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マルハナバチ（またはマルハナバチ、マルハナバチ、ハンブルビー）は、ミツバチ科に属するマルハナバチ属（Bombus）の250種以上の総称です。この属は 、マルハナバチ族（Bombini ）の中で唯一現存するグループですが、絶滅した近縁属（例：Calyptapis ）が化石から知られています。主に北半球に生息していますが、南米にも生息しており、低地の熱帯種がいくつか確認されています。ヨーロッパのマルハナバチはニュージーランドとタスマニアにも移入されています。雌のマルハナバチは何度も刺すことができますが、一般的には人間や他の動物には危害を加えません。
ほとんどのマルハナバチは、女王バチ1匹でコロニーを形成する真社会性昆虫です。コロニーはミツバチよりも小さく、巣には50匹程度しかいません。カッコウマルハナバチは托卵性で、巣を作ったりコロニーを形成したりしません。カッコウマルハナバチの女王バチは、他のマルハナバチの巣に積極的に侵入し、そこにいる女王バチを殺し、自分の卵を産み、その卵はそこにいる働きバチによって世話されます。カッコウマルハナバチは以前は別の属として分類されていましたが、現在では通常、Bombus属の一員として扱われています。
マルハナバチは、柔らかい毛（長い枝分かれした剛毛）で覆われた丸い体をしており、毛羽立ったような見た目と感触をしています。マルハナバチは警告色を持ち、多くの場合、対照的な色の帯で構成されています。また、同じ地域に生息するマルハナバチの異なる種は、相互に保護し合うミュラー型擬態によって互いに似ていることがよくあります。ハナアブなどの無害な昆虫は、ベイツ型擬態によってマルハナバチに似せることで身を守ることが多く、マルハナバチと混同されることがあります。巣を作るマルハナバチは、雌の後脚の形状によって、同様に大きく毛羽立ったカッコウマルハナバチと区別できます。巣を作るマルハナバチの後脚は、花粉を運ぶための毛の縁で囲まれた光沢のある裸の部分である花粉かごを形成するように変化していますが、カッコウマルハナバチの後脚は全体が毛で覆われており、花粉を運ぶことはありません。
ミツバチの仲間と同様に、マルハナバチは長い毛の生えた口吻を使って蜜を吸い、飛行中は口吻を頭の下に折り畳みます。マルハナバチは巣に蓄える蜜と幼虫に与える花粉を集めます。餌を探す際には、色や空間的な関係を利用して、蜜を吸う花を特定します。マルハナバチの中には、花粉の付着を避けながら蜜にアクセスするために、花の根元近くに穴を開けて蜜を盗むものもいます。マルハナバチは重要な農業用花粉媒介者であるため、ヨーロッパ、北アメリカ、アジアでの減少は懸念されています。減少の原因は、生息地の喪失、農業の機械化、農薬などです。
英語名のbumblebee は、昆虫の音を模倣した、ブンブンと音を立てる、またはハミングするという意味のbumbleとbeeを組み合わせたものです。[ 2 ]属名のBombus は、1802 年にピエール アンドレ ラトレイルによって導入され、ラテン語のbombus (「ブンブンと音を立てる」または「轟音を立てる」) に由来し、さらに古代ギリシャ語のβόμβος ( bómbos ) に由来します。[ 3 ]
チャールズ・ダーウィンは、1859年の著書『種の起源』の中でマルハナバチを「humble-bees」と呼び、クローバーやその他の野草の受粉におけるその重要性を強調した。[ 4 ] humblebeeという用語は19世紀を通して使われ続けたが、20世紀には科学用語と一般用語の両方で徐々にbumblebeeに置き換えられた。[ 5 ] [ 1 ]
ボンビニ族（マルハナバチ）は、ミツバチ科に属する花粉かごを持つハチの4つの系統のうちの1つです。後脚に花粉かご（花粉かご）を持つことが特徴です。他の3つは、アピニ族（ミツバチ）、ユーグロッシニ族（ランバチ）、メリポニニ族（ハリナシミツバチ）です。これら3つは、単系統群を形成します。[ 6 ]
形態と行動の初期分析では、複雑な真社会性はミツバチ科の中で2回進化し、1回はApiniの祖先で、もう1回はMeliponiniで進化したことが示唆された。分子および形態学的データは、原始的に真社会性を持つBombiniは、外見とは裏腹にMeliponiniと近縁であり、ApiniとEuglossiniは別の系統を形成していることを示している。CardinalとDanforth（2011）は、この二重起源モデルは、社会的および解剖学的特徴からの以前の証拠と一致すると説明した。[ 6 ]
3,600以上の遺伝子のmRNA発現プロファイルに基づく最近の系統ゲノム研究は、むしろミツバチ科のハチ類における真社会性の単一の起源を支持している。Romiguierら（2015）は、Bombini、Meliponini、およびApiniが単一のクレードを形成し、Euglossiniがそれらの姉妹群であることを発見し、これら3つの族の共通祖先において高度な社会組織が一度発生したことを示唆している。[ 7 ]
2021年に形態学的分析と分子分析の不一致に関する「コルビカルト論争」[ 8 ]を再検討したDiego Sasso PortoとEduardo AB Almeidaは、系統樹に示されているように、形態学的分析では依然としてBombiniがApiniとMeliponiniを含むクレードの姉妹群であることを示唆していることを発見した。彼らは、「多様化とその後のいくつかの絶滅」 [ 8 ]を含む「より融和的な」 [ 8 ]シナリオを提案し、MeliponiniとBombiniは「派生形質の変化が少ない」[ 8 ]一方、MeliponiniとApiniの類似性は「類似した生物学または類似した真社会性行動」 [ 8 ]によって引き起こされた収斂進化である可能性があるとした。
