| シマウマ 時間範囲:
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| タンザニアのンゴロンゴロクレーターの平原シマウマ(エクウス・クアッガ)の群れ | |
| 科学的分類 | |
| ドメイン: | 真核生物 |
| 王国: | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス: | 哺乳類 |
| 注文: | 奇蹄目 |
| 家族: | ウマ科 |
| 属: | エクウス |
| 亜属: | ヒポティグリス C. H. スミス、1841 |
| 種 | |
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† E. capensis | |
| 現存する3種のシマウマの現在の生息範囲 | |
シマウマ(米語:/ ˈ z iː b r ə z /、英語:/ ˈ z ɛ b r ə z 、 ˈ z iː - /)[2](亜属Hippotigris)は、特徴的な白黒の縞模様の毛皮を持つアフリカのウマ科の動物である。グレビーシマウマ(Equus grevyi)、サバンナシマウマ(E. quagga)、マウンテンシマウマ(E. zebra )の3種が現生している。シマウマはウマやロバと同じEquus属に属し、この3グループがウマ科の唯一の現生種である。シマウマの縞模様はさまざまなパターンがあり、個体ごとに独特である。この模様の機能についてはいくつかの説が提唱されているが、ほとんどの証拠は刺すハエの忌避効果を支持している。シマウマは東アフリカと南アフリカに生息しており、サバンナ、草原、森林、低木地帯、山岳地帯 など、さまざまな生息地で見られます。
シマウマは主に草食動物で、質の低い植物でも生きていける。主にライオンに捕食され、脅かされると通常は逃げるが、噛んだり蹴ったりする。シマウマの種は社会行動が異なり、サバンナシマウマとマウンテンシマウマは、成熟した雄または種馬、数頭の成熟した雌または雌馬、およびその子どもまたは仔馬からなる安定したハーレムで生活する。一方、グレビーシマウマは単独または緩やかな群れで生活する。ハーレムを形成する種では、成熟した雌はハーレムの種馬とのみ交尾するが、雄のグレビーシマウマは雌を引き付ける縄張りを確立し、この種は乱交性である。シマウマは様々な発声、体の姿勢、表情でコミュニケーションをとる。社会的グルーミングは、サバンナシマウマとマウンテンシマウマの社会的絆を強める。
シマウマは、その鮮やかな縞模様により、最もよく知られている哺乳類の1つとなっています。アフリカやその他の地域で、芸術や物語に登場してきました。歴史的に、シマウマはエキゾチックアニマルの収集家から非常に求められてきましたが、馬やロバとは異なり、シマウマは完全に家畜化されたことはありませんでした。国際自然保護連合(IUCN) は、グレビーシマウマを絶滅危惧種、マウンテンシマウマを危急種、サバンナシマウマを準絶滅危惧種に挙げています。サバンナシマウマの一種であるクアッガ( E. quagga quagga )は、19世紀に絶滅に追い込まれました。それでも、シマウマは数多くの保護地域で見ることができます。
語源
英語名「シマウマ」はイタリア語、スペイン語、ポルトガル語に由来する。[3] [4]その語源はラテン語の 「野生の馬」を意味するequiferusにあると思われる。Equiferusはポルトガル語にezebroまたはzebroとして入り込んだようで、これはもともと中世のイベリア半島の荒野にいた伝説の馬を指して使われていた。1591年、イタリアの探検家フィリッポ・ピガフェッタは、アフリカ大陸を訪れたポルトガル人がアフリカの動物を指して「シマウマ」を使ったことを記録している。[5]古代、シマウマはギリシャ人やローマ人によってhippotigris (「馬虎」)と呼ばれていた。[5] [6]
zebraという単語は伝統的に長母音で発音されていましたが、20世紀の間に短母音で発音することがイギリス英語の標準となりました。[7]長母音で発音することはアメリカ英語でも標準のままです。[8]
分類
シマウマはウマやロバとともに Equus属に分類される。これら 3 つのグループはウマ科の唯一の現生種である。[9]サバンナシマウマとマウンテンシマウマは伝統的にHippotigris亜属に分類されていた(CH Smith, 1841)。これに対しグレビーシマウマはDolichohippus亜属の唯一の種であると考えられていた(Heller, 1912)。[10] [11] [12] Groves と Bell (2004) は 3 種すべてをHippotigris亜属に分類した。[13] 2013 年の系統発生研究では、サバンナシマウマはマウンテンシマウマよりもグレビーシマウマに近いことが判明した。[14]絶滅したクアッガはもともと別種に分類されていた。[15]その後の遺伝学的研究では、シマウマはサバンナシマウマと同じ種、あるいは亜種、あるいは最南端の個体群であるとされている。[16] [17]分子論的証拠はシマウマが単系統の系統であることを裏付けている。[14] [18] [19]
