景観生態学

景観生態学は、環境と特定の生態系における生態学的プロセスの関係を研究し、改善する科学です。これは、さまざまな景観規模、開発空間パターン、研究と政策の組織レベルの範囲内で行われます。^{[1] [2] [3]景観生態学は、}生物多様性と地質多様性の相乗効果としての「景観多様性」の科学と言えます。^[4]

システム科学における高度に学際的な分野である景観生態学は、生物物理学的および分析的アプローチと、自然科学と社会科学にわたる人文科学および全体論的視点を統合します。景観とは、森林、草原、湖などの比較的自然な陸上および水生システムから、農業や都市環境などの人間が支配する環境まで、多様で相互作用するパッチまたは生態系を特徴とする空間的に不均一な地理的領域です。^{[2] [5] [6]}

景観生態学の最も顕著な特徴は、パターン、プロセス、スケールの関係を重視し、広範囲の生態学的および環境的問題に焦点を当てていることです。これらには、生物物理学と社会経済学の結合が必要です。景観生態学の主要な研究テーマには、景観モザイクにおける生態学的流れ、土地利用と土地被覆の変化、スケーリング、景観パターン分析と生態学的プロセスの関係、景観の保全と持続可能性などがあります。^{[7]景観生態学では、}疫病を引き起こす可能性のある新しいヒト病原体の開発と拡散における、景観の多様性に対する人間の影響の役割も研究しています。^{[8] [9]}

ドイツ語の「 Landschaftsökologie」（景観生態学）という用語は、 1939年にドイツの地理学者 カール・トロルによって造られました。 ^[10] 彼は、環境と植生の相互作用の研究に航空写真の解釈を適用するという初期の研究の一環として、この用語と景観生態学の多くの初期の概念を開発しました。

不均一性とは、景観の各部分が互いにどのように異なっているかの尺度です。景観生態学では、この空間構造が景観レベルでの生物の豊かさ、および景観全体の動作と機能にどのように影響するかを調べます。これには、景観のパターンまたは内部秩序がプロセスまたは生物の機能の継続的な動作に与える影響の研究が含まれます。^[11] 景観生態学には、景観の設計と建築に適用される地形学も含まれます。^[12] 地形学は、地質学的形成が景観の構造にどのように影響するかを研究するものです。

景観生態学の中心的な理論の 1 つは、マッカーサーとウィルソンの 「島嶼生物地理学の理論」に端を発しています。この研究は、島嶼の生物多様性を、本土の種からの植民と確率的 絶滅という競合する力の結果として考察しました。島嶼生物地理学の概念は、レビンズのメタ個体群モデル (たとえば、農業景観内の森林島に適用可能^[13] )によって、物理的な島から抽象的な生息地のパッチへと一般化されました。この一般化は、生息地の断片化が個体群の生存力にどのように影響するかを評価するための新しいツールを保全生物学者に提供することで、景観生態学の成長を促進しました。景観生態学の最近の成長は、地理情報システム(GIS) ^{[14]の開発と、大規模な生息地データ (}リモートセンシングデータセットなど) の利用可能性に大きく依存しています。

景観生態学は、人間が支配する景観に関する歴史的計画からヨーロッパで発展しました。一般生態学理論の概念は、北米で統合されました。^{[いつ? ]} 一般生態学理論とその下位分野が、階層構造に編成されたより均質で個別のコミュニティ単位の研究に重点を置いていたのに対し (通常は生態系、個体群、種、コミュニティとして)、景観生態学は空間と時間の異質性を基盤としていました。その理論と概念の応用には、人為的な景観の変化が頻繁に含まれていました。^[15]

1980 年までに、景観生態学は独立した確立された学問分野となりました。1982 年に国際景観生態学協会 (IALE) が設立されたことで、その特徴が明らかになりました。ナヴェとリーバーマン^[16]やフォーマンとゴドロン[17] などの画期的な書籍の出版により、この分野の範囲と目標が定義されました。 ^{[ 18]} フォーマン^[6]は、「人間規模の空間構成の生態学」の研究はわずか 10 年しか経っていないものの、理論の発展と概念的枠組みの応用に大きな可能性があると書いています。