最も初期の分岐推定では、ボンビニ族は2500万～4000万年前に起源を持ち、ボンビニ族とメリポニニ族の系統群はおよそ8000万～9500万年前に起源を持ち、これはコブミミズ類全体が多様化した時期とほぼ一致する。[ 6 ]
ボンビニの化石証拠は限られている。2019年までに、約14種の化石種が発見されている。[ 9 ]最も古い既知の近縁種には、後期始新世のフロリサント層（米国）のCalyptapis florissantensisと、ベムブリッジ泥灰岩層（ワイト島）のOligobombus cuspidatusが含まれる。 [ 10 ]
オリゴセンとミオセンのいくつかの種は、トルコの Bombus ( Mendacibombus ) beskonakensisとB. ( Paraelectrobombus ) patriciae、ドイツのB. randeckensis、スペインのB. cerdanyensis、チェコ共和国のB. trophoniusなど、現代の亜属に分類されている。 [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ]
これらの化石は、マルハナバチ属の主要な亜属が中新世までにすでに分化しており、族の多様化が漸新世までにかなり進んでいたことを示している。[ 9 ]
マルハナバチ属Bombus は、Bombini 族の中で現存する唯一の属であり、250 種以上が含まれます。[ 14 ]マルハナバチと他のハチやスズメバチの違いの概要については、「一般的なスズメバチとハチの特徴」を参照してください。この属は、さまざまな方法で最大 49 の亜属に分けられてきましたが、その複雑さは Williams (2008) によって批判されています。[ 15 ] [ 16 ]カッコウマルハナバチPsithyrus は、別の属として扱われることもありましたが、現在はBombusの一部と考えられています。[ 15 ]
マルハナバチは外見が様々ですが、特徴としてはふっくらとしていて毛が密生しています。ミツバチよりも体が大きく、幅広く、ずんぐりしており、腹部の先端はより丸みを帯びています。多くの種は幅広の色の帯を持ち、その模様は異なる種を区別するのに役立ちます。ミツバチは舌が短いため主に開いた花を受粉しますが、マルハナバチの中には舌が長く、筒状に閉じた花から蜜を集める種もあります。[ 17 ]マルハナバチは縞模様が少なく（または全くなく）、通常は体の一部が黒い毛で覆われていますが、ミツバチは腹部に数本の灰色の縞模様を含む多くの縞模様を持っています。[ 18 ]大きさは種内でも大きく異なります。英国最大の種であるB. terrestrisは、女王バチが最大22 mm (0.9インチ)、雄バチが最大16 mm (0.6インチ)、働きバチが11 ～ 17 mm (0.4 ～ 0.7インチ)の長さになります。[ 19 ]世界最大のマルハナバチ種はチリのB. dahlbomiiで、体長は約40 mm (1.6インチ)にもなり、「空飛ぶネズミ」や「巨大なふわふわした赤毛の獣」と表現される。[ 20 ]
マルハナバチは北半球の温帯および山岳生態系に最も多く生息しており、ユーラシア大陸と北アメリカ大陸で最も種数が多い。 [ 21 ]マルハナバチは世界各地に広く分布しているが、オーストラリアには生息しておらず（タスマニア島には移入されている[ 22 ]）、アフリカではサハラ砂漠以北にのみ生息している。[ 23 ] 100年以上前にニュージーランドにも移入され、効率的な花粉媒介者として重要な役割を果たしている。[ 24 ]
分布域の北限では、Bombus polaris、B. alpinus、寄生性のB. hyperboreusなどの種が、グリーンランドやカナダのエレスミア島まで北に広がる北極ツンドラ生態系に生息している。これらの個体群は、地球上で最も短い開花期と最も寒い環境に耐えており、真社会性昆虫の生息域の最北端を示している。[ 25 ]
マルハナバチがこのような寒い場所に生息する理由の一つは、いくつかの生理学的メカニズムによって体温を調節できることである。彼らは太陽放射を利用して体を温め、異温性として知られる「震え」によって体内で熱を発生させ、対向流交換を利用して熱を保持する。[ 26 ]他のハチも同様の体温調節の形態を示すが、これらのメカニズムはマルハナバチにおいて特に発達しており、広く研究されている。[ 27 ]また、彼らは薄い空気の中で飛行を維持するために羽ばたきの振幅を大きくすることによって、高地環境に適応している。[ 28 ]
マルハナバチの舌（口吻）は、鞘状に変形した上顎から伸びる長く毛深い構造です。舌の主な動作は、舌を液体に繰り返し浸す、つまり舐めることです。[ 29 ] 舌の先端はおそらく吸盤として機能し、舐める際に毛細管現象によって蜜が口吻に吸い上げられると考えられます。静止時や飛行中は、口吻は頭の下に折りたたまれています。舌が長ければ長いほど、マルハナバチは花に深く入り込むことができ、ハチは経験からどの花が自分の舌の長さに最も適しているかを学習していると考えられます。[ 30 ] Bombus bifariusのように口吻が短いハチは、口吻が長い他のマルハナバチに比べて蜜を集めるのが困難です。この不利を克服するために、B. bifarius の働きバチは蜜管の突起の裏側を舐め、小さな報酬を得ていることが観察されています。[ 31 ]
