生態生理学

生態生理学（ギリシア語の οἶκος、oikos、「家」、φύσις、physis、「性質、起源」、-λογία、-logiaに由来）、環境生理学、生理生態学は、生物の生理が環境条件にどう反応するかを研究する生物 学の分野である。比較生理学や進化生理学と密接に関連している。エルンスト・ヘッケルの造語であるbionomyが同義語として使われることもある。^[1]

植物生態生理学は、主に 2 つのトピックに関係しています。メカニズム (植物が環境の変化を感知してそれに対応する方法) とスケーリングまたは統合 (非常に変化する条件 (たとえば、樹冠内の完全な日光から 95% の陰までの勾配) に対する応答が互いに調整される方法)、およびこれに基づいて植物の成長とガス交換に対するそれらの集合的な影響がどのように理解されるか)。^{[引用が必要]}

多くの場合、動物は暑さ、寒さ、干ばつ、洪水などの不利で変化する環境要因から逃れることができますが、植物は移動することができないため、悪条件に耐えるか、滅びるかのどちらかになります (動物は移動する場所があり、植物は成長する場所があります)。したがって、植物は表現型的に可塑性があり、変化する条件に順応するのに役立つ印象的な遺伝子配列を持っています。この大量の遺伝子は、植物種がより広範囲の条件で生きる必要があることで部分的に説明できると仮定されています。

光は植物の栄養であり、つまり植物が自らを構築し、繁殖するために使用するエネルギーの形態である。植物が光を集める器官は葉であり、光がバイオマスに変換されるプロセスは光合成である。光合成の光に対する反応は、純光合成の光応答曲線（PI曲線）と呼ばれる。その形状は、通常、直角でない双曲線で表されます。光応答曲線の3つの量は、光強度に対する植物の反応を特徴付けるのに特に役立ちます。傾斜漸近線は、光利用の効率を表す正の傾きを持ち、量子効率と呼ばれます。x切片は、生化学的同化（総同化）が葉の呼吸とバランスを取り、葉の純CO _{2交換がゼロになる光強度で、}光補償点と呼ばれます。水平漸近線は最大同化率を表します。最大同化に達した後、総じて光阻害と呼ばれるプロセスのために同化が低下することがあります。^[2]

ほとんどの非生物的要因と同様に、光の強度 (放射照度) は最適ではない場合も過剰になる場合もあります。最適ではない光 (日陰) は、通常、植物の樹冠の根元または下層林の環境で発生します。日陰に耐性のある植物は、日陰の環境に特有の光の量と質の変化に耐えられるように、さまざまな適応力を備えています。

過剰な光は、雲量が少なく太陽の天頂角が低いときに樹冠の上部と開けた地面で発生し、これは通常熱帯地方と高高度で発生します。葉に当たる過剰な光は、光阻害と光破壊を引き起こす可能性があります。高光環境に適応した植物は、過剰な光エネルギーを回避または消散するためのさまざまな適応と、引き起こされる損傷の量を減らすメカニズムを備えています。^[3]

光の強度は植物器官の温度（エネルギー収支）を決定する重要な要素でもある。^[4]

極端な温度に反応して、植物はさまざまなタンパク質を生成することができます。これらのタンパク質は、低温での氷形成や酵素触媒速度の低下による有害な影響から、また高温での酵素変性や光呼吸の増加から植物を保護します。温度が下がると、不凍タンパク質とデヒドリンの生成が増加します。温度が上がると、熱ショックタンパク質の生成が増加されます。極端な温度に関連する代謝の不均衡により、活性酸素種が蓄積しますが、これは抗酸化システムによって対抗できます。細胞膜も温度変化の影響を受け、細胞膜が流動性を失って低温条件ではゲルになり、高温条件では漏れやすくなります。これにより、膜を越えた化合物の移動が影響を受ける可能性があります。これらの変化を防ぐために、植物は膜の組成を変えることができます。低温条件では、膜に不飽和脂肪酸がより多く配置され、高温条件では飽和脂肪酸がより多く挿入されます。

