アブラムシ

アブラムシ 時間範囲:ペルム紀～現在 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
クラス：	昆虫類
注文：	半翅目
亜目:	胸鼻咽喉科
インフラオーダー:	アフィドモルファ
スーパーファミリー:	アブラムシ ジェフロワ、1762
家族
アブラムシ科 ラトレイユ, 1802 †バジサフィダエ科 Homan, Zyla & Wegierek, 2015 †カナダヒメ ヒラタヒバリ科 Richards, 1966 †クレタミズイ科 Heie, 1992 †ドレパノチャイトフォリダエ Zhang & Hong, 1999 †オビパロシフィ ダエ シャポシュニコフ、1979 †パルヴァヴェルコシダエ Poinar & Brown, 2006 † Sinaphididae 張、張、侯、馬、1989 不確かな † Palaeoforda tajmyrensis コノノバ、1977 †ペナフィス ・リン、1980年 † Plioaphis subhercynica Heie, 1968 †スベナフィス・ スカダー、1890年 †スナフィス・ ホン＆ワン、1990 †王希立天カリス 、1991 †ユエアフィス ・ワン、1993

アブラムシは小型の吸汁昆虫で、アブラムシ上科 に属します。一般名にはグリーンフライやブユなどがありますが、^[a]同じ種でも個体によって体色が大きく異なります。このグループには、ふわふわとした白い毛むくじゃらのアブラムシが含まれます。典型的なライフサイクルでは、飛べないメスがオスの関与なしにメスの幼虫を出産します。メスの幼虫はすでに妊娠していることもあり、科学者はこれを伸縮世代と呼んでいます。メスは急速に成熟し、繁殖力が非常に強いため、この昆虫の数は急速に増加します。羽のあるメスはシーズン後半に成長し、昆虫が新しい植物に定着できるようにします。温帯地域では、秋に有性生殖の段階が起こり、昆虫は卵で越冬することがよくあります。

一部の種のライフサイクルには、2 種の宿主植物間の交替が伴います。たとえば、一年生作物と木本植物の間です。一部の種は 1 種類の植物だけを食べますが、他の種は汎用性があり、多くの植物グループに生息します。約 5,000 種のアブラムシが記載されており、すべてアブラムシ科に属します。これらのうち約 400 種は食用および繊維作物に見られ、多くは農業および林業の深刻な害虫であるとともに、庭師にとっても厄介な存在です。いわゆる乳アリはアブラムシと共生関係にあり、アブラムシの甘露を世話し、捕食者から保護します。

アブラムシは温帯地域の栽培植物にとって最も破壊的な害虫の一つである。樹液を吸って植物を弱らせるだけでなく、植物ウイルスの媒介者として働き、甘露を堆積させて観賞用植物を損ない、その後にすす病菌を繁殖させる。無性生殖と伸縮性発達によって急速に数を増やす能力があるため、生態学的観点からは非常に成功した生物群である。^[1]

アブラムシの大規模な駆除は容易ではありません。殺虫剤が必ずしも信頼できる結果をもたらすとは限らないのは、数種類の殺虫剤に対する耐性があり、アブラムシは葉の裏側で餌をとることが多いため、保護されているためです。小規模であれば、ウォータージェットや石鹸水噴霧が非常に効果的です。天敵には、捕食性のテントウムシ、ハナアブの幼虫、寄生蜂、アブラムシの幼虫、カニグモ、クサカゲロウの幼虫、昆虫病原菌などがあります。生物学的害虫駆除を使用する総合的害虫管理戦略は有効ですが、温室などの閉鎖された環境以外では実現が困難です。

アブラムシは世界中に分布しているが、温帯で最も一般的である。多くの分類群とは対照的に、アブラムシの種の多様性は、温帯よりも熱帯ではるかに低い。 ^{[2]アブラムシは、主に風による}受動的な拡散によって長距離を移動することができる。有翅アブラムシは、日中に強風によって600メートルの高さまで上昇することもある。^{[3] [4]}たとえば、スグリレタスアブラムシ、Nasonovia ribisnigriは、 2004年頃に東風によってニュージーランドからタスマニアに広がったと考えられている。 ^[5]アブラムシは、感染した植物材料を人間が運ぶことによっても広がっており、一部の種は分布がほぼ世界中に広がっている。^[6]