腹部の外骨格は、背側背板と腹側腹板と呼ばれる板に分かれています。腹部の腺から分泌される蝋は、腹板の間に押し出され、フケの鱗片のように見えます。女王蜂が巣を作り始めるときや若い働き蜂が分泌します。脚で腹部から削り取られ、可塑性が出るまで成形され、蜜壺の建設、卵の覆い、貯蔵容器として使用される空の繭の内張り、そして時には巣の外側を覆うために使用されます。[ 32 ]
マルハナバチの黒と黄色の体色は、捕食者に対する警告信号として機能し、この昆虫が痛みを伴う刺傷を与えることができることを示しています。[ 33 ]この視覚的な警告は、鳥類や他の脊椎動物を遠ざける捕食者回避適応として機能し、膜翅目昆虫の間でよく見られる警告色の例となっています。[ 34 ]種や形態によって、警告色は完全に黒から、鮮やかな黄色、赤、オレンジ、白、ピンクまで様々です。[ 35 ]ハナアブ科、ムシヒキアブ科、アブ科、ウマバエ科、ハナバチ科（ Bombylius majorなど）の双翅目昆虫はすべて、マルハナバチのベイツ型擬態をしており、少なくとも一部の捕食者を欺くのに十分なほどマルハナバチに似ています。[ 36 ]
カッコウマルハナバチのPsithyrusグループを含む多くのBombus属の種は、ミュラー型擬態を進化させてきました。これは、同じ地域に生息する異なるマルハナバチの種が似たような警告色パターンを共有し、捕食者がそれらのどれでも一度学習すれば回避できるというシステムです。たとえば、カリフォルニアでは、B. californicus、B. caliginosus、B. vandykei、B. vosnesenskii、B. insularis、B. fernaldaeなど、大部分が黒色のいくつかの種が、そのような擬態グループを形成しています。同じ地域には、黒と黄色の縞模様を持つ種を含む別のグループもあります。どちらの場合も、共有された色彩がグループ内のすべてのメンバーに選択上の利点を与えています。[ 37 ]
寄生性マルハナバチ、またはカッコウマルハナバチは、特に寄生種と宿主種が共に進化してきたヨーロッパなどの地域では、偶然に予想されるよりも宿主によく似ている傾向がある。この類似性は、攻撃的な擬態によって宿主を欺く戦略というよりも、ミュラー型擬態の別の例である可能性が高い。[ 38 ]
マルハナバチは、ミツバチや他の小型のハチが巣にとどまっているような状況でも活動し、弱い日差しからも容易に熱を吸収することができます。[ 39 ]長い剛毛（剛毛）によって作られた厚い毛束は、寒い天候でマルハナバチを暖かく保つための断熱材として機能します。寒冷地の種は、熱帯の種よりも長い剛毛（したがって、より厚い断熱材）を持っています。[ 40 ]胸部の大部分を占める飛翔筋の温度は、飛行を行う前に少なくとも30 ℃（86 °F）である必要があります。筋肉の温度は震えることによって上昇させることができます。気温が13 ℃（55 °F）の場合、筋肉がこの温度に達するまでには約5分かかります。[ 41 ]
飛翔昆虫における低温昏睡温度とは、飛翔筋が活性化できない温度のことである。ミツバチやクマバチと比較すると、マルハナバチの低温昏睡温度は最も低い。マルハナバチの中では、Bombus bimaculatusが最も低く7 °C (45 °F)である。しかし、マルハナバチはより低い周囲温度でも飛翔することが観察されている。この矛盾は、低温昏睡温度が実験室環境で行われたテストによって決定されたためと考えられる。しかし、マルハナバチは断熱されたシェルターに住んでおり、寒さに挑む前に震えて体を温めることができる。[ 42 ]
マルハナバチには耳がなく、聴覚があるかどうか、またどの程度聴覚があるかは不明です。しかし、木材などの基質を通して伝わる振動には敏感です。[ 43 ]
ミツバチのよく知られた「ダンス」によるコミュニケーションとは異なり、マルハナバチは餌の場所を示すために空間的な尻振りや円舞をしません。その代わりに、採餌に成功したハチが巣に戻ると、再び採餌に出かける前に、巣の周りを数分間素早く興奮して動き回ることがよくあります。[ 44 ]
マルハナバチも社会的学習を行うことが観察されている。Bombus terrestris を用いた実験では、働きバチは報酬を得るために新しい課題 (紐を引く) を解決するように訓練され、訓練されたデモンストレーターを観察した経験のない個体は、観察しなかった個体よりも有意に高い成功率を示した。[ 45 ]さらに、その後の研究では、開放拡散条件下では、新しい問題解決行動が社会的学習によってマルハナバチのコロニー全体に広がる可能性があることが示された。[ 46 ]
巣の大きさはマルハナバチの種類によって異なります。ほとんどの種は50～400匹のコロニーを形成しますが[ 47 ]、20匹程度の小さなコロニーから1700匹もの大きなコロニーまで記録されています[ 48 ]。これらの巣は、約5万匹のハチを収容するミツバチの巣に比べると小さいです。多くの種は地下に巣を作り、古いげっ歯類の巣穴や隠れた場所を選び、過熱の原因となる直射日光の当たる場所は避けます。他の種は、茂った草の中や木の穴など、地上に巣を作ります。マルハナバチの巣はミツバチのように六角形の巣房に組織化されておらず、代わりに巣房が乱雑に集まっています。働きバチは巣から死んだハチや幼虫を取り除き、巣の入り口の外に運び出し、病気の予防に役立てます。温帯地域の巣は1シーズンしか持たず、冬を越すことはできません[ 47 ] 。