植物は、吸収する太陽光の量を最小限に抑え、風と蒸散による冷却効果を高めることで過熱を避けることができます。植物は、反射性の葉毛、鱗片、ワックスを使用して光の吸収を減らすことができます。これらの特徴は暖かく乾燥した地域では非常に一般的であるため、これらの生息地では、光が樹冠で散乱して「銀色の風景」を形成するのを見ることができます。^[5] Macroptilium purpureumなどの一部の種は、日中葉を動かして常に太陽を避けるように向けることができます（傍太陽屈性）。^{[6]これらのメカニズムの知識は、農業植物の}熱ストレス耐性の育種に重要な役割を果たしてきました。^[要出典]

植物は、微気候を変えることで低温の影響を完全に回避することができます。たとえば、ニュージーランドの高原に生息するラウリア属の植物は、クッションのような密集した塊を形成して植物の最も弱い部分を断熱し、冷たい風から保護するため、「野菜の羊」に似ていると言われています。同じ原理が農業にも応用されており、涼しい気候で作物の成長点をプラスチックのマルチで断熱し、植物の成長を促進しています。^[7]

水が多すぎても少なすぎても植物にダメージを与える可能性があります。水が少なすぎると組織が脱水し、植物が枯れてしまう可能性があります。土壌が水浸しになると、土壌は無酸素状態（酸素が少ない状態）になり、植物の根が枯れてしまう可能性があります。^[8]

植物が水にアクセスする能力は、根の構造と根細胞の水分ポテンシャルに依存します。土壌水分含有量が低い場合、植物は水分ポテンシャルを変化させ、根から葉まで水の流れを維持することができます（土壌植物大気連続体）。この驚くべきメカニズムにより、植物は葉からの蒸散によって生じる勾配を利用して、水を120メートルもの高さまで持ち上げることができます。 ^[9]

非常に乾燥した土壌では、植物は蒸散を減らして水分の損失を防ぐために気孔を閉じます。気孔の閉鎖は、多くの場合、根からの化学信号（アブシジン酸など）によって媒介されます。灌漑された畑では、植物が根の乾燥に反応して気孔を閉じるという事実を利用して、収穫量を減らさずに植物に水の使用量を減らすように「仕向ける」ことができます（部分的な根域乾燥を参照）。この技術の使用は、オーストラリアのピーター・ドライ博士と同僚​​によって主に開発されました^[10]

干ばつが続くと、植物組織は脱水し、その結果、膨圧が失われ、萎れとして目に見えるようになります。ほとんどの植物は、気孔を閉じるだけでなく、水分ポテンシャル（浸透圧調整）を変更し、根の成長を促進することで干ばつに対応することもできます。乾燥した環境に適応した植物（乾生植物）は、乾燥が発生したときに水分を維持したり組織を保護したりするための、より特殊なメカニズムを備えています。

水浸しになると根への酸素供給が減少し、植物は数日以内に枯れてしまう。植物は水浸しを避けることはできないが、多くの種は水に浸っていない組織から根に酸素を運ぶことで土壌の酸素不足を克服している。水浸しに耐性のある種は、土壌表面近くに特殊な根と通気組織を発達させ、茎から根への酸素の拡散を可能にする。完全に枯れていない根は、酸素をあまり必要としない細胞呼吸に切り替えることもある。^{[11]頻繁に水浸しになる種は、}マングローブ林に見られる気根のように、根の酸素レベルを維持するより精巧なメカニズムを進化させている。^[12]

しかし、多くの観葉植物は、水浸しの初期症状が干ばつによる症状に似ていることがあります。これは、洪水に弱い植物の場合に特に当てはまります。これらの植物は、葉が萎れるのではなく、上葉化により垂れ下がります。

