性があります。体の大きさは、種間の違いに影響を与える最もよく知られた一般的な要因です。体の大きさは鳥が飛び立つ速さに影響するため、大型種は小型種よりも臆病であることがよくあります。[11] [10]驚くべきことに、数百の研究を分析した結果、大型の鳥は人間に対してより寛容であることがわかりましたが、大型動物は人間に対して寛容ではないことを示すかなりの研究があるにもかかわらずです。[6]
影響を与える要因としては、
- 種[10] [9] [18] [17] [11] [34] – 例えばマガモのAnas platyrhynchosはオナガガモのAnas acutaよりもEDが短い[10]。
- 年齢 – 若い鳥はそれほど臆病ではありません。例えばハマシギCalidris alpina [要出典] )
- 散歩する人への慣れ。[10]マガモ（Anas platyrhynchos）やカナダガン（Branta canadensis）は、野生の場所よりも公園にいる方が臆病ではありません。シジュウカラやゴジュウカラは、餌箱の近くや公園にいる方が野生の場所よりも臆病ではありません。
- 季節。例えば、越冬するウソ（Pyrrhula pyrrhula）は繁殖期のウソよりもEDが短い。[34]
- 鳥類の起源 - 北から越冬する鳥は、人を知らないため、在来種よりも臆病ではないことがある。例えば、クルミ割り鳥（Nucifraga caryocatactes） [34]
- 与えられた鳥の個体[要出典]
- 観察者の衣服の色と観察者の行動[34]
- 狩猟状況 – 獲物となる種は非獲物となる種よりもEDが長く、狩猟シーズン中や狩猟日数後にはEDが長くなります。[10] [11]
- 群れの大きさ[11]
- 群れの構成 – 例えば、マガモ（Anas platyrhynchos）とコガモ（Anas crecca）の混合群れの鳥は、どちらの種の単独群れよりも長い距離で反応します。[11]またはハマシギ（Calidris alpina）は他の渉禽類と群れをなします。[34]
- 鳥類に対する刺激の視認性[11]
- 風力[10]
- 植生の高さ[11]
トカゲの飛行ゾーン
異なる色のオスのトカゲ、Urosaurus ornatusは、ホルモンレベルの違いにより FID 値が異なることが示されています。
参照
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