早春になると、女王蜂は休眠から目覚め、コロニーを作るのに適した場所を見つけます。そして、前年に受精させた卵を産むための蝋の巣房を作ります。孵化した卵は雌の働き蜂に成長し、やがて女王蜂はコロニーを繁栄させ、働き蜂は幼虫に餌を与えたり、ミツバチの働き蜂と同様の他の仕事を行います。温帯地域では、若い女王蜂（女王蜂）は秋に巣を離れ、コロニーから強制的に追い出された雄蜂（雄蜂）と、しばしば複数回交尾します。 [ 49 ]天候が寒くなると雄蜂と働き蜂は死に、若い女王蜂は冬に備えて脂肪を蓄えるために集中的に餌を食べます。彼女たちは、一般的に地中で休眠状態（休眠）で生き延び、春に天候が暖かくなると、早春に姿を現すマルハナバチが最初に現れる種の一つとなります。[ 49 ] [ 50 ] [ 51 ]多くのマルハナバチの種は、年間を通じてこの一般的な傾向に従います。Bombus pensylvanicusは、このタイプのコロニーサイクルに従う種です。[ 52 ]この種の場合、サイクルは 2 月に始まり、繁殖は 7 月または 8 月に始まり、冬の月に終了します。女王は巣を探すための条件を最適化するために、翌年の春まで冬眠状態にあります。[ 53 ]
受精した女王蜂では、卵巣は女王蜂が産卵を開始したときにのみ活動的になります。卵は輸卵管を通って膣に運ばれ、そこには受精嚢と呼ばれる部屋があり、交尾で得られた精子がそこに貯蔵されます。必要に応じて、女王蜂は卵を受精させる場合があります。未受精卵は半数体の雄になり、受精卵は二倍体の雌と女王蜂に成長します。[ 55 ]卵巣の発達を刺激するホルモンは雌の働き蜂では抑制されますが、女王蜂は優位性を保ちます。[ 49 ]
幼虫が成長するには、炭水化物として蜜、タンパク質として花粉の両方を摂取する必要があります。マルハナバチは、幼虫房に小さな穴をかじって蜜を吐き戻し、幼虫に蜜を与えます。花粉は、マルハナバチの種類によって2つの方法で与えられます。ポケットを作るマルハナバチは、幼虫房の塊の基部に花粉のポケットを作り、幼虫はそこから花粉を食べます。花粉を貯蔵するマルハナバチは、花粉を別のワックスの壺に保管し、幼虫に与えます。[ 56 ]
最初の、または2番目の子孫のグループが現れた後、働きバチが採餌の仕事を担い、女王バチはほとんどの時間を産卵と幼虫の世話に費やします。コロニーは徐々に大きくなり、最終的には雄バチと新しい女王バチを産み始めます。[ 49 ]マルハナバチの働きバチは、生存可能な雄バチに成長する未受精の半数体卵（染色体セット が1つしかない）を産むことができます。受精した女王バチだけが、働きバチと新しい女王バチに成長する二倍体卵（雄バチから1セットの染色体、女王バチから1セット）を産むことができます。[ 57 ]
若いコロニーでは、女王は物理的な攻撃とフェロモンによって働き蜂の産卵を抑制することで、働き蜂との繁殖競争を最小限に抑えます。[ 58 ]働き蜂の監視により、働き蜂が産んだ卵のほぼすべてが食べられてしまいます。[ 59 ]そのため、女王は通常、最初に産まれた雄の卵の母親です。働き蜂は、女王が繁殖を抑制する能力が低下する季節の後半に、最終的に雄の卵を産み始めます。[ 60 ]働き蜂と女王蜂の間の繁殖競争のため、マルハナバチは「原始的な真社会性」であると考えられています。 [ 6 ] [ 59 ]
マルハナバチの大多数は、女王バチが1匹だけである単女王制のコロニーサイクルに従いますが、一部のマルハナバチ種（例えば、Bombus pauloensis）は、生活環の一部を多女王制の段階で過ごします（多女王制の期間中は、1つの巣に複数の女王バチがいます）。[ 61 ]
マルハナバチは一般的に、ミツバチによる受粉症候群を示す花を訪れ、これらの花の群落は コロニーから最大 1～2 km 離れていることがあります。 [ 62 ]蜜と花粉が見つかる限り、毎日同じ花の群落を訪れる傾向があり、[ 63 ]これは受粉者または花への執着として知られる習性です。採餌中、マルハナバチは最大15 m/s (54 km/h)の地上速度に達することができます。[ 64 ]
マルハナバチは、色と空間的な関係を組み合わせて、どの花から蜜を集めるかを学習します。[ 65 ]また、大気中の電気によって発生し、地面に漏れ出すまでに時間がかかる花の電場の存在とパターンも検出できます。マルハナバチはこの情報を使用して、花が最近他のハチによって訪問されたかどうかを調べます。[ 66 ]マルハナバチは花の温度を感知し、[ 67 ]花のどの部分がより高温または低温であるかを感知し、 [ 68 ]この情報を使用して花を認識します。花に到着すると、長い舌（「舌」）を使用して蜜を抽出し、それを嗉嚢に蓄えます。多くのマルハナバチの種は「蜜泥棒」も示します。通常の方法で口器を花に挿入する代わりに、これらのハチは花冠の基部を直接噛んで蜜を抽出し、花粉の付着を回避します。[ 69 ]
花粉は、マルハナバチによって意図的に、または偶然に花から取り除かれます。偶然の除去は、マルハナバチが蜜を集めているときに花の葯に接触したときに起こります。マルハナバチが花に入ると、体毛に葯から花粉が付着します。女王バチと働きバチでは、これが後脚の花粉かご（花粉籠）に集められ、最大で100万個の花粉粒を含む膨らんだ塊として見られます。雄のマルハナバチには花粉かごがなく、意図的に花粉を集めることはありません。[ 70 ]マルハナバチは、飛翔筋で共鳴振動を起こして葯から花粉を落とす振動受粉も行うことができます。[ 71 ]
少なくとも一部の種では、マルハナバチが花を訪れると、その花に匂いのマーキングを残します。この匂いのマーキングは、匂いが消えるまでマルハナバチがその花を訪れるのを防ぎます。[ 72 ]この匂いのマーキングは、マルハナバチがさまざまな場所（巣、中立の場所、餌場など）に残す一般的な化学物質のブーケであり、[ 73 ]マルハナバチはこのブーケを使って報酬のある花と報酬のない花を識別することを学習し、[ 74 ]他の誰がその花を訪れたかを識別できる可能性があります。[ 75 ]マルハナバチは、花の処理時間が長い場合、つまり、花の中に入った後、蜜を見つけるのに時間がかかる場合に、この化学物質のブーケに頼ることが多くなります。[ 76 ]