今日、景観生態学の理論と応用は、変化する景観と環境における革新的な応用の必要性から発展し続けています。景観生態学は、リモートセンシング、GIS、モデルなどの高度な技術に依存しています。パターンとプロセスの相互作用を調べるための強力な定量的手法も関連して開発されてきました。^{[5]一例として、GISマップ、}植生タイプ、および地域の降雨データから得られた景観上の地形に基づいて土壌に存在する炭素 の量を決定することが挙げられます。リモートセンシングの研究は、たとえばジャネット・フランクリンによって、景観生態学を予測植生マッピングの分野に拡張するために使用されました。

現在、景観生態学には少なくとも6つの異なる概念が認められる。1つは生態学のより専門的概念（生物学のサブ分野、概念2、3、4）に傾倒し、もう1つは人間社会と環境の関係を学際的に研究することを特徴とし、地理学の統合的見解に傾倒している（概念1、5、6）グループである。[ ^19]

1. 主観的に定義された景観単位の学際的分析（例：ニーフ学派^{[20] [21]}）：景観は土地利用の均一性という観点から定義されます。景観生態学は、人間社会にとっての機能的有用性という観点から景観の自然の可能性を探ります。この可能性を分析するには、いくつかの自然科学を活用する必要があります。
2. 景観スケールの位相生態学^{[22] [23]}「景観」とは、相互作用する生態系（森林、牧草地、湿地、村など）のクラスターで構成され、全体に同様の形で繰り返される異質な陸地領域として定義されます。景観は、人間の知覚、変更などの範囲でキロメートル幅の領域であると明確に述べられています。景観生態学は、景観の生態系の特徴的なパターンを記述および説明し、構成要素となる生態系間のエネルギー、ミネラル栄養素、種の流動を調査し、土地利用の問題に対処するための重要な知識を提供します。
3. 生物中心のマルチスケール位相生態学（例：ジョン・A・ウィーンズ^{[24] [25]}）：トロール、ゾンネフェルト、ナヴェ、フォルマン＆ゴドロンらが展開した見解を明確に否定し、景観と景観生態学は人間の認識、関心、自然への改変とは独立して定義される。「景観」は、規模に関係なく、空間パターンが生態学的プロセスに影響を与える「テンプレート」として定義される。景観を構成するものの基準となるのは人間ではなく、研究対象となるそれぞれの種である。
4. 生物組織の景観レベルでの位相生態学（例：アーバンら^[26]）：生態学的階層理論に基づき、自然は複数のスケールで機能しており、速度構造化された入れ子の階層の一部であるさまざまなレベルの組織化があると想定されています。具体的には、生態系レベルより上に、生態系間の高い相互作用強度、特定の相互作用頻度、および通常は対応する空間スケールによって生成され識別可能な景観レベルが存在すると主張されています。景観生態学は、機能的に統合された多種生態系の組織化と相互作用に対する空間的および時間的パターンの影響に焦点を当てた生態学として定義されています。
5. 自然科学、社会科学、人文科学を用いた社会生態系の分析（例：Leser、^[27] Naveh、^{[28] [29]} Zonneveld ^[30]）：景観生態学は、人間社会とその特定の環境との関係を、さまざまな自然科学だけでなく社会科学や人文科学も活用して探究する学際的な超科学と定義されています。この概念は、社会システムがその特定の周囲の生態系システムと結びついて、両方のシステムが一緒になって「景観」と呼ばれる共進化的で自己組織的な統一体を形成するという仮定に基づいています。社会の文化的、社会的、経済的側面は、地球規模の生態学的階層の不可欠な部分と見なされており、景観は、物理的（「地理圏」）領域と精神的（「ノウアスフィア」）領域の両方を包含する「総合的な人間の生態系」（Naveh）の顕在化したシステムであると主張されています。
6. 生活世界の景観の文化的意味によって導かれる生態学（実際には頻繁に追求されているが^[31]定義されていないが、例えば、Hard ^[32]、 Trepl ^{[19]を参照）：景観生態学は、}生活世界の 景観を維持し発展させるという外的な目的によって導かれる生態学として定義される。それは、これらの目標を達成するために必要な生態学的知識を提供する。それは、（i）生活世界の、美的かつ象徴的な景観の物質的な「乗り物」であり、同時に、（ii）生態系サービスの提供、調整、支援を含む社会の機能的要件を満たす個体群と生態系をどのように維持および発展させるかを調査します。したがって、景観生態学は主に、伝統的で地域特有の土地利用形態から生じた個体群と生態系に関係しています。