アブラムシ類、および近縁のアデルギッド類とフィロキセラン類は、約2億8千万年前の前期ペルム紀に共通の祖先から進化したと考えられています。 ^{[8]おそらく、}コルダイタレス目やソテツ類などの植物を食べていたと考えられます。体が柔らかいためアブラムシの化石は化石になりにくく、知られている最古の化石は三畳紀のTriassoaphis cubitus種です。^[9]ただし、植物の滲出液に引っかかって琥珀に固まることもあります。1967年にオーレ・ヘイエ教授がモノグラフ「化石アブラムシの研究」を執筆した時点では、三畳紀、ジュラ紀、白亜紀、主に第三紀から約60種が記載されており、バルト海の琥珀からさらに40種が含まれていました。^[10]種の総数は少なかったが、1億6千万年前に被子植物が出現すると大幅に増加した。これによりアブラムシは特殊化が可能になり、アブラムシの種分化は顕花植物の多様化と並行して進んだ。最古のアブラムシはおそらく多食性で、単食性が発達したのは後期である。^[11]アデルギダ科の祖先は針葉樹に生息し、アブラムシ科の祖先は白亜紀後期に絶滅したマキ科またはナンヨウアブラナ科の樹液を食べていたという仮説がある。角角のような器官は白亜紀まで出現しなかった。^{[8] [12]ある研究では、祖先のアブラムシは被子植物の樹皮に生息しており、葉を食べるのは}派生した形質である可能性を示唆している。ラキニナ科は樹皮上での生活に適した長い口器を持ち、中期白亜紀の祖先は被子植物の樹皮を食べ、後期白亜紀には針葉樹の葉を餌としていたと推測されている。^{[13]フィロキセリ科は現存する最古の科である可能性が高いが、その化石記録は}前期中新世のパレオフィロキセラに限られている。^[14]

20 世紀後半の半翅目における再分類により、旧分類群「同翅目」は 2 つの亜目に縮小されました。すなわち、半翅目(アブラムシ、コナジラミ、カイガラムシ、キジラミなど) と外翅目 (セミ、ヨコバイ、ツノゼミ、ウンカなど)で、半翅目はカメムシとして知られる昆虫の大きなグループを含んでいます。半翅目内の亜目 Aphidomorpha は、特に分類が難しい化石グループがいくつかあり、範囲が異なりますが、Adelgoidea、Aphidoidea、Phylloxeroidea が含まれます。^{[15]研究者の中には、}フィロキセリ科とアデルギ科も含まれる単一のアブラムシ上科を使用する人もいれば、姉妹上科であるフィロキセリ科をアブラムシ上科とし、その中にアデルギ科とフィロキセリ科を位置付ける人もいます。 ^[16] 21世紀初頭の再分類により、アブラムシ上科内の科は大幅に再編されました。古い科の中には亜科に格下げされたものもあり（例：Eriosomatidae）、多くの古い亜科は科に格上げされました。最新の権威ある分類では、アデルゴイデア、フィロキセリ科、アブラムシ上科の3つの上科があります。アブラムシ上科には、現存する約5000種^{[2]すべてを含む単一の大きな}アブラムシ科が含まれます。^[17]

アブラムシ、アデルギッド、フィロキセリッドは、植物を吸汁する昆虫であるSternorrhyncha亜目内で非常に近縁である。これらは昆虫上科Aphidoidea ^[18]またはAdelgidae科とPhylloxeridae科を含むPhylloxeroidea上科に分類される。 ^{[11]アブラムシと同様に、フィロキセラはブドウの根、葉、新芽を食べるが、アブラムシとは異なり、}甘露や角質分泌物を生成しない。^[19]フィロキセラ（Daktulosphaira vitifoliae ）は、19世紀にヨーロッパのブドウ栽培に壊滅的な打撃を与えたフランスワイン疫病を引き起こした昆虫である。同様に、アデルジッドまたはウールリー針葉樹アブラムシも植物の師管を食べ、アブラムシとして説明されることもありますが、尾部や角部がないため、より正確にはアブラムシのような昆虫として分類されます。^[20]

グループの扱いは、特に化石グループに関しては、関係を解明することが難しいため大きく異なります。最新の扱いでは、いくつかの化石グループとともに、アフィドモルファ下目内の3つの上科、アデロギデア、アブラムシ上科、フィロキセロギデアが含まれています。^[21]