蜜と花粉を集めた雌の働きバチは巣に戻り、集めたものを育児房や貯蔵用の蜜蝋房に運びます。ミツバチとは異なり、マルハナバチは数日分の食料しか貯蔵しないため、食糧不足に非常に弱いのです。[ 77 ]雄のマルハナバチは蜜だけを集め、それを自分の食料にします。栄養ニーズが異なるため、働きバチとは全く異なる花を訪れることがあります。[ 78 ]
ミツバチは1秒間に約200回羽ばたきます。胸部の筋肉は神経の発火ごとに収縮するのではなく、はじいたゴムバンドのように振動します。これは、筋肉と羽からなるシステムが共振周波数で動作し、エネルギー消費を抑えることができるため効率的です。さらに、昆虫の運動神経は一般的に1秒間に200回発火できないため、これは必要です。[ 79 ]このような筋肉は非同期筋と呼ばれ[ 80 ]、膜翅目、双翅目、鞘翅目、半翅目などの昆虫の翅系に見られます。[ 79 ]マルハナバチは、低い周囲温度で飛び立つために、体を大幅に温める必要があります。マルハナバチはこの方法を使用して、胸部の内部温度を30 ℃（86 °F）まで上げることができます。 [ 81 ] [ 82 ]
マルハナバチ亜属Psithyrus (「カッコウマルハナバチ」として知られ、以前は別の属と考えられていた) は、他のマルハナバチのコロニーに寄生する托卵寄生虫 [ 83 ] であり、時には盗寄生虫 [ 84 ] とも呼ばれ、花粉を集める能力を失っている。宿主コロニーを見つけて侵入する前に、Psithyrus属の雌、例えばB. sylvestrisのPsithyrus種[ 85 ]は、花から直接蜜を吸う。宿主コロニーに侵入すると、Psithyrus属の雌はそのコロニーの女王を殺すか服従させ、フェロモンや物理的な攻撃を使って、そのコロニーの働きバチに自分と幼虫に餌を与えるように強制する。[ 86 ]通常、カッコウマルハナバチは女王蜂に不寛容な寄生蜂と表現される。寄生蜂がより多くの子孫を産めるようにするために、宿主の女王蜂が殺されることが多いからである。[ 83 ]ただし、 B. bohemicusのような種は、宿主の女王蜂を生かしておいた方が実際に成功率が高くなる。[ 87 ]
メスのPsithyrus は、巣を乗っ取る可能性を高めるために、大顎が大きく、クチクラが丈夫で、毒嚢が大きいなど、戦闘のための形態的適応を数多く備えています。[ 88 ]繭から出てくると、Psithyrus のオスとメスは分散して交尾します。オスは冬を越せませんが、非寄生性のマルハナバチの女王と同様に、Psithyrus のメスは冬を過ごすのに適した場所を見つけ、交尾後に休眠に入ります。通常、宿主種よりも遅く冬眠から目覚めます。カッコウマルハナバチの各種は特定の宿主種を持ち、その宿主種に外見が似ている場合があります。[ 89 ] B. terrestrisがB. (Psithyrus) vestalisに寄生された場合、野生で捕獲された個体の遺伝子解析により、ある場所[ a ]の宿主種の巣の約 42% が寄生虫との戦いに「敗北」したことが示されました。[ 83 ]
女王バチと働きバチは刺すことができる。ミツバチとは異なり、マルハナバチの針には返しがないため、針を傷口に残して自分自身を傷つけることなく、繰り返し刺すことができる。[ 90 ] [ 91 ]マルハナバチの種は通常攻撃的ではないが、巣を守るため、または危害を加えられた場合に刺すことがある。カッコウマルハナバチの雌は、宿主コロニーのメンバーを攻撃し、宿主の女王を刺すが、邪魔されない限り他の動物は無視する。[ 92 ]
マルハナバチは刺す能力があるにもかかわらず、特定の捕食者に食べられてしまう。アナグマは巣を掘り起こし、成虫も含めて丸ごと食べてしまうことがある。[ 93 ]北米では、成虫はムシヒキアブやハチクイに捕食される。 [ 94 ]ヨーロッパでは、ハチクイやモズなどの鳥が飛んでいるマルハナバチの成虫を捕らえる。シジュウカラなどの小型の鳥も時折マルハナバチを捕食することを覚え、カモフラージュしたカニグモは花を訪れるマルハナバチを捕らえる。[ 95 ]
オオモズは、最大100メートル（330フィート）離れたところから飛んでいるマルハナバチを感知することができます。捕獲すると、大顎で昆虫を繰り返し挟み、腹部を枝にこすりつけて針を取り除きます。[ 96 ]ヨーロッパハチクマは、飛んでいるハチを追って巣に戻り、足で巣を掘り出し、幼虫、蛹、成虫を見つけ次第食べます。[ 97 ]
マルハナバチは、気管ダニであるLocustacarus buchneri、Crithidia bombiやApicystis bombiなどの原生動物、Nosema bombiやNosema ceranaeなどの微胞子虫に寄生されています。樹上性マルハナバチB. hypnorum は、女王バチのコロニー形成の試みを通常は妨害する線虫を高レベルで保有しているにもかかわらず、英国に広がっています。[ 98 ]変形翅ウイルスは、英国のマルハナバチの 11% に影響を与えていることがわかっています。[ 99 ]
メスのハナバチガ（Aphomia sociella）はマルハナバチの巣に産卵することを好みます。A . sociellaの幼虫は、マルハナバチによって保護されていない卵、幼虫、蛹を食べて、時には巣の大部分を破壊します。[ 100 ]
