生態学的ネットワーク

生態ネットワークは、生態系における生物の相互作用を表現したもので、種 (ノード) は対になって相互作用 (リンク) します。これらの相互作用は、栄養的または共生的です。生態ネットワークは、実際の生態系の構造を記述および比較するために使用され、ネットワーク モデルは、ネットワーク構造が生態系の安定性などの特性に与える影響を調査するために使用されます。

歴史的に、生態学的ネットワークの研究は、水生食物網における栄養関係の記述から発展してきましたが、最近の研究では、他の食物網や相利共生者の網を調べるように範囲が拡大されています。この研究の結果、生態学的ネットワークのいくつかの重要な特性が特定されました。

複雑性（連鎖密度）：種ごとの連鎖の平均数。生態系で観察される高いレベルの複雑性を説明することは、初期の理論では複雑性が不安定性につながると予測されていたため、生態学的ネットワーク分析の主な課題と動機の1つでした。 ^{[ 1 ]}

連結性: 種間の可能なリンクのうち実現されているものの割合 (リンク/種² )。食物網では、連結性のレベルは種ごとのリンクの統計的分布に関連しています。連結性のレベルが上がるにつれて、リンクの分布は (部分的な)べき乗則から指数関数、そして均一へと。 ^[3]経験的食物網における連結性の観測値は、物理的環境の変動性^[4]、生息地の種類^{[5]によって制約されているように見えます。これは、}最適な採餌行動によって左右される生物の食生活の幅を反映します。これは最終的に、これらの生態学的ネットワークの構造を個々の生物の行動に結び付けます。 ^[6]

次数分布: 生態学的ネットワークの次数分布は、それぞれの種が持つリンク数の累積分布です。食物網の次数分布は、同じ普遍的な機能形式を示すことがわかっています。次数分布は、種の獲物へのリンク (別名、入次数) と種の捕食者へのリンク (別名、出次数) の 2 つの構成要素に分けることができます。入次数分布と出次数分布はどちらも独自の普遍的な機能形式を示します。出次数分布は入次数分布よりも急速に減衰するため、食物網では平均して種は出次数よりも入次数が多いと予想できます。 ^[7]

クラスタリング: 焦点となる種に直接リンクしている種の割合。クラスターの中央にある焦点となる種はキーストーン種である可能性があり、その種が失われるとネットワークに大きな影響を及ぼす可能性があります。

区画化：ネットワークを比較的独立したサブネットワークに分割すること。一部の生態学的ネットワークは、体の大きさ^{[8] [9]}と空間的な位置^{[10]によって区画化されていることが観察されています。食物網の区画化は、種の食餌の連続性[11]}と適応的な採餌^[12]のパターンに起因することを示唆する証拠も存在します。

入れ子度: リンクの少ない種が、他の種のリンクのサブセットを持っている度合い。高度にネストされたネットワークでは、生態学的地位を共有する種のギルドには、ジェネラリスト（リンクの多い種）とスペシャリスト（リンクが少なく、ジェネラリストとすべて共有されている種）の両方が含まれます。 ^[13] 相利共生ネットワークでは、入れ子度は非対称であることが多く、一方のギルドのスペシャリストはパートナーギルドのジェネラリストにリンクされています。 ^{[14]入れ子度のレベルは、種の特徴ではなく、全体的なネットワークの描写（ネットワークのサイズや接続性など）によって決定され、種の再配線が個体の適応度[15]}またはコミュニティ全体の適応度を最大化する動的適応モデルによって予測できます。 ^[16]

ブロック内入れ子構造: ^[17]複合構造とも呼ばれる^[18]生態学的ネットワークの中には、大規模なネットワークスケールでの区画化と区画内の入れ子構造を組み合わせたものがある。^{[19] [20]}

ネットワークモチーフ: モチーフは、ネットワークに埋め込まれたnノードで構成されるユニークなサブグラフです。たとえば、3つの種を含む13のユニークなモチーフ構造があり、これらのいくつかは、食物連鎖、見かけの競争、またはギルド内捕食など、個体群生態学者が研究するよく知られた相互作用モジュールに対応しています。生態学的ネットワークのモチーフ構造を調査する研究では、ランダムグラフと比較して特定のモチーフの過少/過剰表現のパターンを調べることで、食物網には特定のモチーフ構造があることがわかりました^[21]

栄養段階の一貫性：種が特定の栄養段階に特化する傾向により、食物網は栄養段階の一貫性として知られるかなりの程度の秩序を栄養構造に示し、それが今度は安定性や循環の普及などの特性に重要な影響を及ぼします。 ^{[ 23 ]}

生態系の複雑性と安定性の関係は、生態学における主要な関心事である。生態学的ネットワークを使用すると、上記のネットワーク特性が生態系の安定性に与える影響を分析することができる。生態系の複雑性はかつて、種の喪失や種の侵入などの撹乱の影響がネットワークを通じて広がり、増幅することを可能にするため、安定性を低下させると考えられていた。しかし、間接的な影響の広がりを抑え、生態系の安定性を高めるネットワーク構造の他の特性が特定されている。^[24]複雑性と安定性の関係は、十分な栄養段階の一貫性を持つ食物網では逆転することさえあり、生物多様性の増加はコミュニティを不安定にするのではなく、より安定させる。^[22] 生態学的ネットワークが、捕食リンクに沿って食物が流れる輸送ネットワークとして説明されると、アロメトリックスケーリングの概念をそれらに拡張することができる。そうすることで、スパニングツリーが普遍的なスケーリング関係によって特徴付けられることがわかるため、生態学的ネットワークは最適化手順の産物である可能性があることがわかる。^[25]

種間のつながりの数が増えるにつれて相互作用の強さは低下し、撹乱の影響が弱まる可能性がある^{[26] [27]また、種の喪失の影響は元の区画に限定されるため、区画化されたネットワークでは連鎖的な絶滅が起こる可能性が低くなる。 [10]} さらに、最もつながりのある種が絶滅する可能性が低い限り、ネットワークの持続性はつながり^{[28] [29] [ 30] [31]}と入れ子度^{[30] [32] [33] [34]}とともに高まる。 しかし近年のいくつかの調査では、ネットワークの入れ子度と相利共生種のコミュニティの安定性との関係についてのコンセンサスには達していない。^[35]最近の調査結果では、異なるタイプの安定性の間にトレードオフが存在する可能性があることが示唆されている。 相互ネットワークの入れ子構造は、ますます厳しくなる状況下で種が存続する能力を促進することが示された。おそらく、相利共生ネットワークの入れ子構造は、状況が厳しいときに種が間接的に互いにサポートするのに役立つためである。この間接的な促進は種の生存を助けるが、厳しい状況下では一方の種が他方の種の支援なしには生存できないことも意味する。状況がますます厳しくなると、多数の種の個体数が同時に崩壊する転換点を超える可能性がある。^[36]

生態学的ネットワークのその他の応用には、コミュニティのコンテキストがペアワイズ相互作用にどのように影響するかの調査が含まれます。生態系内の種のコミュニティは、生態学的相互作用と種のペアの共進化の両方に影響を与えることが予想されます。関連して、メタ個体群、疫学、協力の進化を研究するための空間アプリケーションが開発されています。これらの場合、生息地パッチ (メタ個体群) または個体 (疫学、社会的行動) のネットワークにより、空間的異質性の影響を調査できます。

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