ウマは北米原産で、カナダで発見された70万年前の中期更新世のウマの骨の直接古ゲノム配列は、ウマの最も最近の共通祖先が407万年前(mya)で、400万年前から450万年前の範囲にいたことを示唆している。[20]この頃、ウマはロバとシマウマから分岐し、ウマは210万年前から340万年前頃にユーラシアとアフリカに定着した。シマウマとロバは200万年前近くに分岐した。マウンテンシマウマは160万年前頃に他の種から分岐し、平野シマウマとグレビーシマウマは140万年前に分岐した。[21]
2017年のミトコンドリアDNA研究では、ユーラシアのエクウス・オボドヴィと亜属スセミオヌスの系統はロバよりもシマウマに近いとされた。[22]しかし、他の研究ではこの分類に異議を唱え、スセミオヌスの系統はシマウマ+ロバのグループの基底にあるとしながらも、スセミオヌスの系統はシマウマから遺伝子の流入を受けた可能性があると示唆した。[23]

以下のエクウスの系統樹は、Vilstrupら(2013年)とJónssonら(2014年)に基づいています。[14] [21]
現存種
化石記録
現生の3種に加え、シマウマの化石や近縁種もいくつか特定されている。Equus koobiforensisはシマウマの原始的な初期ウマで、エチオピアのシュングラ層とタンザニアのオルドバイ渓谷で発見され、約230万年前のものである。[36] Equus oldowayensisはオルドバイ渓谷で発見された180万年前の化石から特定されている。[37]アルジェリアで発見された約100万年前のE. mauritanicusの頭蓋骨の化石は、サバンナシマウマとの類似性を示していると思われる。 [38] [39]ケープシマウマとして知られるE. capensisは、約200万年前に出現し、アフリカ南部と東部全体に生息していた。[1] [37]シマウマの基底にあったと考えられる非アフリカのウマ科動物としては、ユーラシア大陸のE. sansaniensis (約250万年前)、インド亜大陸のE. namadicus(約250万年前)とE. sivalensis(約200万年前)などがある。[36]
ハイブリッド化
野生では、平原シマウマとグレビーシマウマの間で繁殖可能な雑種が報告されている。[40]平原シマウマとマウンテンシマウマの間でも交雑が記録されているが、2種の染色体数の違いにより不妊である可能性がある。[41]飼育下のシマウマは馬やロバと交配されており、これらはゼブロイドとして知られている。ゾースはシマウマと馬の交配種、ゾンキーはシマウマとロバの交配種、ゾニはシマウマとポニーの交配種である。ゼブロイドは不妊で矮小症で生まれることが多い。[42]
特徴
他の野生の馬と同様、シマウマは樽のような胸に房状の尾、細長い顔、長く直立したたてがみのある長い首を持つ。細い脚はそれぞれスペード型のつま先で支えられており、硬い蹄に覆われている。歯列は草を食むのに適しており、草の葉を切る大きな切歯と、すりつぶすのに適した粗い臼歯と小臼歯を持つ。雄はスペード型の犬歯を持ち、戦闘時に武器として使用できる。シマウマの目は頭の横のかなり上方にあるため、餌を食べながら背の高い草を見渡すことができる。適度に長く直立した耳は可動式で、音の発生源を突き止めることができる。[9] [29] [35]
馬とは異なり、シマウマとロバは前脚にのみ栗色の角質がある。現生の馬科動物と対照的に、シマウマは後脚よりも前脚が長い。 [35]シマウマの頭蓋骨の特徴としては、比較的小型で背側の輪郭がまっすぐであること、眼窩が突き出ていること、吻が狭いこと、眼窩後部が目立たないこと、歯のメタコニドとメタスティリドがV字型の管で分離していること、エナメル質壁が丸いことなどが挙げられる。[43]
ストライプ
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シマウマは、その大胆な白黒の縞模様で簡単に見分けられます。縞模様のない腹と脚を見ると、毛皮は白に黒の縞模様のように見えますが、皮膚は黒です。 [44] [45] [46]子馬は茶色と白の毛皮で生まれ、年齢とともに茶色が濃くなります。[28] [25]背骨の線は、頭からお尻まで側面に沿う縦縞の背骨の役割を果たします。鼻先では縞模様は鼻孔に向かってカーブし、前脚の上の縞模様は2つに分かれています。お尻では、縞模様は種特有の模様に発達します。脚、耳、尾の縞模様は別々で水平です。[44]
