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生活史理論（LHT）は、世界中のさまざまな生物が使用する生活史戦略の多様性、およびそれらの生活環の変動の原因と結果を研究するために設計された分析フレームワークです[1][2]。これは、生物の解剖学的特徴と行動を、生殖発達と行動、生殖後の行動、寿命（生存期間）を含む生活史が自然選択によってどのように形成されてきたかを参照することによって説明しようとする生物進化の理論です。生活史戦略は、生物の生涯を構成する出来事の「年齢と段階に特有のパターン」[ 2 ]とタイミング、例えば、出生、離乳、成熟、死などです[ 3 ]。これらの出来事、特に幼若期の発達、性成熟年齢、最初の生殖、子孫の数と親の投資レベル、老化と死は、生物の物理的および生態学的環境に依存します。
この理論は1950年代に開発され[ 4 ]、生物の大きさ、成熟年齢、子孫の数、寿命など、さまざまなトピックに関する疑問に答えるために使用されています[ 5 ] 。これらのトピックを研究するためには、生活史戦略を特定し、その影響を研究するためのモデルを構築する必要があります。最後に、戦略の重要性と役割についての予測が行われ[ 6 ]、これらの予測は、進化が生物の生活史イベントの順序と長さ、特に寿命と繁殖期間にどのように影響するかを理解するために使用されます[ 7 ]。生活史理論は進化論的基盤に基づいており、生物の生涯全体と世代を超えて、自然選択が生物に及ぼす影響を研究します[ 8 ] 。また、生物が生涯を通じてさまざまな要求にリソースを割り当てることによって、この適応度を最大化または最適化できるかどうかを判断するために、進化適応度の尺度を使用します[ 9 ]。[ 1 ]これは「生物とその世界の複雑性の多層構造」をさらに調査するための方法として機能する。[ 10 ]
生物は、一度に数千個の卵を産んで死ぬ太平洋サケから、数十年かけて数人の子孫を残す人間まで、実に多様な生活史を進化させてきた。この理論は進化生物学と生態学の原理に基づいており、他の科学分野でも広く用いられている。
生活史理論は進化生態学の一分野と見なされており[ 2 ]、さまざまな分野で使用されています。1950年代以降、数学的分析はLHTに関する研究の重要な側面となりました[ 11 ] 。時間の経過とともに、遺伝的アプローチと表現型アプローチという2つの主要な焦点が発展してきましたが[ 10 ]、最近ではこれら2つのアプローチを組み合わせる動きがあります[ 11 ] 。
すべての生物は、妊娠から始まり死に至るまで、特定の発生順序に従います。[ 9 ]これはライフサイクルとして知られています。その間の出来事には通常、出生、幼少期、成熟、生殖、老衰が含まれ、これらを合わせてその生物の生活史戦略を構成します。[ 3 ]
このライフサイクルの主要な出来事は、通常、生物の人口統計学的特性によって形作られます。[ 2 ]中には他のものよりも明らかな変化があり、幼い子供の歯が生えることなど、身体的な変化によって特徴づけられるものもあります。 [ 8 ]妊娠期間など、種内の個体間でほとんど変化がない出来事もありますが、最初の繁殖年齢など、個体間で大きな変化が見られる出来事もあります。 [ 3 ]
ライフサイクルは、成長と生殖という2つの主要な段階に分けられます。この2つは同時に起こることはできないため、生殖が始まると通常は成長は終了します。[ 9 ]この変化は、生物の集団の組織や社会的相互作用など、生物の生活の他の側面にも影響を与える可能性があるため重要です。[ 8 ]
各生物種には、これらの出来事のパターンとタイミングがそれぞれ異なり、しばしば個体発生と呼ばれ、これによって生じる多様性がLHTの研究対象となります。[ 12 ]進化は、生物が環境に適応できるように、これらの段階に作用します。[ 5 ]例えば、人間は、出生から成人になるまでの間に、出生、乳児期、離乳、幼少期と成長、青年期、性的成熟、生殖など、さまざまなライフステージを経ます。[ 3 ] [ 12 ]これらはすべて、特定の生物学的方法で定義されており、一般的に使用される方法と必ずしも同じではありません。[ 12 ]