CO _{2 は}光合成の基質であるため、植物の成長に不可欠です。植物は葉の気孔から CO 2 を吸収します。CO 2_が気孔に入ると同時に、水分が逃げます。CO _{2 の獲得と水分の損失のこのトレードオフは、植物の生産性にとって重要です。CO 2 を}捕捉するために使用される酵素であるRubiscoは、葉の CO ₂濃度が高い場合にのみ効率的であるため、このトレードオフはさらに重要です。一部の植物は、 C ₄炭素固定またはCrassulacean 酸代謝を使用して葉内でCO _{2 を}濃縮することでこの困難を克服しています。ただし、ほとんどの種はC ₃炭素固定を使用しており、光合成が行われるときはいつでも気孔を開いて CO ₂を取り込む必要があります。 ^[13]

大気中のCO ₂濃度は、森林伐採と化石燃料の燃焼により上昇しています。これにより光合成の効率が高まり、植物の全体的な成長率が上昇する可能性があります。この可能性は近年かなりの注目を集めており、植物の成長率の増加により余分なCO _{2の一部が吸収され、}地球温暖化の速度が遅くなる可能性があるためです。自由大気濃度増加法を使用してCO ₂濃度の高い環境で植物を育てる大規模な実験により、光合成効率が実際に増加することが示されています。植物の成長率も、地上組織で平均17％、地下組織で30％増加します。^{[14] [15]}しかし、熱や干ばつストレスの増加など、地球温暖化の有害な影響により、全体的な影響は植物の生産性の低下になる可能性があります。^{[16] [17] [18]}植物の生産性の低下は、地球温暖化の速度を加速すると予想されます。全体的に、これらの観察結果は、暴走する気候変動のリスクを冒すよりも、大気中の_CO2のさらなる増加を避けることの重要性を指摘している。^[19]

風は植物に対して3つの非常に異なる影響を及ぼします。^[20]

• 葉との接触部分で空気を入れ替える（対流）ことで、植物と大気の間の質量（水分の蒸発、CO2）とエネルギー（熱）の_交換に影響を与えます。
• これは、植物による風順応症候群を引き起こす信号として感知され、接触形態形成と呼ばれ、成長と発達の変化、そして最終的には風への耐性につながります。
• その抗力により植物に損傷を与える可能性がある（葉の摩耗、枝や茎の風による破裂、風による木の倒壊、作物の倒伏）。^[21]

風は、葉が水分、熱、二酸化炭素を調節する方法に影響を与えます。風がない場合、各葉の周りに静止した空気の層が形成されます。これは境界層として知られており、事実上、葉を環境から遮断し、水分が豊富で対流加熱や冷却が起こりにくい大気を提供します。風速が増加すると、葉の環境は周囲の環境とより密接に結び付きます。植物は乾燥した空気にさらされるため、水分を保持することが困難になる場合があります。一方、中程度の強風の場合、植物は直射日光にさらされると葉をより簡単に冷却できます。植物は風との相互作用において完全に受動的ではありません。植物は、葉を細かい毛（毛状突起）で覆い、空気の流れを分散させて境界層を増やすことで、風速の変化に対する葉の脆弱性を軽減できます。実際、葉と樹冠の寸法は、支配的な環境条件に応じて境界層を操作するために細かく制御されることがよくあります。^[22]

植物は組織の変形を通じて風を感知することができる。このシグナルは、植物の伸長を抑制し、新芽の放射状拡張を刺激し、根系の発達を促進する。この反応症候群はチグモモルフォジェネシスと呼ばれ、植物は短くてずんぐりとして茎が強化され、定着性も向上する。^[23]これはかつて、主に風の強い地域で発生すると考えられていた。しかし、風が中程度の地域でも発生することがわかり、風が誘発するシグナルが主要な生態学的要因であることが判明した。^{[20] [24]}

樹木は風にさらされると幹を補強する能力が特に発達しています。実用的な面では、この認識から、1960年代の英国の樹木栽培家は、人工的な支えを提供するために若い娯楽用の木を支柱で支えるという慣行をやめました。^[25]

風は植物のほとんどの器官にダメージを与える可能性があります。葉の摩耗（葉と枝の摩擦や砂などの空気中の粒子の影響による）と葉や枝の折れは、植物が適応しなければならない一般的な現象です。より極端なケースでは、植物は風によって致命的な損傷を受けたり、根こそぎにされたりすることがあります。これは、陸生植物に作用する大きな選択圧です。^[26]今日では、温帯地域でも農業や林業にとって大きな脅威の 1 つです。^[20]バナナを栽培しているカリブ海のウィンドワード諸島など、ハリケーンが発生しやすい地域では、農業にとってさらに悪い状況です。^[27]