縞模様のパターンは個体ごとに異なり、遺伝性がある。[47]胚の発育中、縞模様は8ヶ月で現れるが、そのパターンは3~5週で決定される。種ごとに、胚の発育中に縞模様が背骨の線に対して垂直になり、縞模様の間隔が0.4mm(0.016インチ)になる時点がある。しかし、これはサバンナシマウマでは発育3週、マウンテンシマウマでは発育4週、グレビーシマウマでは5週で起こる。このタイミングの違いが、種によって縞模様のパターンが異なる原因であると考えられている。[44]
サバンナシマウマでは、さまざまな模様の異常が記録されている。「メラニズム」シマウマでは、暗い縞模様が胴体に集中しているが、脚はより白い。「斑点」のある個体は、背中のあたりで黒い縞模様がばらばらになっている。 [48]暗い背景に白い斑点があるモルフも存在する。 [49]縞模様の異常は近親交配に関連している。[48] ケニア山の森林では、暗い縞模様が金髪のアルビノシマウマが記録されている。 [50]クアッガは、頭と首に茶色と白の縞模様があり、上半身は茶色で、腹、尾、脚は白色である。[51]
関数
シマウマの縞模様の機能については、少なくとも19世紀から生物学者の間で議論されてきました。[52]よく知られている仮説には次のようなものがあります。
- 隠蔽仮説は、縞模様によって動物が環境に溶け込んだり、輪郭をぼかしたりできると示唆している。これは最も初期の仮説であり、提唱者は縞模様は背の高い草原や森林の生息地でのカモフラージュに特に適していると主張した。アルフレッド・ウォレスも1896年に、縞模様のおかげでシマウマは夜間に目立ちにくくなると書いている。批評家は、シマウマは開けた生息地で草を食み、隠蔽的に行動せず、騒々しく、素早い、社交的な行動をとり、捕食者が近くにいても動かないことはないと指摘している。さらに、ボンゴやブッシュバックのような森林に生息する有蹄類のカモフラージュ縞模様ははるかに鮮やかではなく、背景色とのコントラストも少ない。[53] 1987年のフーリエ解析研究では、シマウマの縞模様の空間周波数は環境と一致していないと結論付けられましたが、[54] 2014年の野生の馬の種と亜種の研究では、縞模様のパターンと森林の生息地との間に相関関係は見つかりませんでした。[55]メリンと同僚(2016)は、ライオンとハイエナは昼夜を問わず一定の距離にいると縞模様を認識しないように見えるため、捕食者が十分に近くにいて標的の匂いや音を嗅ぐことができる場合を除いて、縞模様は周囲に溶け込むのに役立たないことを発見しました。彼らはまた、縞模様があっても、平原にいる単色の草食動物よりもシマウマが目立たなくなるわけではないことを発見しました。彼らは、暗い縞模様が木の枝や他の植物の輪郭と一致する可能性があるため、縞模様はシマウマに森林での優位性を与える可能性があると示唆しました。[56]

- 混乱仮説は、縞模様が捕食者を混乱させるというものである。混乱させる原因としては、群れの中のシマウマの個体を区別しにくくしたり、群れの中のシマウマの数を判定しにくくしたり、群れが逃げるときに個体の輪郭を判定しにくくしたり、追跡中に捕食者がターゲットを追跡する能力を低下させたり、攻撃者の目がくらんで接触しにくくしたり、捕食者が動きによる目くらましでシマウマの大きさ、速度、方向を推測しにくくしたりすることが考えられる。この理論は、少なくとも1970年代から数人の生物学者によって提唱されている。[57] 2014年に行われたシマウマの縞模様のコンピューター研究では、動いているときに荷馬車の車輪効果や理髪店のポールのような錯覚を起こす可能性があることが判明した。研究者らは、これが哺乳類の捕食者や刺すハエに対して使用できると結論付けた。[58]縞模様が哺乳類の捕食者を混乱させるために使用されるかどうかは疑問視されている。シマウマの縞模様は群れを小さく見せ、攻撃されやすくする可能性がある。また、シマウマは攻撃者から逃げるときに散らばる傾向があるため、縞模様が個体の輪郭を分断することはない。特にライオンは、シマウマが近づいて待ち伏せして捕まえるときに、シマウマを狙って捕まえるのに何の問題もないようだ。[59]さらに、縞模様の数と哺乳類の捕食者の個体数との間に相関関係は見つかっていない。[55]ヒューズと同僚(2021)は、灰色でコントラストの少ない模様は、動いているときに捕らえられずに逃げる可能性が高いと結論付けた。[60]