進化の文脈では、適応度は生物が将来どのように表現されるかによって決まります。遺伝学的には、適応した対立遺伝子は世代を超えてライバルを凌駕します。自然選択の簡略化として、研究者は生物が生涯を通じて生み出す子孫の数のみを評価することがよくあります。その場合、主な要素は生存率と繁殖率です。[ 5 ]これは、生物の形質と遺伝子が次の世代に受け継がれ、進化の「成功」に貢献すると想定されることを意味します。適応のプロセスは、生存率と繁殖率に影響を与えることでこの「成功」に貢献し、[ 2 ]それがひいては生物のダーウィン的適応度レベルを確立します。[ 5 ]生活史理論では、進化は特定の種の生活段階（例えば、幼生期の長さ）に作用しますが、単一の生物の機能的生涯適応についても議論されます。どちらの場合も、研究者は適応、つまり適応度を確立するプロセスを想定
生活史理論において伝統的に重要と認識されている特性は 7 つあります。[ 4 ]
特定の生物にとって最も重要とみなされる形質は、その形質の変化がその生物の適応度に最も大きな違いをもたらす形質である。この意味で、生物の適応度は、その変化する生活史形質によって決定される。[ 6 ]進化の力がこれらの生活史形質に作用する方法は、生活史戦略の遺伝的変異性と遺伝性を制限するのに役立つが、[ 4 ]世界には依然として大きな多様性が存在する。
これらの生活史特性と生活イベントの組み合わせによって、生活史戦略が形成されます。例えば、Lartillot & Delsuc が引用している Winemiller と Rose は、研究対象の魚類に、日和見的、周期的、平衡的という 3 種類の生活史戦略を提案しています。[ 13 ]これらの戦略の種類は、魚の体サイズ、成熟年齢、生存率の高低、生息環境の種類によって定義されます。体サイズが大きく、成熟年齢が遅く、生存率が低く、季節的な環境に生息する魚は、周期的な生活戦略を持つと分類されます。[ 13 ]生活イベント中に起こる行動の種類も、生活史戦略を定義することができます。例えば、搾取的な生活史戦略とは、生物が他の生物よりも多くの資源を利用したり、他の生物からこれらの資源を奪ったりすることによって利益を得る戦略です。[ 14 ]
生活史特性とは、生物の生命表に影響を与える形質であり、成長、繁殖、生存への様々な投資として捉えることができる。
生活史理論の目的は、こうした生活史戦略の多様性を理解することである。この知識は、様々な環境においてどのような形質が有利になるかを予測するモデルを構築するために利用できる。制約がなければ、最も高い適応度を持つのは、そのようなトレードオフが存在しない架空の生物であるダーウィンの悪魔だろう。生活史理論の鍵は、利用可能な資源が限られているため、ごく少数の生活史特性にのみ焦点を当てる必要があるということである。
主な生活史特性の例としては、以下のようなものがあります。
これらの特性のばらつきは、個人の資源（時間、労力、エネルギー消費など）を競合する生命機能に配分する際の差異を反映している。どの個人にとっても、特定の環境下で利用可能な資源は有限である。ある目的に費やす時間、労力、エネルギーは、別の目的に利用できる時間、労力、エネルギーを減少させる。
例えば、雛の数が多い鳥は、より顕著な二次性徴を発達させる余裕がない。[ 15 ]生活史特性は、個体群密度に応じて変化する場合がある。なぜなら、個体群密度が高い場合に最も適応度の高い遺伝子型が、個体群密度が低い場合には最も適応度が高くなるわけではないからである。[ 16 ]環境の安定性などの他の条件は、特定の生活史特性に対する選択につながる。マイケル・R・ローズとブライアン・チャールズワースによる実験では、不安定な環境では、寿命が短く繁殖力が高いハエが選択されることが明らかになった。不安定な環境では、生物は自身の生存を促進するために資源を浪費するよりも、早くたくさん繁殖する方が良い。[ 17 ]