自然システムでこの種の撹乱が発生した場合、唯一の解決策は、失われた成熟した植物にすぐに取って代わる十分な種子または苗木を確保することです。ただし、多くの場合、生態系が以前の状態に戻る前に 遷移段階が必要になります。

環境は人間の生理機能に大きな影響を与える可能性があります。環境が人間の生理機能に与える影響は数多くありますが、最も綿密に研究されている影響の 1 つは、外部からのストレスによる体内の体温調節の変化です。酵素が機能し、血液が流れ、さまざまな体の器官が機能するためには、体温が一定でバランスの取れたレベルに保たれる必要があるため、この変化は不可欠です。^{[引用が必要]}

これを実現するために、体は一定の正常な体温を維持するために主に 3 つの要素を変化させます。

• 表皮への熱伝達
• 蒸発速度
• 熱発生率

視床下部は体温調節において重要な役割を果たします。視床下部は真皮の熱受容器とつながっており、周囲の血液の変化を感知して、体内の熱産生を刺激するか、蒸発を刺激するかを決定します。

極端な環境温度によって生じるストレスには、主に熱ストレスと寒冷ストレスの 2 種類があります。

熱ストレスは、放射、伝導、対流、蒸発という 4 つの方法で生理的に対処されます。寒冷ストレスは、震え、体脂肪の蓄積、循環適応 (表皮への効率的な熱伝達を実現)、四肢への血流増加によって生理的に対処されます。

寒冷ストレスに対処するために完全に備えられた部分が体にあります。呼吸器系は、入ってくる空気が気管支に到達する前に華氏 80 ～ 90 度に温めることで、損傷から身を守ります。つまり、最も極寒の温度でも呼吸器系に損傷を与えることはありません。

どちらのタイプの温度関連ストレスでも、十分な水分補給を維持することが重要です。水分補給は心臓血管の負担を軽減し、エネルギープロセスの発生能力を高め、疲労感を軽減します。

人間が直面する障害は極端な気温だけではありません。高地は身体に深刻な生理学的課題をもたらします。これらの影響には、動脈血の減少、${\displaystyle P_{{\mathrm {O} }_{2}}}$体液中の酸塩基のバランスの回復、ヘモグロビンの増加、赤血球合成の増加、循環の促進、解糖副産物2,3-ジホスホグリセリン酸の増加などがあり、これが低酸素組織におけるヘモグロビンによる_酸素の排出を促進します。^[28]

環境要因は人体の恒常性維持に大きな役割を果たす可能性があります。しかし、人間は生理的にも具体的にも適応する方法を見つけてきました。^[要出典]

ジョージ・A・バーソロミュー（1919-2006）は動物生理生態学の創始者です。彼は1947年から1989年までUCLAの教授を務め、約1,200人が彼の学問的系譜を辿ることができます。^[29] クヌート・シュミット・ニールセン（1915-2007）も、比較生理学と同様にこの特定の科学分野に重要な貢献をしました。^[30]

ヘルマン・ラーン（1912-1990）は、環境生理学の分野における初期のリーダーでした。ラーンはロチェスター大学で博士号（1933年）を取得して動物学の分野からスタートし、1941年にロチェスター大学で生理学を教え始めました。そこで彼はウォレス・O・フェンと共同で1955年に「呼吸ガス交換のグラフィカル分析」を出版しました。この論文には画期的なO ₂ -CO ₂図が含まれており、これがラーンのその後の研究の多くの基礎となりました。この図の応用に関するラーンの研究は、航空宇宙医学の発展と高圧呼吸および高高度呼吸の進歩につながりました。ラーンはその後、 1956年にローレンス・D・ベル教授および生理学部長としてバッファロー大学に加わりました。学部長として、ラーンは優れた教授陣を揃え、大学を環境生理学の国際研究センターにしました。^[30]