- 警告色説は、縞模様が警告色として機能していることを示唆している。この説は1867年にウォレスによって初めて提唱され、 1890年にエドワード・バグナル・ポールトンによってより詳細に議論された。既知の警告色哺乳類と同様に、シマウマは近くで認識でき、より開けた環境に生息し、捕食されるリスクが高く、隠れたり目立たないように行動したりしない。しかし、批評家は、縞模様はライオンには効果がない、なぜならライオンはシマウマを頻繁に捕食するからだが、より小型の捕食者には効果があるかもしれないし、シマウマは脅威を撃退する必要があるほど動きが遅いわけではないと指摘している。さらに、シマウマは警告パターンを裏付けるのに十分な防御力を持っていない。[61]
- 社会的機能仮説は、縞模様が種内または個体の認識、社会的絆、相互の身だしなみ、または適応度の合図に役割を果たしていると述べている。チャールズ・ダーウィンは1871年に「メスのシマウマは、オスのロバがシマウマに似せて塗装されるまでは、オスのロバの呼び掛けに応じない」と書き、ウォレスは1871年に「したがって、縞模様は、はぐれ者が遠くにいる仲間を区別できるようにするために役立つ可能性がある」と述べた。種と個体の識別に関して、批評家は、シマウマの種は互いに重なる範囲が限られており、馬は視覚的なコミュニケーションを使用して互いを認識できると指摘している。[62]さらに、縞模様とウマの社会的行動または群れの数との間には相関関係が見つかっていない。 [55]また、適応度と縞模様の間には関連が見つかっていない。[63]
- 体温調節仮説は、縞模様がシマウマの体温調節に役立っていることを示唆している。1971年、生物学者のH.A.ボールドウィンは、熱は黒い縞模様に吸収され、白い縞模様に反射されることを指摘した。1990年、動物学者のデズモンド・モリスは、縞模様が冷却対流を作り出すことを示唆した。[64] 2019年の研究では、より暖かい黒い縞模様のより速い気流が白い縞模様のそれと出会う場所で、空気の渦が形成されることがわかり、これを裏付けた。研究者らはまた、一日で最も暑い時間帯にはシマウマは黒い毛を逆立てて皮膚から熱を放出し、気温が下がると再び平らにすると結論付けた。[65]ラリソンら(2015年)は、環境温度がシマウマの縞模様のパターンの強力な予測因子であると判断した。[66]他の研究者らは、シマウマの体温が同じ生息地に住む他の有蹄類よりも低いという証拠や、縞模様が温度と相関しているという証拠は見つかっていない。[67] [55] 2018年に行われた、馬、シマウマ、牛の皮でできた水を入れた金属樽を使った実験的研究では、シマウマの縞模様は体温調節に影響を与えないと結論付けられました。[68]

- ハエ防御仮説では、縞模様が吸血ハエを寄せ付けないという。特にウマバエは、アフリカ馬疫、馬インフルエンザ、馬伝染性貧血、トリパノソーマ症など、ウマにとって致命的な病気を拡散させる。さらに、シマウマの毛はこれらのハエの口器とほぼ同じ長さである。[55]この仮説は、最も強力に証拠によって裏付けられている。[69] [70] 1930年に生物学者R.ハリスによって、ハエは白黒の縞模様の表面よりも単色の表面に着地することを好むことが発見され、[71] 1981年の研究では、これがシマウマの縞模様の機能であると提案された。[72] 2014年の研究では、縞模様とウマバエおよびツェツェバエの個体数および活動の重なりとの間に相関関係があることが判明した。 [55]他の研究では、シマウマがこれらの昆虫種の標的になることはめったにないことが明らかになっている。[73] カロと同僚(2019)は飼育下のシマウマとウマを研究し、どちらも遠くからハエを撃退することはできないが、シマウマの縞模様はシマウマとシマウマ柄のコートを着た馬の両方にハエが止まるのを防いだことを観察した。[69]異なるシマウマの種間でハエを撃退する効果に違いはないと思われるため、縞模様のパターンの違いは他の理由で進化した可能性がある。[70]暗い体に描かれた白または明るい縞模様も、牛と人間の両方でハエの刺激を軽減することがわかっている。[74] [75]この効果は毛皮にも及び、シマウマの毛皮は縞模様のないインパラの毛皮よりもハエを引き付けにくい。[70]縞模様がどのようにハエを撃退するかは明らかではない。[70] 2012年の研究では、縞模様がこれらの昆虫が水と生息地を見つけるために使用する偏光パターンを混乱させると結論付けられたが、 [76]その後の研究でこれは否定されている。[77] [78] [79]縞模様はハエに対して理髪店のポールのようには機能しないようで、チェック柄もハエを寄せ付けない。[77] [80]シマウマの縞模様が視覚的な歪みやエイリアシングによって昆虫を混乱させるという証拠もほとんどない。[77]タカチとその同僚(2022)は、動物が日光の下にいるとき、暖かい暗い縞模様と冷たい白い縞模様の間の温度勾配により、ウマバエがその下の暖かい血管を検知できないと示唆している。[78]カロとその同僚(2023)は、昆虫は色のコントラストが高く、模様が比較的薄いために方向感覚を失っていると結論付けている。[77]