生物学的トレードオフは、バクテリオファージを含むウイルスの生活史の特徴でもあるようだ。[ 18 ]
生殖価は、生殖、成長、生存の間のトレードオフをモデル化したものです。生物の生殖価（RV）は、現在および将来の生殖を通じて個体群にもたらすと予想される貢献度として定義されます。[ 19 ]
残存生殖価は、生物が成長と生存に投資することによって将来的に行う生殖を表します。生殖コスト仮説[ 20 ]は、現在の生殖への投資が多いほど成長と生存が阻害され、将来の生殖が減少する一方、成長への投資は将来の繁殖力（産子数）と生殖回数の増加につながると予測しています。この生殖コストのトレードオフは、主要な生活史特性に影響を与えます。例えば、2009年にJ. Creighton、N. Heflin、M. Belkが行った埋葬甲虫に関する研究は、生殖コストに対する「交絡のない裏付け」を提供しました。[ 21 ]この研究では、現在の生殖に多くの資源を割り当てた甲虫は寿命が最も短いことがわかりました。また、生涯を通じて生殖回数と産子数も最も少なく、現在の生殖への過剰投資が残存生殖価を低下させることを示しています。
関連する終末投資仮説は、高齢になるにつれて現在の繁殖にシフトすることを説明しています。若い頃は一般的にRRVが高く、生物は後の年齢での繁殖を増やすために成長に投資する必要があります。生物が年を取るにつれて、この成長への投資は徐々に現在の繁殖を増加させます。しかし、生物が老いて生理機能を失い始めると、死亡率が増加し、繁殖力が低下します。この老化により、繁殖のトレードオフは現在の繁殖にシフトします。老化の影響と死亡リスクの増加により、現在の繁殖がより有利になります。埋葬甲虫の研究も終末投資仮説を支持しており、著者らは、晩年に繁殖した甲虫は産卵数も増加しており、これらの繁殖イベントへの投資が大きいことを反映していることを発見しました。[ 22 ]
生物の生殖戦略、ひいては生活史の大部分を決定する選択圧は、r/K選択理論の観点から理解することができる。生活史理論の中心的なトレードオフは、子孫の数と生殖のタイミングである。r選択される生物は成長率（r）が高く、親の世話を最小限に抑えながら多数の子孫を産む傾向がある。また、寿命は短い傾向がある。r選択される生物は、早期に大量に繁殖し、子孫の生存率が低いため、不安定な環境での生活に適している。K選択される生物は、環境の収容力（ K ）に近い状態で生存し、より長い期間にわたって比較的少数の子孫を産み、親の投資が大きい。K選択される生物は、長い寿命と低い死亡率に頼ることができ、子孫の生存率が高い状態で複数回繁殖できる安定した環境での生活により適している。[ 23 ]
r選択が強い生物の中には、死ぬ前に一度だけ繁殖する単回繁殖性のものがある。単回繁殖性の生物は、一年生作物のように寿命が短い場合がある。しかし、アフリカの顕花植物であるロベリア・テレキイのように、数十年かけて花序を育て、植物が死ぬ前に一度だけ開花するものや、成虫になるまでに17年間幼虫として過ごす周期ゼミのように、比較的長寿の単回繁殖性の生物もある。 [ 24 ]寿命が長い生物は通常、生涯に複数回繁殖する反復繁殖性である。しかし、反復繁殖性の生物は、 K選択よりもr選択が強い場合がある。例えば、スズメは年に数羽の雛を産むが、寿命は数年しかない。一方、ワタリアホウドリは10歳で初めて繁殖し、40年の寿命の間、2年ごとに繁殖する。[ 25 ]
r選択を受ける生物は通常：
K選択生物は通常：
LHTの研究において変異は重要な要素です。なぜなら、すべての生物は独自の生活史戦略を持っているからです。戦略間の違いは、最小限の場合もあれば、大きな場合もあります。[ 5 ]例えば、ある生物は1匹の子孫しか残さないのに対し、別の生物は数百匹の子孫を残すことがあります。ある種は数時間しか生きないのに対し、別の種は数十年生きることもあります。ある種は生涯で数十回繁殖するのに対し、別の種は1回か2回しか繁殖しないこともあります。