景観生態学理論の一部の研究プログラム、特にヨーロッパの伝統に根ざしたものは、研究対象が広範で異質であるため、「科学分野の古典的かつ好ましい領域」からやや外れているかもしれない。しかし、一般的な生態学理論は多くの点で景観生態学理論の中心である。景観生態学は、空間的異質性の発達とダイナミクス、異質な景観間の相互作用と交換、空間的異質性の生物的および非生物的プロセスへの影響、空間的異質性の管理という4つの主要原則から構成される。システムが空間的に均質であるとしばしば想定される従来の生態学的研究との主な違いは、空間パターンの考慮である。^[33]

景観生態学は新しい用語を生み出しただけでなく、既存の生態学用語を新しい方法で取り入れました。景観生態学で使用される用語の多くは、この学問分野自体と同様に相互に関連し、結びついています。

確かに、「景観」は景観生態学における中心的な概念である。しかし、それは全く異なる方法で定義されている。例えば：^[19] カール・トロールは、景観を精神的な構築物としてではなく、客観的に与えられた「有機的実体」、空間の調和のとれた個体として捉えている。^[34] エルンスト・ニーフ^{[20] [21]は}、景観を、特定の土地利用の観点から均一性に基づいて定義される地形要因の途切れることのない地球規模の相互接続内のセクションと定義しており、したがって人間中心主義的かつ相対主義的な方法で定義されている。リチャード・フォーマンとミシェル・ゴドロン^[22]によると、景観とは、相互作用する生態系のクラスターで構成され、全体にわたって同様の形式で繰り返される不均質な陸地であり、森林、牧草地、湿地、村落を景観の生態系の例として挙げ、景観は少なくとも数キロメートルの幅の領域であると述べている。 ジョン・A・ウィーンズ^{[24] [25]は、}カール・トロール、イザック・S・ゾンネフェルト、ゼヴ・ナヴェ、リチャード・TT・フォーマン/ミシェル・ゴドロンらが唱えた、ランドスケープとは、人間が1キロメートルのスケールで環境と相互作用するアリーナであるという伝統的な見解に反対し、代わりに、規模に関係なく「ランドスケープ」を「空間パターンが生態学的プロセスに影響を与えるテンプレート」と定義しています。^{[25] [35] 「ランドスケープ」を2つ以上の}生態系が近接している領域と定義する人もいます。 ^[15]

景観生態学における主要な概念はスケールである。スケールは現実世界を地図上に翻訳したもので、地図画像上の距離と地球上の対応する距離を関連付ける。^[36]スケールはまた、物体またはプロセスの空間的または時間的な尺度であり、^[33]空間解像度の量でもある。^[6]スケールの構成要素には、構成、構造、機能があり、これらはすべて重要な生態学的概念である。景観生態学に適用すると、構成とは、景観上に表示されるパッチの種類（以下を参照）の数とそれらの相対的な豊富さを指す。たとえば、森林または湿地の量、森林の端の長さ、または道路の密度は、景観構成の側面になり得る。構造は、景観全体の異なるパッチの構成、構成、および割合によって決定され、機能は、景観内の各要素がそのライフサイクルイベントに基づいてどのように相互作用するかを指す。^[33] パターンは、土地の不均一な領域の内容と内部秩序を表す用語である。^[17]