系統樹は、パパソティロプロス2013とキム2011に基づき、オルティス・リバスとマルティネス・トーレス2009からの追加を加えて、アブラムシ科の内部系統樹を示しています。 ^{[22] [23] [24]}

アブラムシの系統発生は、その共生細菌、特に絶対共生細菌であるブフネラの系統発生を調べることで明らかになるかもしれないと示唆されている。その結果は、共生細菌が世代を通じて厳密に垂直に伝達されるという仮定に依存している。この仮定は証拠によって十分に裏付けられており、共生細菌の研究に基づいていくつかの系統関係が示唆されている。^{[25] [26] [27]}

アブラムシの多くは体が柔らかく、緑、黒、茶色、ピンク、またはほぼ無色の場合があります。アブラムシには、2つの短く幅広い基節と最大4つの細い末端節を持つ触角があります。彼らは複眼を持ち、各眼の後ろと上には3つのレンズ（トリオマティディアと呼ばれる）でできた眼結節があります。^{[11]彼らは口器の口}管と呼ばれる吸器を使って樹液を吸います。口管は昆虫の口器の下顎と上顎が変化して形成された吻と呼ばれる鞘に包まれています。 ^[28]

アブラムシは細長い脚と、2つの関節と2つの爪を持つ足根を持つ。アブラムシの大部分は無翅だが、多くの種で特定の時期に有翅型が出現する。ほとんどのアブラムシは第5腹部節の背面に一対の角管（腹管）を持ち、そこから角管ワックスと呼ばれるトリアシルグリセロールを含む硬化しやすい防御液^[28]の滴を分泌する。他の防御化合物を産生する種もいる。^[20]アブラムシは直腸開口部の上に尾のような突起を持つ。^{[11] [29]}マルピーギ管は消失している。^[30]

宿主植物の質が悪くなったり、条件が混雑したりすると、アブラムシのいくつかの種は羽のある子孫（有翅虫）を産み、他の食物源に分散することができます。口器や目は、種や形態によっては小さいか欠けている場合があります。^[20]

多くのアブラムシ種は単食性（つまり、1種の植物のみを食べる）である。他の種、例えばモモアカアブラムシは、多くの科にまたがる何百種もの植物を食べる。約10％の種は、一年の異なる時期に異なる植物を食べる。^[31]

羽のある成虫は視覚的な手がかり、続いて触角を使った嗅覚を使って新しい宿主植物を選びます。植物の匂いが良ければ、次の行動は着地して表面を探ることです。針を刺して唾液を分泌させ、樹液を採取し、木部を味見し、最後に師管を検査します。アブラムシの唾液は師管の密閉機構を阻害し、貫通を容易にするペクチナーゼを持っています。^[32]非宿主植物は探査のどの段階でも排除できますが、ウイルスの伝播は唾液の導入時に調査プロセスの早い段階で起こるため、非宿主植物が感染する可能性があります。^[31]

アブラムシは通常、カイガラムシやセミなど他の多くの半翅目動物と同様に、植物の師管の樹液を受動的に摂取する。師管に穴が開くと、圧力がかかった樹液がアブラムシの食物管に押し込まれる。アブラムシは時折、道管液も摂取するが、道管液は糖分とアミノ酸の濃度が師管の1%であるため、道管液よりも薄い食事である。^{[33] [34]}道管液は負の静水圧下にあり、能動的な吸い取りを必要とすることから、アブラムシの生理機能において重要な役割を果たしていることが示唆される。^[35]道管液の摂取は脱水期間の後に観察されているため、アブラムシは水分バランスを補充するために道管液を消費していると考えられている。道管の薄い樹液を消費することで、アブラムシは水分補給が可能になる。^[36]しかし、最近のデータによると、アブラムシは予想以上に導管液を消費し、特に脱水状態ではないときや繁殖力が低下しているときに消費することが明らかになった。これは、アブラムシ、そしておそらくは半翅目のうち師管液を食べるすべての種が、水分バランスの補充以外の理由で導管液を消費していることを示唆している。^[37]アブラムシは圧力がかかっている師管液を受動的に摂取するが、頭部にある管状咽頭ポンプ機構を使用して、負圧または大気圧の液体を吸い込むこともできる。^[38]