生活史戦略を研究する上で不可欠な要素は、特定の生物に生じるトレードオフ[ 26 ]を特定することである。生活史戦略におけるエネルギー利用は、熱力学とエネルギー保存則[ 3 ]、および「資源の固有の希少性」[ 9 ]によって制御されるため、すべての形質やタスクに同時に投資することはできない。したがって、生物は成長、生殖、生存などのタスクの間で選択し[ 9 ]、一部を優先し、他を優先しない必要がある。たとえば、体サイズを最大化することと寿命を最大化すること、および子孫のサイズを最大化することと子孫の数を最大化することの間にはトレードオフが存在する[ 5 ] [ 6 ] 。これは、子孫の量と質の選択と見なされることもある[ 7 ] 。これらの選択は、生活史理論が研究するトレードオフである。
重要なトレードオフの 1 つは、身体の努力(身体の成長と維持のため) と生殖の努力 (子孫の生産のため) の間にある。[ 7 ] [ 9 ]生物はこれらに同時にエネルギーを注ぐことができないため、多くの生物は、成長だけにエネルギーを注ぐ期間と、生殖にエネルギーを集中させる期間があり、ライフサイクルの中で 2 つの分離が生まれる。[ 3 ]したがって、成長期間の終わりは生殖期間の始まりとなる。生殖に関連するもう 1 つの基本的なトレードオフは、交配努力と子育て努力の間にある。生物が子孫の育成に集中している場合、そのエネルギーを配偶者の追求に費やすことはできない。[ 9 ]
繁殖に資源を投入する際の重要なトレードオフは捕食リスクに関係している。捕食リスクが高まっている生物は、繁殖への投資を少なくする傾向がある。これは、そのような投資の利益が不確実な場合、繁殖に多額の投資をする価値があまりないためである。[ 27 ]
これらのトレードオフは、特定されると、さまざまな生活史戦略への影響を推定し、さまざまな生活イベントに存在する選択圧に関する疑問に答えるモデルに組み込むことができます。[ 7 ]時が経つにつれて、これらのモデルの構築方法に変化が生じています。科学者は、1つの形質に焦点を当ててそれがどのように変化したかを見るのではなく、複雑な入力と結果を持つより大きなシステムの一部としてこれらのトレードオフを見ています。[ 6 ]
制約の概念は、上で述べたトレードオフの概念と密接に関連しています。生物は有限のエネルギー量しか持たないため、トレードオフのプロセスは生物の適応と適応度の可能性に対する自然な制限として機能します。これは集団でも起こります。[ 5 ]これらの制限は物理的、発生的、または歴史的であり、生物の既存の特性によって課せられます。[ 2 ]
個体群は適応することで、可能な限り最高の適応度（適応度最大化）を可能にする「最適な」生活史戦略を達成することができる。最適性の研究には、エネルギー的および人口統計学的アプローチなど、いくつかの方法がある。最適な適応度を達成することは、エネルギーの最適な利用が親と子の両方を含むため、複数の世代にも及ぶ。例えば、「子孫への最適な投資とは、子孫の総数の減少が生存する個体数の増加と等しい場合である」[ 7 ] 。
最適性は、生活史理論の研究において重要である。なぜなら、それは多くのモデルの基礎となっており、それらのモデルは、自然選択が生活史特性に作用する際に、最も最適な特性群とエネルギー利用へと向かうという仮定に基づいているからである。[ 6 ]生物は生涯を通じて最適なエネルギー利用を目指しているというこの基本的な仮定[ 7 ]により、科学者は他の予測を検証することができる。しかし、実際にこの最適な生活史戦略を獲得できる生物は存在しない。[ 6 ]
生物の資源配分は、トレードオフや最適性など、他のいくつかの重要な概念と関連しています。資源の最適な配分は、生物が最適な生活史戦略を達成し、最大の適応度を得ることを可能にするものであり、[ 9 ]さまざまなトレードオフに対してエネルギーをどのように配分するかについて最善の選択をすることがこれに貢献します。資源配分のモデルは、親の関与、子供の学習期間の長さ、その他の発達上の問題などの問題を研究するために開発され、使用されてきました。[ 7 ]資源配分は、種によって異なる資源配分が生活史戦略の多様性を生み出すため、変異にも役割を果たします。[ 3 ]