構造とパターンを持つ景観は、空間的な異質性、つまり景観全体にわたる物体の不均一な分布を意味します。^[6]異質性は景観生態学の重要な要素であり、この分野を他の生態学分野と区別しています。景観の異質性は、エージェントベースの方法でも定量化できます。^[37]

パッチは、景観生態学の基本的な用語であり、周囲とは異なる比較的均質な領域として定義されます。^[6] パッチは、変化し変動する景観の基本単位であり、このプロセスはパッチダイナミクスと呼ばれます。パッチは明確な形状と空間構成を持ち、木の数、樹種の数、木の高さ、またはその他の同様の測定値などの内部変数によって構成的に説明できます。^[6]

マトリックスとは、高度に連結された景観の「背景生態系」である。 連結性とは、回廊、ネットワーク、またはマトリックスがどれだけ連結しているか、または空間的に連続しているかの尺度である。^[6] たとえば、森林に覆われた景観 (マトリックス) で森林被覆の隙間 (開いたパッチ) が少ないほど、連結性は高くなります。 回廊は、両側の隣接する土地とは異なる特定のタイプの景観の帯として重要な機能を果たします。^[6] ネットワークは回廊の相互接続されたシステムであり、モザイクは、景観全体を形成するパッチ、回廊、およびマトリックスのパターンを表します。^[6]

景観パッチには、明確に定義された境界とあいまいな境界がある。^[15]隣接する生態系のエッジで構成されるゾーンが境界である。^[6] エッジとは、生態系の周辺部分を意味し、隣接するパッチの影響により、パッチの内部とエッジとの間に環境の違いが生じる可能性がある。このエッジ効果には、特徴的な種の構成や豊富さが含まれる。^{[6]たとえば、森林が}草原に隣接しているなど、景観が明らかに異なるタイプのモザイクである場合、エッジは2つのタイプが隣接する場所である。森林が開けた森林地帯に道を譲るなど、連続した景観では、正確なエッジの位置はあいまいで、樹木被覆率が35%を下回る地点など、しきい値を超える局所的な勾配によって決定されることがある。^[33]

境界の一種に、2つの群落間の遷移帯であるエコトーンがある。 ^{[12]エコトーンは、}湖岸のように自然に発生することもあれば、森林から農地を切り開いた場所のように人間が作り出すこともある。 ^[12]エコトーン群落は、隣接する群落の特徴を保持し、隣接する群落には見られない種が含まれることもよくある。エコトーンの典型的な例としては、柵列、森林から湿地への移行、森林から草原への移行、森林の河畔帯などの陸水界面などがある。エコトーンの特徴には、植生の鋭さ、相貌の変化、空間的な群落モザイクの発生、多くの外来種、エコトーン種、空間的な質量効果、種の豊富さがエコトーンのどちら側よりも高いか低いことなどがある。^[38]

エコクラインは別のタイプの景観境界ですが、生態系またはコミュニティの環境条件の緩やかで継続的な変化です。エコクラインは、景観内の生物の分布と多様性を説明するのに役立ちます。特定の生物は、エコクラインに沿って変化する特定の条件下でよりよく生存するためです。エコクラインには、移行帯よりも環境的に安定していると見なされる異質なコミュニティが含まれています。[ ^39]エコトープは、景観のマッピングと分類における生態学的に異なる最小の単位を表す空間用語です。^[6]エコトープは比較的均質で、景観を生態学的に異なる特徴に階層化するために使用される空間的に明示的な景観単位です。エコトープは、景観の構造、機能、および時間の経過による変化を測定およびマッピングし、撹乱と断片化の影響を調べるのに役立ちます。