行動と生態

シマウマは乾季に湿潤地域へ移動または移住することがある。 [28] [29]サバンナシマウマはナミビアとボツワナの間を500km (310 mi) 移動した記録があり、これはアフリカにおける哺乳類の最長の陸上移動である。[81]移住の際、サバンナシマウマは採餌条件が最も良かった場所の記憶に頼っているようで、到着してから数か月後の条件を予測することがある。[82]サバンナシマウマは他の種よりも水への依存度が高く、湿潤な環境に生息する。通常、水源から10~12km (6.2~7.5 mi) 離れた場所で見られる。[28] [29] [31]グレビーシマウマは水がなくてもほぼ1週間生きられるが、機会があれば毎日水を飲み、その体は牛よりも水分を保持する能力が高い。[83] [25]マウンテンシマウマは標高2,000m (6,600 ft) までの場所で見られる。[84]シマウマは1日7時間眠り、昼間は立っていて、夜間は横たわっています。シマウマは定期的に様々な物体をこすり棒として使い、地面に転がります。[29]
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シマウマの食事は主に草やスゲですが、樹皮、葉、芽、果実、根も食べることがあります。反芻動物と比較すると、シマウマの消化器系は単純で効率が悪いです。それでも、質の低い植物でも生き延びることができます。植物の有無に応じて、シマウマは時間の60~80%を摂食に費やすことがあります。[9] [29]サバンナシマウマは草食動物の先駆者で、上部の栄養価の低い草の樹冠を刈り取り、下部のより短く栄養価の高い草に依存する、より特化した草食動物のために道を開きます。[85]
シマウマは主にライオンに捕食される。ヒョウ、チーター、ブチハイエナ、カッショクハイエナ、野生の犬は、大人にとってはそれほど脅威ではない。[86]噛みつきと蹴りはシマウマの防衛戦術である。ライオンに脅かされるとシマウマは逃げるが、捕まった場合は大型ネコ科動物を撃退するのに効果的であることはめったにない。[87]ある研究では、シマウマの最高速度は時速50キロ(31マイル)であるのに対し、ライオンは時速74キロ(46マイル)と測定された。シマウマはスピードだけでライオンから逃げるのではなく、横向きに曲がることで逃げる。特にライオンがすぐ後ろにいる場合はそうする。[88]ハイエナや犬のような小型の捕食者に対しては、シマウマは特に子供を守るために、より攻撃的に行動することがある。[89]
社会的行動

シマウマの種には、2 つの基本的な社会構造があります。サバンナシマウマとマウンテンシマウマは、安定した閉鎖的な家族グループまたはハーレムで生活します。ハーレムは、 1 頭の雄馬、数頭の雌馬、およびその子孫で構成されます。これらのグループには、重複する独自の行動圏があり、遊牧民である傾向があります。雄馬は、生まれたハーレムから若い雌馬を募集することでハーレムを形成および拡大します。家族の雄馬が追い出された場合でも、グループの安定性は維持されます。サバンナシマウマのグループは大きな群れに集まり、群れの中に一時的に安定したサブグループを作り、個体がグループ外の個体と交流できるようにします。ハーレム内のメスは、餌を食べることに多くの時間を費やすことができ、自分自身と子孫の両方を保護できます。メスには直線的な優位性のヒエラルキーがあり、上位のメスはグループで最も長く住んでいるメスです。移動中は、最も優位なメスとその子孫がグループをリードし、次に優位なメスが続きます。家族の雄馬はその後を追うことになります。雌雄ともに若い個体は成長すると生まれた群れを離れ、メスは通常、外部のオスに追い立てられてハーレムの一員となる。[9] [29] [90]
より乾燥した地域に生息するグレビーシマウマでは、成獣同士のつながりはより流動的で、成獣のオスは糞の山で区切られた大きな縄張りを築き、そこに入るメスと交尾する。[29] [9]これらの環境では放牧地と飲水地が分離される傾向があり、最も優位なオスは水飲み場の近くに縄張りを築き、子馬を連れたメスや単に水を飲みたいメスを引き寄せる。一方、優位性の低いオスは水から離れた植物の多い縄張りを支配し、子馬のいないメスだけを引き寄せる。[91]メスは複数の縄張りを移動することがあるが、子供を産んだときはひとつの縄張りにとどまる。縄張りにとどまることで、メスは外部のオスによる嫌がらせから守られ、資源にもアクセスできる。[90] [92]