資本繁殖と収入繁殖の区分は、生物が資源を使って繁殖資金を調達する方法[ 28 ]と、繁殖のタイミングをどのように調整するかに焦点を当てています[ 29 ] 。資本繁殖を行う生物は、繁殖前に収集した資源を繁殖費用に充て[ 28 ]、季節が進むにつれて低下する体調の閾値に達すると繁殖します[ 29 ] 。一方、収入繁殖を行う生物は、繁殖と同時に生成される資源を使って繁殖し[ 28 ]、複数の固定された閾値に対する体調の変化率を使って繁殖のタイミングを調整します[ 29 ] 。ただし、この区別は必ずしも二分法ではなく、純粋な資本繁殖が一方の端にあり、純粋な収入繁殖がもう一方の端にあるスペクトルです[ 28 ] 。
資本繁殖は、強い季節性を持つ生物でより頻繁に見られる。これは、子孫の価値が低い一方で食料が豊富な場合、繁殖のための貯蔵を蓄積することで、これらの生物はそうでなければ達成できないほど高い繁殖率を達成できるためである。[ 30 ]季節性の低い環境では、繁殖を待つことに適応上の利点がないため、収入繁殖が有利になる可能性が高い。[ 31 ]
表現型可塑性とは、同じ遺伝子型が異なる環境に応じて異なる表現型を生み出すことができるという概念に焦点を当てたものです。これは、適応形質の変異と統合の源として機能することで、遺伝的変異のレベルに影響を与えます。[ 4 ]
生物の生活史の進化は多くの要因によって決定されうるが、中でも環境の予測不可能性が大きな要因となる。資源、危険、競争相手が急速に変動するような非常に予測不可能な環境では、再び繁殖できるかどうかが確実ではないため、より早い時期に多くの子孫を残す生物が選択される。死亡率は種の生活史を示す最良の指標となる可能性がある。予測不可能な環境の結果として通常高い死亡率を示す生物は、通常、死亡率の低い種よりも早く成熟し、一度に多くの子孫を産む。[ 32 ]非常に予測不可能な環境は可塑性にもつながり、個々の生物は環境に合わせてr選択型とK選択型の生活史のスペクトルに沿って変化することができる。[ 33 ]
人間を研究する際には、生物学、心理学、経済学、人類学、その他の分野を含め、生活史理論がさまざまな方法で使用されています。[ 9 ] [ 34 ] [ 35 ]人間の場合、生活史戦略には、トレードオフ、制約、生殖努力など、通常のすべての要因が含まれますが、適応に加えて文化的手段によって問題を解決することを可能にする文化要因も含まれます。[ 5 ]人間には、大きな脳、成熟と最初の生殖年齢が遅いこと[ 7 ]、比較的長い寿命[ 7 ] [ 36 ]など、他の生物とは際立った独自の特性があり、多くの場合、父親や年長の（閉経後の）親族によって支えられています。[ 36 ] [ 37 ] [ 38 ]これらの独自の特性には、さまざまな説明が可能です。例えば、長い幼年期は、狩猟や採集を成功させるために必要なスキルを習得する期間を支えるために適応した可能性がある。[ 7 ] [ 36 ]この学習期間は、寿命が長い理由も説明できるかもしれない。なぜなら、それらのスキルを使用する時間が長ければ長いほど、それらを習得するために必要な期間が報われるからである。[ 8 ] [ 36 ]共同繁殖と祖母仮説は、人間がもはや繁殖能力を持たなくなった後も何年も生き続ける理由として提案されている。[ 7 ] [ 38 ]大きな脳は、より大きな学習能力と、新しい行動に取り組み、新しいものを創造する能力を可能にする。[ 7 ]脳の大きさの変化は、より質の高い、入手困難な食料源への食生活の変化の結果である可能性があり[ 36 ]、あるいは、共有と供給を促進する集団生活の社会的要求によって引き起こされた可能性がある。[ 8 ]カプランなどの最近の著者は、両方の側面が重要である可能性が高いと主張している。[ 36 ]研究によると、人間はさまざまな生殖戦略を追求する可能性がある。[ 39 ] [ 40 ][ 41 ]生殖戦略の発達を説明するライフヒストリーフレームワークを調査する中で、実証研究では心理測定学的アプローチに問題があることが指摘されているが、初期のストレス、思春期の加速、不安定な愛着、無制限の社会性行動、関係の不満との間の予測された関連性を暫定的に支持している。 [ 42 ]