導管液の消費は浸透圧調節に関係している可能性がある。^[37]高ショ糖濃度によって引き起こされる胃内の高浸透圧は、血リンパから胃への水の移動につながり、高浸透圧ストレスを引き起こし、最終的には昆虫の死につながる可能性がある。アブラムシはいくつかのプロセスを通じて浸透圧調節を行うことでこの運命を回避している。ショ糖濃度は、ショ糖を代謝に向けて同化することと、いくつかのショ糖分子からオリゴ糖を合成することによって直接低下し、それによって溶質濃度が低下し、結果として浸透圧が低下する。^{[39] [40]}オリゴ糖はその後、甘露を通して排泄されるため、その高糖濃度が説明され、アリなどの他の動物がそれを利用できる。さらに、すでに浸透圧が低下した後腸から胃に水が移動し、胃の内容物を希釈する。^[41]最終的にアブラムシは道管液を消費して胃の浸透圧を薄めます。^[37]これらのプロセスはすべて相乗的に機能し、アブラムシが高濃度のショ糖を含む植物の樹液を摂取し、変化するショ糖濃度に適応することを可能にします。^[37]

植物の樹液はアブラムシにとって不均衡な食事である。なぜなら、アブラムシは他の動物と同様に必須アミノ酸を合成できず、また高濃度のショ糖のために浸透圧が高いからである。^{[34] [42]}必須アミノ酸は、細菌細胞と呼ばれる特殊な細胞に宿る細菌の共生細菌によってアブラムシに供給される。^[43]これらの共生細菌は、宿主の代謝廃棄物であるグルタミン酸を必須アミノ酸にリサイクルする。^{[44] [45]}

アブラムシのいくつかの種は、真菌からの水平遺伝子伝達によって赤色カロテノイドを合成する能力を獲得している。^[46]ナミハダニとスズメバチ以外でこの能力を持つのはアブラムシだけである。^{[47]カロテノイドを使用して、アブラムシは太陽エネルギーを吸収し、それを細胞が利用できる形、つまり}ATPに変換できる可能性がある。これは動物における光従属栄養の唯一の既知の例である。アブラムシのカロチン色素は、太陽光を吸収するのに理想的な位置にあるクチクラの表面近くの層を形成する。励起されたカロテノイドはNADをNADHに還元し、それがミトコンドリアで酸化されてエネルギーになると思われる。^[48]

アブラムシの最も単純な繁殖戦略は、一年中単一の宿主を持つことである。これにより、有性生殖と無性生殖の世代が交互に発生する（全周期的）か、あるいは卵を産むことなく単為生殖で幼虫がすべて発生する（無周期的）可能性がある。種によっては、異なる状況下で全周期的集団と無周期的集団の両方が存在する可能性があるが、既知のアブラムシ種で有性生殖のみで繁殖するものは存在しない。^[50]有性生殖と無性生殖の世代交代は繰り返し進化してきた可能性がある。^[51]

しかし、アブラムシの繁殖はこれよりも複雑であることが多く、異なる宿主植物間の移動を伴います。約10％の種では、アブラムシが冬を越す木本（一次宿主）と夏に大量に繁殖する草本（二次宿主）植物の間で交代が起こります。 ^{[20] [50]}いくつかの種は兵隊階級を生み出すことができ、他の種は異なる環境条件下で広範な多形性を示し、いくつかの種は外部要因に応じて子孫の性比を制御できます。^[52]

典型的な洗練された生殖戦略が用いられる場合、季節サイクルの初めには個体群には雌のみが存在する（ただし、アブラムシのいくつかの種は、この時点で雄と雌の両方を持つことがわかっている）。越冬した卵は春に孵化し、母体（幹母）と呼ばれる雌が生まれる。生殖には通常雄は関与せず（単為生殖）、生きた子が生まれる（胎生）。^[53]生きた子は偽胎盤胎生によって生まれる。偽胎盤胎生とは、卵黄が欠乏した卵の発育であり、胚は胎盤として機能する組織によって栄養を与えられる。子は孵化後すぐに母親から出てくる。^[54]

卵は減数分裂を伴わずに単為生殖で産まれ^{[55] [53]}、子孫は母親のクローンであるため、すべて雌である (全卵性)。^{[11] [54]}胚は母親の卵巣小管内で発育し、生きた (すでに孵化した) 第一齢の雌の幼虫を産む。卵は排卵後すぐに発育し始めるため、成虫の雌は単為生殖で発育中の胚を体内に持つ発育中の雌の幼虫を収容することができる (つまり、妊娠して生まれる)。この世代の伸縮により、アブラムシは急速に数を増やすことができる。子孫はサイズ以外のあらゆる点で親に似ている。したがって、雌の食事は 2 世代以上 (娘と孫娘) の体の大きさと出生率に影響を与える可能性がある。^{[11] [56] [57]}