すべての種において、余剰のオスたちは独身者グループに集まる。これらは典型的には、ハーレムや縄張りを確立する準備がまだできていない若いオスたちである。[9] [29]サバンナシマウマでは、最年長のオスたちが最も優位に立ち、グループのメンバー構成は安定している。[29]独身者グループは群れの境界付近にいる傾向があり、グループが移動している間、独身者は群れの後ろや横をついて回る。[31]マウンテンシマウマの独身者グループには、生まれたグループを早くに離れた若いメスや、かつてハーレムにいた年老いたオスも含まれることがある。縄張り意識の強いグレビーシマウマの牡馬は、縄張り意識のない独身者を縄張りに入れることがあるが、発情期のメスがいる場合、縄張り意識の強い牡馬は他の牡馬を寄せ付けない。独身者は、遊びの喧嘩や挨拶/挑戦の儀式で将来のハーレムの役割に備え、それが彼らの活動の大部分を占める。[29]
オス同士の争いは、メスをめぐって起こることが多く、噛みついたり蹴ったりする。サバンナシマウマでは、オス同士が成熟したメスを自分たちの群れに引き入れるために争い、メスの家族のオスは、メスを誘拐しようとする他のオスと戦う。ハーレムのオスは健康である限り、通常は攻撃されない。不健康なオスだけがハーレムを乗っ取られるが、その場合でも、新しいオスがゆっくりと乗っ取り、平和的に古いオスを追い出す。グレビーシマウマのオス同士の闘争行動は、縄張りの境界で起こる。[29]
コミュニケーション
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シマウマは、さまざまな発声や音を発する。平原シマウマは、「アハ、アハ、アハ」または「クワハ、カウハ、ハハ」と聞こえる、独特の吠えるような接触音を出す。[ 28 ] [ 29 ]マウンテンシマウマも似たような音を出すことがあり、グレビーシマウマの鳴き声は「カバのうなり声とロバのゼーゼー音が組み合わさったようなもの」と表現されている。シマウマの大きな鼻息と荒い「あえぎ声」は警戒の合図である。キーキーという音は通常、痛みを感じているときに発せられるが、友好的なやり取りでも聞かれる。シマウマは視覚的なディスプレイでもコミュニケーションをとり、唇が柔軟であるため複雑な表情を作ることができる。視覚的なディスプレイには、頭、耳、尾の姿勢も含まれる。シマウマは、耳を後ろに倒し、尾を振り回すことで、蹴る意思を示すことがある。平らな耳、むき出しの歯、振った頭は、牡馬が威嚇のしぐさとして使うことがある。[29]
個体は互いに体をこすったり匂いを嗅いだりして挨拶し、次に頬をこすり合わせ、互いの性器に向かって体に沿って移動して匂いを嗅ぐことがあります。次に、肩を互いに撫で合わせ、頭を互いに乗せることがあります。この挨拶は通常、ハーレムまたは縄張りを持つオスの間、または遊んでいる独身のオスの間で行われます。[29]サバンナシマウマとマウンテンシマウマは、グルーミングによって社会的絆を強化します。ハーレムのメンバーは、首、肩、背中に沿って歯と唇でかじったり引っかいたりします。グルーミングは通常、母親と子馬の間、および雄馬と雌馬の間で行われます。グルーミングは社会的階級を確立し、攻撃的な行動を和らげますが、[29] [93]グレビーシマウマは一般的に社会的グルーミングを行いません。[25]
生殖と子育て

サバンナシマウマやヤマシマウマでは、成体のメスはハーレムの種牡馬とのみ交尾するが、グレビーシマウマでは交尾はより乱交的で、オスは精子の競争のためにより大きな精巣を持っている。[91] [94]メスのシマウマの発情周期は5日から10日で、身体的兆候としては腫れて反転した(裏返しになった)陰唇と、大量の尿と粘液の流出がある。発情がピークに達すると、メスはオスがいると脚を広げ、尾を上げ、口を開ける。オスは唇を丸めて歯をむき出しにして(フレーメン反応)メスの生殖状態を判断し、メスは後ずさりして交尾を誘う。妊娠期間は通常約1年である。数日から1か月後、メスは発情期に戻ることができる。[29]ハーレムを形成する種では、メスの発情期は年齢を重ねるにつれて外部のオスに目立たなくなるため、年長のメスをめぐる競争は事実上存在しない。[28]
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通常、1頭の子馬が生まれ、生後1時間以内に走れるようになります。[9]生まれたばかりのシマウマは動くものなら何でも追いかけるので、新しい母親は、子馬が母親の縞模様や匂い、声に慣れるまで、他の雌馬が子馬に近づかないようにしています。[25]子馬は生後数週間で草を食べ始めますが、8~13か月間授乳を続けることもあります。[9]乾燥した環境に生息するグレビーシマウマは授乳間隔が長く、子馬は生後3か月経って初めて水を飲み始めます。[95]