マルハナバチは作物と野草の両方にとって重要な花粉媒介者です。[ 101 ]マルハナバチはコロニー全体で越冬しないため、蜂蜜を貯蔵せず、したがって蜂蜜生産者としては役に立ちません。マルハナバチは、他の花粉媒介者とは異なり、温室でトマトなどの植物を振動受粉させることができるため、花粉媒介者として農業利用のためにますます飼育されています。[ 102 ]商業生産は、ローランド・デ・ヨンゲがバイオベスト社を設立した1987年に始まりました。1988年には、40ヘクタールのトマトを受粉させるのに十分な巣を生産しました。この産業は、オランダの他の企業から始まり、急速に成長しました。マルハナバチの巣（主にオオマルハナバチ）は、世界中の少なくとも30の工場で生産されています。ヨーロッパでは年間100万個以上の巣が生産されており、トルコは主要な生産国です。[ 103 ]
マルハナバチは北半球に生息する動物です。19世紀にアカツメクサがニュージーランドに作物として導入された際、現地に受粉媒介者がいないことが判明し、毎年アカツメクサの種子を輸入する必要がありました。そのため、受粉媒介者としてイギリスから4種のマルハナバチが輸入されました。1885年と1886年にカンタベリー順化協会は442匹の女王バチを導入し、そのうち93匹が生き残り、急速に繁殖しました。計画通り、アカツメクサはすぐに地元で栽培された種子から生産されるようになりました。[ 39 ]マルハナバチは温室で栽培されるトマトの受粉のために商業的に飼育されています。[ 55 ]ニュージーランドのオオマルハナバチの個体群は、1992年に不明な状況でタスマニアに導入された後、1,500マイル（2,400km ）離れたタスマニアに定着し始めました。[ 104 ]
大量生産されたマルハナバチのコロニーの国際取引の影響について懸念がある。日本[ 105 ]と南米[ 106 ]の証拠は、マルハナバチが逃げ出して新しい環境に定着し、在来の送粉者に被害を与える可能性があることを示している。その結果、中国や日本では、Bombus ignitusなどの在来の送粉者の使用が増加している[ 107 ] 。さらに、大量生産されたマルハナバチが野生のマルハナバチ[ 108 ] [ 109 ]やミツバチ[ 109 ]に有害な病気を媒介する可能性もあるという証拠が増えている。
カナダとスウェーデンでは、異なる作物をモザイク状に栽培するとマルハナバチが集まり、アブラナの単作栽培よりも収穫量が多くなることが示されている。これは、ハチがアブラナに引き寄せられたにもかかわらずである。[ 110 ]
ヨーロッパ、北アメリカ、アジアでは、食料となる植物が減少する土地利用の変化など、多くの要因によりマルハナバチの種が減少しています。北アメリカでは、特に亜属Bombusに対して病原体がより強い悪影響を及ぼしている可能性があります。[ 111 ]マルハナバチに大きな影響を与えたのは、第二次世界大戦中に食料生産を増やす緊急の必要性によって加速された農業の機械化でした。小規模農場では、農具や荷車を引くために馬に頼っていました。馬はクローバーと干し草を餌としていましたが、どちらも典型的な農場で常に栽培されていました。人工肥料はほとんど使用されていませんでした。そのため、農場には開花したクローバーと花が豊富な牧草地があり、マルハナバチにとって好都合でした。機械化によって馬とクローバーの大部分が不要になり、人工肥料によって背の高い草の成長が促進され、牧草地の花と競合するようになりました。1980 年代初頭までに、イギリスではほとんどの花と、それらを餌とするマルハナバチが姿を消しました。最後の英国原産の短毛マルハナバチは、1988年にダンジネス近郊で捕獲された。 [ 112 ]農業の工業化に伴う農薬と肥料の使用の著しい増加は、 Bombus属に悪影響を及ぼしている。ハチは、農薬で直接処理された蜜を摂取するか、処理された植物や花に物理的に接触することによって、2つの方法で化学物質に直接さらされる。特にBombus hortorum種は農薬の影響を受けており、幼虫の発育が阻害され、記憶力も低下していることがわかっている。さらに、農薬の使用はコロニーの発育と規模にも悪影響を及ぼす。[ 113 ]
マルハナバチは、生息地の破壊や農薬による副次的被害のため、多くの先進国で危険にさらされています。欧州食品安全機関は、 3種類のネオニコチノイド系農薬（クロチアニジン、イミダクロプリド、チアメトキサム）がミツバチに高いリスクをもたらすと判断しました。[ 114 ]ネオニコチノイドの毒性に関する研究のほとんどはミツバチを対象としていますが、 B. terrestrisに関する研究では、「野外で現実的な」レベルのイミダクロプリドが成長率を大幅に低下させ、新しい女王蜂の生産を 85% 削減し、先進国全体の野生マルハナバチの個体群に「かなりの悪影響」を与えることを示唆しました。[ 115 ] B. terrestrisに関する別の研究では、ネオニコチノイド系農薬の使用がマルハナバチの採餌と受粉能力に影響を与える可能性があることを示唆する結果が得られました。殺虫剤の影響を受けたミツバチのコロニーの採餌蜂は、花を操作することを学ぶのに時間がかかり、栄養価の低い花粉のある花を訪れるようになった。[ 116 ] 別の研究では、実験室環境で野外での現実的なレベルのネオニコチノイド系殺虫剤チアメトキサムに慢性的に曝露しても、コロニーの体重増加や、生産される有性生殖個体の数や質量には影響がなかった。[ 117 ]低レベルのネオニコチノイドは、コロニー内のマルハナバチの数を最大55%減少させ、マルハナバチの脳の機能障害を引き起こす可能性がある。マルハナバチ保護トラストは、この脳機能低下の証拠を「マルハナバチは日々の仕事をするために知能に頼っていることを考えると、特に憂慮すべきこと」と考えている。[ 118 ]