このプロセスは夏の間中繰り返され、通常20日から40日間生きる複数の世代を生み出します。たとえば、キャベツアブラムシのいくつかの種（Brevicoryne brassicaeなど）は、1シーズンに最大41世代の雌を生み出すことができます。したがって、春に孵化した1匹の雌は、理論上、すべてが生き残った場合、数十億の子孫を生み出すことができます。^[58]

秋になると、アブラムシは有性生殖し、卵を産む。日長や気温の変化、あるいは餌の量や質の低下などの環境要因により、雌は単為生殖で有性生殖する雌と雄を産む。^[55]雄は、アブラムシのX0性決定システムにより性染色体が1本少ないことを除いて、母親と遺伝的に同一である。^[55]これらの有性生殖するアブラムシは羽や口器さえも持っていないことがある。^[20]有性生殖する雌と雄は交尾し、雌は母親の体外で成長する卵を産む。卵は冬を越し、翌春には羽のある（有翅）雌または羽のない雌が孵化する。これは、例えば、バラアブラムシ（Macrosiphum rosae ）のライフサイクルで発生し、この科の典型と考えられる。しかし、熱帯地方や温室などの暖かい環境では、アブラムシは何年も無性生殖を続けることがある。^[28]

単為生殖 によって無性生殖するアブラムシは、遺伝的に同一の有翅雌と無翅雌の子孫を生むことがある。制御は複雑で、アブラムシの中には、そのライフサイクルの中で、有翅または無翅形態の産出に関する遺伝的制御（多型性）と環境的制御（多形性）を交互に行うものもある。 ^[59]有翅子孫は、不利な条件やストレスの多い条件では、より豊富に産出される傾向がある。種によっては、食物の質や量の低下に反応して有翅子孫を産むものもある。例えば、宿主植物が老化し始めている場合などである。^[60] 有翅雌は、新たな宿主植物に新たなコロニーを形成するため移動する。例えば、リンゴアブラムシ（Aphis pomi）は、何世代にもわたる無翅雌を産んだ後、典型的な食物植物の他の枝や木に飛ぶ有翅形態を生み出す。^[61]テントウムシ、クサカゲロウ、寄生蜂、またはその他の捕食者に襲われたアブラムシは、子孫の生産のダイナミクスを変える可能性があります。アブラムシがこれらの捕食者に襲われると、警戒フェロモン、特にベータファルネセンが角皮から放出されます。これらの警戒フェロモンは、アブラムシの種類に応じて、立ち去ったり、宿主植物から落ちたりするなど、いくつかの行動の変化を引き起こします。さらに、警戒フェロモンを感知すると、アブラムシは羽のある子孫を産み、より安全な餌場を求めて宿主植物を離れることがあります。^[62]アブラムシにとって非常に有害となる可能性のあるウイルス感染も、羽のある子孫の産み出しにつながる可能性があります。^[63]例えば、デンソウイルス感染はバラリンゴアブラムシ（ Dysaphis plantaginea ）の繁殖に悪影響を及ぼしますが、羽を持つアブラムシの発達に寄与し、ウイルスを新しい宿主植物に容易に感染させることができます。^[64]さらに、アブラムシの体内に生息する共生細菌も、環境ストレスへの曝露に基づいてアブラムシの繁殖戦略を変化させることができます。^[65]

秋には、宿主交代性（異株性）アブラムシの種が、ライフサイクルの有性生殖のために異なる宿主植物に飛ぶ特別な有翅世代を生み出す。飛べない雌と雄の有性生殖型が生まれ、卵を産む。^[66] Aphis fabae（黒豆アブラムシ）、Metopolophium dirhodum（バラ穀粒アブラムシ）、Myzus persicae（モモジャガイモアブラムシ）、Rhopalosiphum padi （バードチェリーオートアブラムシ）などの種は深刻な害虫である。これらは木や灌木上の一次宿主で越冬し、夏には草本植物（多くの場合作物）上の二次宿主に移動し、その後、雌成虫が秋に木に戻る。別の例としては、ダイズアブラムシ（Aphis glycines）がある。秋が近づくと、ダイズの植物は下から上に向かって老化し始める。アブラムシは上方に押し上げられ、最初は雌、後に雄の羽のある形態を産み始め、主宿主であるクロウメモドキへと飛び去ります。そこで交尾し、卵で越冬します。^[49]