撹乱とは、システムの構造や機能の変化のパターンを著しく変える出来事です。断片化とは、生息地、生態系、または土地利用タイプが小さな区画に分割されることです。^[6]撹乱は一般的に自然のプロセスであると考えられています。断片化は土地の変容を引き起こし、開発が進むにつれて景観において重要なプロセスとなります。

繰り返し行われる無作為な伐採（自然撹乱によるものでも人間の活動によるものでも）の重要な結果は、連続した被覆が孤立したパッチに分解される可能性があることです。これは伐採された面積が臨界レベルを超えた場合に発生し、景観は連続と非連続の2つの段階を示すことを意味します。^[40]

景観生態学理論は、景観の構造と機能に対する人間の影響の役割を強調しています。また、劣化した景観を回復する方法も提案しています。^[16]景観生態学では、景観の機能的変化を引き起こす存在として人間が明示的に含まれています。^[15]景観生態学理論には、景観の安定性の原則が含まれており、撹乱に対する抵抗力の発達、撹乱からの回復、および全体的なシステムの安定性の促進における景観構造の不均一性の重要性を強調しています。^[17]この原則は、景観のさまざまな要素間の関係の重要性を強調する一般的な生態学理論への大きな貢献です。

景観構成要素の完全性は、開発や人間の活動による土地の改変などの外的脅威に対する抵抗力を維持するのに役立ちます。^[5]土地利用変化の分析には、景観の多機能性という考え方が受け入れられるようになった、地理的なアプローチが強く含まれています。^[18]生態学者間の専門的な意見の違いや、その学際的なアプローチのために、景観生態学のより統一された理論を求める声が依然としてあります（Bastian 2001）。

関連する重要な理論として階層理論がある。これは、個別の機能要素のシステムが2つ以上のスケールでリンクされたときにどのように機能するかを指す。たとえば、森林地帯は階層的に流域で構成され、流域はローカルな生態系で構成され、ローカルな生態系は個々の木と隙間で構成される。^[6] 景観生態学における最近の理論的発展は、パターンとプロセスの関係、および空間スケールの変化がスケール間で情報を外挿する可能性に与える影響を強調している。^[33] いくつかの研究は、景観には生態学的プロセスが劇的な変化を示す臨界閾値があることを示唆している。たとえば、侵入種の生息地要件に有利な温度特性の小さな変化により、侵入種によって景観が完全に変容するなどである。^[33]

景観生態学の発展は、空間パターンと生態学的プロセスとの重要な関係を例証しています。これらの発展には、空間パターンと生態学的プロセスを広い空間的および時間的スケールで結び付ける定量的手法が組み込まれています。時間、空間、環境の変化のこの結び付きは、管理者が環境問題を解決するための計画を適用する上で役立ちます。^[5] 近年、空間ダイナミクスへの注目が高まっているため、パターンを分析し、空間的に明示的なプロセスの重要性を判断し、信頼性の高いモデルを開発できる新しい定量的手法の必要性が強調されています。^[33] 多変量解析手法は、景観レベルの植生パターンを調べるために頻繁に使用されます。研究では、クラスター分析、正準対応分析(CCA)、またはトレンド除去対応分析(DCA) などの統計手法を使用して植生を分類します。勾配分析は、景観全体の植生構造を決定したり、保全または緩和の目的で重要な湿地生息地を描写したりするのに役立つもう 1 つの方法です (Choesin および Boerner 2002)。^[41]

気候変動は、景観生態学における現在の研究を構成するもう一つの重要な要素である。^[42] 景観研究の基本単位である移行帯は、気候変動シナリオ下での管理にとって重要な意味を持つ可能性がある。なぜなら、周辺生息地の不安定な性質のため、変化の影響は移行帯で最初に見られる可能性が高いからである。^[38] 北部地域の研究では、ノルウェーでの長期測定を通じて、積雪、融解、凍結融解作用、浸透、土壌水分の変化、温度レジームなどの景観生態学的プロセスが調査されている。^[43] この研究では、中央高山の生態系間の空間的および時間的な勾配を分析し、その環境における動物の分布パターンの関係性を判断している。動物がどこに生息し、植生が時間とともにどのように変化するかを見ると、景観全体にわたる長期にわたる雪と氷の変化についての洞察が得られる可能性がある。