かつてイギリスに広く分布していた在来種の巣作りマルハナバチ19種とカッコウマルハナバチ6種のうち、[ 119 ] 3種は絶滅し、[ 120 ] [ 121 ] 8種は深刻な減少傾向にあり、現在も広く分布しているのはわずか6種である。[ 122 ]アイルランドでも同様の減少が報告されており、4種が絶滅危惧種に指定され、さらに2種が絶滅の危機に瀕していると考えられている。[ 123 ]マルハナバチの個体数減少は、特定の植物の受粉不足により、田園地帯に大規模な変化をもたらす可能性がある。[ 124 ]
北アメリカ原産のマルハナバチの中には、Bombus balteatus [ 125 ] 、Bombus terricola [ 126 ] 、Bombus affinis [ 127 ] [ 128 ]、Bombus occidentalisなど、絶滅しつつある種もいる。Bombus franklini は絶滅した可能性がある。[ 129 ]南アメリカでは、Bombus bellicosus は分布域の北限で絶滅したが、これはおそらく集中的な土地利用と気候変動の影響によるものと考えられる。 [ 130 ]
2006年、マルハナバチ研究者のデイブ・ゴールソンは、「英国のマルハナバチの絶滅を防ぐ」ために、登録慈善団体であるマルハナバチ保護トラストを設立した。 [ 131 ] [ 132 ] 2009年と2010年に、トラストは、 1世紀前にニュージーランドに導入されて以来生き残っている英国由来の個体群から、英国で絶滅した短毛マルハナバチ、Bombus subterraneusを再導入しようと試みた。 [ 133 ] 2011年から、トラストはナチュラル・イングランド、ハイメッタス、RSPBと提携して、スウェーデン南部のスコーネから短毛マルハナバチの女王をケント州ダンジネスの復元された花が豊富な草原に再導入した。女王はダニとアメリカ腐蛆病の検査を受けた。ロムニー湿地の近隣地域に広がる農業環境保全計画により、ミツバチのために800ヘクタール以上の花が豊富な生息地が追加されました。2013年の夏までに、この種の働きバチが放逐区域の近くで発見され、巣が作られたことが証明されました。復元された生息地により、少なくとも5種の「スケジュール41優先種」である、ルデラルマルハナバチ（Bombus ruderatus）、アカアシカルダバチ（Bombus ruderarius）、ヒラガシカルダバチ（Bombus sylvarum）、チャバネカルダバチ（Bombus humilis）、コケカルダバチ（Bombus muscorum）が復活しました。[ 134 ]
世界初のマルハナバチ保護区は、2008年にスコットランドのロッホ・リーベン国立自然保護区のベーン・ファームに設立されました。 [ 124 ] 2011年には、ロンドンの自然史博物館が、ポール・H・ウィリアムズ博士が議長を務める国際自然保護連合マルハナバチ専門家グループの設立を主導し、レッドリスト基準を用いて世界中のマルハナバチ種の脅威状況を評価しました。[ 135 ] [ 136 ]
世界の多くの地域ではマルハナバチの保護はまだ始まったばかりだが、作物の受粉においてマルハナバチが果たす重要な役割が認識されるにつれ、農地の管理を改善するための取り組みが進められている。野生のハチの個体数を増やすには、野草帯を植えることが有効であり、ニュージーランドでは、ハチの巣箱が一定の成果を上げている。これはおそらく、ニュージーランドには巣作りに適した場所を提供する穴を掘る哺乳類が少ないためだろう。[ 110 ]
20世紀の民間伝承によれば、空気力学の法則によれば、マルハナバチは必要な翼面荷重で飛行する能力（翼の大きさや1秒あたりの羽ばたき回数）がないため、飛行できないはずである。[ 138 ]
「誰かがマルハナバチの体重と翼面積を考慮して概算計算をしたところ、毎秒数メートルの速度でしか飛べない場合、翼ではハチを支えるのに十分な揚力が得られないという結論に至ったらしい」と、ケンブリッジ大学の動物力学教授であるチャーリー・エリントンは説明する。[ 138 ]
この主張の起源を確実に特定することは困難であった。ジョン・H・マクマスターズは、あるディナーパーティーで名前の明かされていないスイスの空気力学者が大まかな計算を行い、おそらく冗談で、方程式によればマルハナバチは飛べないと結論付けたという逸話を語った。[ 139 ]
後年、マクマスターズはこの起源から後退し、複数の情報源がある可能性を示唆し、彼が見つけた最も古いものは、フランスの昆虫学者アントワーヌ・マニャン（1881-1938）の1934年の著書『昆虫の飛行』にある記述だと述べた。マニャンは空気抵抗の式を昆虫に適用し、その結果、昆虫の飛行は不可能であると結論付けたが、「計算結果が現実と一致しないことに驚くべきではない」と述べている。[ 140 ]『昆虫の飛行』の序文には次の文章がある。[ 141 ]
航空の安全を確保し、航空抵抗を維持するために昆虫をアップリケし、安全に到達することは不可能です。M. サント ラグエの結論は不可能です。 [...] または、il ya un fait、c'est que l'insecte vole et qu'il sustente Son poids à Chaque instant。 Il'y は、実際の現実性を考慮して計算を実行し、結果を報告する必要はありません。不調和な状況、実際の行動、安全性の高い空気力学、昆虫の安全性、安全性と厳格性、ポストのスープルとミンチの計画、安全性の確保のための計画の並べ替え。あらゆる経験を経て、最高の効果を得ることができます。