平原シマウマや山岳シマウマでは、子馬は主に母親が世話をするが、群れで狩りをするハイエナやイヌに脅かされると、群れ全体が協力して子馬全員を守る。群れは子馬を中心に防御戦線を形成し、雄馬は近づきすぎた捕食者に突進する。[29]グレビーシマウマでは、母親が水を求めて出かけると、子馬は「幼稚園」に留まる。これらの群れは縄張りを持つ雄馬が世話をする。 [95]雄馬は、自分の縄張りでなくても母親が留まるように子馬の世話をすることがある。[90]対照的に、平原シマウマの雄馬は、自分の子馬でない子馬には一般的に寛容ではなく、妊娠した雌馬に暴力を振るって子殺しや胎児殺しをすることがある。[96]
人間関係
文化的意義
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特徴的な白黒の縞模様を持つシマウマは、最もよく知られている哺乳類の 1 つです。シマウマは美しさと優雅さを象徴しており、博物学者のトーマス・ペナントは1781 年にシマウマを「四足動物の中で最も優雅」と表現しています。シマウマは写真撮影でも人気があり、野生動物写真家の中には最も写真映えする動物と表現する人もいます。子供向けの物語や、ノアの箱舟の描写など、野生動物をテーマにした芸術では、シマウマが定番となっています。子供向けのアルファベットの本では、シマウマは文字「Z」を表すためによく使用されています。シマウマの縞模様は、ボディペインティング、衣服、家具、建築によく使用されています。[97]
シマウマは何千年もの間、アフリカの芸術や文化に登場してきた。南アフリカの2万8000年から2万年前の岩絵にも描かれているが、エランドのようなレイヨウ類ほど多くはない。シマウマの縞模様の由来は民話の題材になっており、中には火で焼かれたという話もある。マサイ族の諺「教養のない人間は縞模様のないシマウマのようなものだ」はアフリカで人気がある。サン族はシマウマの縞模様を水、雨、雷と結びつけ、水の精霊がこれらの模様を持っていると考えられていた。[98]

ショナ族にとって、シマウマはトーテム動物であり、詩の中で「虹色に輝く生き物」として讃えられている。その縞模様は男女の結びつきを象徴しており、廃墟となったグレート・ジンバブエの街では、シマウマの縞模様がドンバ(少女を成人に備えるための学校)と思われる建物を飾っている。ショナ語でマドゥヴェは「シマウマトーテムの女性」を意味し、ジンバブエでは少女の名前である。サバシマウマはボツワナの国獣であり、植民地時代および植民地時代後のアフリカではシマウマが切手に描かれてきた。アフリカ系ディアスポラの人々にとって、シマウマは黒人と白人の両方であることから、人種とアイデンティティの政治を象徴していた。[99]
生息域外の文化では、シマウマは馬のよりエキゾチックな代替物と考えられてきた。漫画のキャラクター「ジャングルの女王シーナ」はシマウマに乗っている姿が描かれ、探検家のオサ・ジョンソンもシマウマに乗っている写真が撮られている。映画「レーシング・ストライプス」では、馬から追放された捕獲されたシマウマが反抗的な少女に乗られることになる。シマウマは「クンバ」や「ライオン・キング」などのアニメ映画や「マダガスカル」などの映画や「ゾウ」などのテレビシリーズでキャラクターとして取り上げられている。[100]
シマウマは抽象画、モダニスト、シュルレアリストの芸術家にとって人気の題材である。そのような作品には、クリストファー・ウッドの『シマウマとパラシュート』、ルシアン・フロイドの『画家の部屋』と『青いテーブルの上のマルメロ』 、メアリー・フェデンとシドニー・ノーランのさまざまな絵画などがある。ヴィクトル・ヴァザルリはシマウマを白黒の線で描き、ジグソーパズルのようにつなげた。カレル・ウェイトの『空襲中に動物園から逃げたシマウマ』は、ロンドン動物園の爆撃中にシマウマが逃げた実際の事件に基づいており、漫画のような4つのパネルで構成されている。シマウマは製品や広告に使用され、特にイギリスのメーカー、レキット・アンド・サンズと日本のペンメーカー、ゼブラ株式会社の「ゼブラ・グレート・ポリッシュ」クリーニング用品でよく使われている。[101]
捕らわれ

シマウマは少なくともローマ帝国の時代から飼育されてきた。後世には、飼育されたシマウマが外交上の理由で世界中に輸送されるようになった。1261年、エジプトのバイバルス王はカスティーリャ王アルフォンソ10世に大使館を設置し、シマウマと他の珍しい動物を贈り物として送った。1417年には、ソマリアから中国にシマウマが贈られ、永楽帝の前で披露された。ムガル帝国第4代皇帝ジャハーンギールは1620年にエチオピアからシマウマを受け取り、ウスタド・マンスールがそれを描いた。1670年代には、エチオピア皇帝ヨハネス1世がジャカルタのオランダ総督にシマウマ2頭を輸出した。これらの動物は最終的にオランダ人から日本の徳川幕府に贈られた。[102]