生活史理論は、貧困と出生率の関係など、人間の生殖行動の多くの側面を理解するための新しい視点を提供してきました。[ 43 ]統計的予測の多くは社会データによって確認されており、実験動物モデルの研究や多くの生物における自然観察研究から得られた膨大な量の科学文献があります。[ 44 ]
幼体の無力期間が長いほど、幼体を保護するための親の努力が増える一方で、捕食率が高いほど親の努力が減るという主張は、絶対的な時間軸が選択の方向を決定すると仮定しているとして批判されている。この批判は、幼体が直面する捕食の脅威の総量は、幼少期が長く天敵との距離が離れている場合でも、幼少期が短く天敵が密集している場合でも、同じ効果的な保護の必要性効果を持つと主張する。なぜなら、異なる生活速度は動物にとって主観的には同じものであり、外見上だけ異なるからである。例として挙げられるのは、天敵が多い小型動物は、天敵が少なく成長が遅い大型動物とほぼ同じ数の脅威に直面し、ほぼ同じ量の保護を必要とする（動物の相対的な時間スケールにおいて）ということである（例えば、非常に幼い人間の子供さえ食べられない多くの小型肉食動物は、非常に幼い盲目のミーアキャットを複数簡単に食べられる）。この批判では、肉食動物がまとめて貯蔵された幼獣を食べる場合、一緒に貯蔵された幼獣の数によって生存率に大きな差はなく、無力な幼獣を保護する選択において人間はネズミなどの多くの小動物と比べて際立ってはいないと結論付けている。[ 45 ] [ 46 ]
閉経とそれよりやや早い時期の女性の生殖能力の低下が、生殖能力のある女性を好む一夫一婦制の男性養育者への長期的な依存と共進化したという主張には批判がある。この批判では、種の寿命に比べて子供が親の投資を必要とする期間が長ければ長いほど、女性がもはや生殖能力を持たなくなったり、生殖能力が著しく低下したりしたときに、親の世話を必要とする子供の割合が高くなると主張している。これらの批判者は、生殖能力のある女性に対する男性の好みと新しい女性に切り替える能力が無効にならない限り、男性の養育者の必要性は、養育者男性を自分に惹きつけ続けるために生殖能力を利用する閉経に対して選択的に不利に働き、したがって、一夫一婦制の父親が家族を養うという理論では、なぜ閉経が人間で進化したのかを説明できないと主張している。[ 47 ] [ 48 ]
交尾努力と子育て努力のトレードオフという概念に対する批判の一つは、子育てを含む（ただし子育てだけではない）交尾以外のことに多くの努力を費やすことが一般的な種では、競争相手にとってもそのようなことに使えるエネルギーと時間が少なくなるため、種全体で交尾に費やす努力が減少しても、個体が他の配偶者を引き付ける能力は低下しないという点である。これらの批判者はまた、子育て努力と交尾努力の二分法は、生存努力など、交尾から時間を奪う他の努力の存在を見落としており、生存努力も同様に種全体に影響を及ぼすという点も批判している。[ 49 ] [ 50 ]
サイズと臓器のトレードオフに関する批判もあり、大型種の方が寿命が長いという観察結果を根拠に、体の大きさと寿命の間にトレードオフがあるという主張を批判したり、脳の大部分を外科的に切除したサルが、技術的な問題解決能力の柔軟性は低下したものの社会的に機能し続けたことを示した霊長類の研究、複雑な認知を必要としないことを示すチンパンジーの社会的相互作用のコンピュータシミュレーション、小頭症の脳サイズでも社会的に機能している人間の事例を根拠に、大きな脳が社会性を促進するという主張を批判したりしている。[ 51 ] [ 52 ]
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