他の景観規模の研究では、地球上の多くの地域で、人間の影響が景観パターンの主な決定要因である可能性が高いと主張している。^{[44] [45]} 景観は、異なる景観カテゴリ内の場所から採取されたサンプル間で植物と動物の構成が異なるため、生物多様性の尺度の代わりになる可能性がある。分類群、つまり異なる種は、ある生息地から別の生息地に「漏れる」可能性があり、これは景観生態学に影響を及ぼします。人間の土地利用慣行が拡大し、景観の端の割合が増加し続けると、この端からの漏れが群集の完全性に与える影響は、保全においてより重要になる可能性があります。これは、分類群が、地域レベルではないとしても、景観レベルを超えて保全される可能性があるためです。^[46]

土地変化モデリングは、土地利用の将来の変化を予測するために設計された景観生態学の応用である。土地変化モデルは、景観の経過を明確に理解するために、都市計画、地理学、GIS、およびその他の分野で使用されている。^[47]近年、森林破壊や都市部の拡大などにより、地球上の土地被覆の多くが急速に変化している。^[48]

景観生態学は、さまざまな生態学の分野に組み込まれています。たとえば、景観生態学は、土地利用と土地被覆の変化とそれらが周囲の生態系に与える影響に関する学際的な研究である土地変化科学と密接に関連しています。また、景観湖沼学の分野では、湖、小川、湿地の研究に空間概念と原理をより明確に考慮するようになりました。海景生態学は、景観生態学の海洋および沿岸への応用です。^[49]さらに、景観生態学は、農業や林業などの応用志向の分野と重要なつながりがあります。農業では、景観生態学は、農業慣行の強化によってもたらされる環境の脅威を管理するための新しい選択肢を導入しました。農業は常に、生態系に対する人間の強い影響を及ぼしてきました。^[18]

林業では、薪や木材用の林分構造から景観美観向上のための林分の配置まで、消費者のニーズが森林景観の保全と利用に影響を与えています。景観林業は、景観林業のための方法、概念、分析手順を提供します。^[50]景観生態学は、独自の生物科学分野としての漁業生物学の発展に貢献したとされており、 ^[51]水文学における湿地の描写の研究デザインに頻繁に組み込まれています。^{[39]景観生態学は、}統合景観管理の形成に貢献してきました。^[52] 最後に、景観生態学は、持続可能性科学と持続可能な開発計画の進展に非常に大きな影響を与えてきました。たとえば、最近の研究では、評価指標、国土景観、景観生態学のツールと方法を使用して、ヨーロッパ全体の持続可能な都市化を評価しました。^[53]

景観生態学は集団遺伝学と組み合わされて景観遺伝学という分野を形成し、景観の特徴が空間と時間を越えて植物や動物の集団の構造と遺伝子の流れにどのように影響するかを研究しています^[54]また、「マトリックス」と呼ばれる介在する景観の質が空間的変動にどのように影響するかを研究しています^[55]。2003 年にこの用語が造られて以来、景観遺伝学の分野は 2010 年までに 655 件を超える研究に拡大し、^[56]現在も成長を続けています。遺伝子データへのアクセスが容易になったため、生態学者は遺伝子データを使用して新しい進化論的および生態学的な疑問に答えることが多くなっています^{[57] 。その多くは、}生物多様性の喪失が起こっている人間が改変した景観において、景観が進化のプロセスにどのように影響するかに関するものです^[58]。

• コンピュータ計算「Substrate」起動アプレットは、都市の街並みに似たフラクタル反復を作成します。アルゴリズムは 2004 年に Jared Tarbell によって作成されました。
• 国際景観生態学協会
• ナポリサウンドスケープ都市空間研究