1762年にシャーロット王妃が結婚祝いにシマウマを贈られて以来、シマウマはイギリス国民の関心の的となっている。バッキンガム宮殿の囲い場には多くの人がシマウマを見に集まった。シマウマはすぐにユーモアと風刺の対象となり、「女王のロバ」と呼ばれ、 1763年にはジョージ・スタッブスの油絵の題材となった。シマウマは気性が荒く、訪問者を蹴飛ばすという評判も広まった。[103] 1882年、エチオピアはフランス大統領ジュール・グレヴィにシマウマを送り、その種はグレヴィにちなんで名付けられた。[10]

シマウマを家畜化する試みは、ほとんど成功しなかった。初期の人類を含むアフリカの多くの大型捕食動物からの圧力を受けて進化したため、シマウマはより攻撃的になり、そのため家畜化がより困難になった可能性がある。[104]しかし、シマウマは歴史を通じて訓練されてきた。ローマでは、カラカラ帝の治世(198年から217年)から、円形競技場での競技中にシマウマが戦車を引いたことが記録されている。 [105] 19世紀後半、動物学者ウォルター・ロスチャイルドは、イギリスで数頭のシマウマに馬車を引かせるよう訓練し、それが可能であることを実証するためにバッキンガム宮殿まで運転した。しかし、ロスチャイルドはシマウマが小さすぎて攻撃的であることを知っていたため、馬には乗らなかった。[ 106] 20世紀初頭、東アフリカのドイツ植民地当局は、運転と乗馬の両方にシマウマを使用しようとしたが、あまり成功しなかった。[107]
保全

2016~2019年現在、IUCNの哺乳類レッドリストでは、グレビーシマウマは絶滅危惧種、マウンテンシマウマは危急種、サバンナシマウマは準絶滅危惧種に指定されている。グレビーシマウマの個体数は成熟個体で2,000頭未満と推定されているが、安定している。マウンテンシマウマの個体数は35,000頭近くで、個体数は増加傾向にあるようだ。サバンナシマウマの個体数は150,000~250,000頭と推定されており、個体数は減少傾向にある。人間の介入により、シマウマの生息域と個体数は断片化している。シマウマは皮や肉を目的とした狩猟や生息地の破壊によって脅かされている。また、家畜と競合し、移動経路が柵で遮られることもある。[108] [109] [110]一部の国では内戦もシマウマの個体数の減少を引き起こしている。[111] 20世紀初頭までに、シマウマの皮は敷物や椅子を作るのに使われていました。21世紀には、シマウマの皮の敷物は1,000ドルから2,000ドルで売られるので、トロフィーハンターがシマウマを捕獲することもあります。サン族は肉のためにシマウマを狩ることで知られていましたが、トロフィーハンティングはアフリカの人々の間ではまれでした。[112]

クアッガ(E. quagga quagga )は、初期のオランダ人入植者によって、後にはアフリカーナーによって、肉や皮を得るために狩猟された。皮は地元で取引または使用された。クアッガは生息域が限られており、大きな群れで見つかりやすいため、絶滅の危機に瀕していたと考えられる。最後に確認された野生のクアッガは1878年に死んだ。[113]最後に飼育されていたクアッガは、アムステルダムのナチュラ・アルティス・マジストラ動物園にいた雌で、1867年5月9日から1883年8月12日に死ぬまでそこに住んでいた。[114]マウンテンシマウマの亜種であるケープマウンテンシマウマは、狩猟と生息地の破壊により絶滅の危機に瀕し、1950年代までに50頭未満しか残っていなかった。南アフリカの国立公園による保護により、2010年代までに個体数は2,600頭にまで増加した。[115]
シマウマは数多くの保護区で見ることができます。グレビーシマウマにとって重要な地域には、エチオピアのヤベロ野生生物保護区とチェルビ保護区、ケニアのバッファロースプリングス、サンブル、シャバ国立保護区などがあります。[108]サバンナシマウマは、タンザニアのセレンゲティ国立公園、ケニアのツァボとマサイマラ、ジンバブエのワンゲ国立公園、ナミビアのエトーシャ国立公園、南アフリカのクルーガー国立公園に生息しています。[110]マウンテンシマウマは、南アフリカのマウンテンゼブラ国立公園、カルー国立公園、ゴエガップ自然保護区、ナミビアのエトーシャとナミブナウクルフト公園で保護されています。[109] [116]
参照
- アフリカの動物相
- モートン卿の牝馬
- 原始的な模様- 他の馬に見られる模様
- ゾンキー(ティファナ) – シマウマの縞模様が描かれたロバ
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外部リンク
- クアッガ プロジェクト - クアッガの毛皮の模様を再現するためにシマウマを厳選して繁殖させる組織