航空分野で行われていることに触発され、私は昆虫に空気抵抗の法則を適用し、サント＝ラゲ氏とともに、昆虫の飛行は不可能であるという結論に達しました。[...] しかし、昆虫が常に飛行し、体重を支えているという事実は変わりません。したがって、計算結果が現実と一致しないことに驚く理由はありません。この不一致は、現在、昆虫の翼の空力特性が不明であるという事実から生じています。昆虫の翼は、厚くて硬い前縁と柔軟で薄い後縁を持ち、溝によって形成されることが多い表面ですが、私がこのテーマで実験を行ったにもかかわらず、その役割はまだ十分に理解されていません。
マグナンは助手アンドレ・サント＝ラゲに言及している。[ 142 ]この考えを広めたのはドイツのゲッティンゲン大学の物理学者ルートヴィヒ・プラントル（1875-1953）だと考える人もいる。スイスの気体動力学者ヤコブ・アッケレット（1898-1981）が計算を行ったと言う人もいる。 [ 143 ]
マルハナバチが飛べないことを示そうとした計算は、振動する翼型の単純化された線形処理に基づいている。この方法は、流れの剥離のない小さな振幅の振動を仮定している。これは、動的失速（翼の上に大きな渦を誘発する気流の剥離）の影響を無視している。動的失速は、通常の飛行では翼型の揚力の数倍の揚力を一時的に生み出す。より高度な空力解析では、マルハナバチの翼は振動サイクルごとに動的失速に遭遇するため、マルハナバチは飛べることが示されている。[ 144 ]
進化生物学者のジョン・メイナード・スミスは、マルハナバチは翼面積が小さいため、飛行を維持するにはあまりにも多くの動力が必要になると指摘した。しかし、他の昆虫を用いた空気力学実験で、彼は小さな昆虫のスケールでの粘性により、小さな翼でも体の大きさに比べて非常に大きな量の空気を動かすことができ、これにより飛行を維持するために必要な動力が桁違いに減少することを発見した。[ 145 ]
管弦楽の間奏曲「熊蜂の飛行」は、ニコライ・リムスキー＝コルサコフによって（1900年頃）作曲されました。オペラ「サルタン皇帝物語」[ 146 ]で、ギドン王子がマルハナバチに変身して父であるサルタン皇帝を訪ねるために飛び立つ場面を表していますが、音楽はマルハナバチではなくハエの飛行を反映している可能性があります。 [ 147 ]この音楽はウォルト・ディズニーにインスピレーションを与え、1940年のアニメーションミュージカル「ファンタジア」にマルハナバチを登場させ、劇場のあらゆる場所で飛んでいるかのような音を出しました。この初期の「サラウンドサウンド」の試みは、後の上映では映画から削除されました。[ 148 ]
1599年、エリザベス1世の治世中に、おそらくテイルボーイズ・ダイモークと思われる人物が、「T.カットウッド」というペンネームで『カルタ・ポエタルム：あるいはマルハナバチ』を出版した。 [ 149 ]これは、カンタベリー大主教ジョン・ウィットギフトとロンドン主教リチャード・バンクロフトによって発布された司教の禁令により検閲された9冊の本のうちの1冊だった。[ 150 ]
エミリー・ディキンソンは、アイザック・ワッツの有名なミツバチの詩「How Doth the Little Busy Bee」（1715年）のパロディでマルハナバチを題材にした。ワッツが「なんと巧みに巣を作ることか！なんと丁寧に蜜蝋を広げることか！」と書いたのに対し、 [ 151 ]ディキンソンの詩「The Bumble-Bee's Religion」（1881年）は「霊柩車のような小さな姿が／自ら挽歌を奏で／欺瞞的なライラックに／虚栄を暴露する／勤勉と道徳の／そしてあらゆる正しいことの／怠惰と春の神聖な破滅のために」で始まる。手紙には死んだミツバチが同封されていたと言われている。[ 152 ] [ 153 ]
1847年、ラルフ・ワルド・エマーソンは詩「ミツバチ」を発表した。[ 154 ]
昆虫学者のオットー・プラースは1934年に『マルハナバチとその習性』を著した。 [ 155 ]彼の娘で詩人のシルヴィア・プラースは、自殺の4か月前の1962年後半に蜂に関する一連の詩を書き、[ 156 ]父親の関心を自身の詩へと昇華させた。[ 157 ]
科学者でありイラストレーターでもあるモーゼス・ハリス（1731～1785）は、著書『An Exposition of English Insects Including the Several Classes of Neuroptera, Hymenoptera, & Diptera, or Bees, Flies, & Libellulae』（1776～80）の中で、マルハナバチの正確な水彩画を描いている。[ 158 ]
ハリー・ポッターシリーズ（1997～2007年）のダンブルドアという姓は、マルハナバチの古い呼び名です。[ 159 ] J・K・ローリングは、「校長先生の趣味の一つが音楽なので、この名前は校長先生にふさわしいと思った。校長先生が鼻歌を歌いながら歩き回っている姿を想像した」と述べています。[ 160 ] J・R・R・トールキンは、詩「放浪の旅」の中で、マルハナバチをダンブルドアと呼んでいます。[ 161 ]ビアトリクス・ポターの「小さな本」の中には、バビティ・バンブルと彼女の巣の他のメンバーが、1910年の「ティトルマウス夫人のお話」に登場します。[ 1 ]
{{cite journal}}: CS1メンテナンス: DOIは2025年7月現在非アクティブです（リンク）アーカイブ。ダンディー大学とセント・アンドリュース大学から、ネオニコチノイドの許容環境レベルがマルハナバチの脳機能を損ない、結果としてコロニー全体のパフォーマンスに悪影響を与えることを示す新たな研究結果が発表されました。クリス・コノリー氏らが執筆した研究論文が、米国実験生物学会連合の機関誌に掲載された。
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