アリのいくつかの種はアブラムシを養殖し、アブラムシが餌をとる植物でアブラムシを保護し、アブラムシが消化管の末端から放出する甘露を摂取する。これは相利共生関係であり、これらの乳搾りアリは触角でアブラムシを撫でて乳を搾る。^{[b] [67]}相利共生関係ではあるが、アブラムシの摂食行動はアリの付き添いによって変化する。アリに付き添われたアブラムシは、より小さな滴でアミノ酸の濃度が高い甘露の生産を増やす傾向がある。^[68]

農業アリの中には、冬の間、アブラムシの卵を巣に集めて貯蔵する種もいる。春になると、アリは孵化したばかりのアブラムシを植物に持ち帰る。乳製品を作るアリの種（ヨーロッパキイロアリ、Lasius flavusなど）^{[69]は、アリのコロニーで植物の根を食べるアブラムシの大群を管理する。新しいコロニーを作るために旅立つ女王アリは、アブラムシの卵を持って新しいコロニーに地下のアブラムシの大群を作る。これらの農業}アリは、アブラムシの捕食者と戦ってアブラムシを守る。^[67]針葉樹林に生息するミツバチの中には、アブラムシの甘露を集めて森の蜂蜜を作るものもいる。^[28]

アリとアブラムシの関係における興味深いバリエーションとして、シジミチョウ科の蝶とユリミカアリが挙げられます。たとえば、ニファンダフスカ蝶は、アリがアブラムシの群れを世話している植物に卵を産みます。卵は幼虫として孵化し、アブラムシを食べます。アリは幼虫からアブラムシを守ろうとしません。幼虫はフェロモンを出してアリを騙し、アリは幼虫をアリのように扱い、幼虫を巣に運び込むからです。巣に着くと、アリは幼虫に餌を与え、幼虫はアリのために甘露を作ります。幼虫は完全に成長すると、コロニーの入り口まで這って繭を作ります。2週間後、成虫の蝶が出現して飛び立ちます。この時点で、アリは蝶を攻撃しますが、蝶の羽にはアリの顎を無力にする粘着性のある羊毛のような物質があり、蝶は傷つかずに飛び去ることができます。^[70]

アリに擬態する別の虫こぶアブラムシ、パラクレタス・シミキフォルミス（Eriosomatinae）は、同じクローンの2つの形態とテトラモリウムアリを巻き込んだ複雑な二重戦略を進化させている。丸い形態のアブラムシは、他の多くのアブラムシと同様に、アリに養殖させる。平らな形態のアブラムシは、「羊の皮をかぶった狼」戦略を持つ攻撃的な擬態者で、アリの炭化水素を模倣したクチクラを持ち、アリはそれをアリの巣の育児室に運び、アリの幼虫のように育てる。そこで平らな形態のアブラムシは捕食者のように行動し、アリの幼虫の体液を飲みます。^[71]

昆虫では微生物との共生が一般的で、昆虫種の10%以上が成長と生存を細胞内細菌に依存しています。^{[72]アブラムシは、主要な共生細菌である}Buchnera aphidicolaとの垂直伝達（親から子孫へ）絶対共生関係を、特殊細胞である菌細胞の中に持っています。^[73]細菌遺伝子のうち5つはアブラムシの核に移されています。^{[74]元々の関係は}、2億8000万年から1億6000万年前に共通の祖先で発生したと推定されており、アブラムシが維管束植物の師管液を餌とする新しい生態学的ニッチを活用することを可能にしました。B . aphidicolaは、植物の樹液に低濃度で含まれる必須アミノ酸を宿主に提供します。^[75]共生細菌からの代謝産物は、甘露にも排泄されます。^[76]細胞内の安定した状態と、少数の細菌が母親から各幼虫に伝わる際に経験されるボトルネック効果により、突然変異や遺伝子欠失が伝わる可能性が高まります。^{[77] [78]}その結果、B. aphidicola のゲノムのサイズは、推定上の祖先と比較して大幅に縮小しています。^[79]縮小したゲノムでは転写因子が明らかに失われているにもかかわらず、遺伝子発現は高度に制御されており、通常条件下では異なる遺伝子間の発現レベルが 10 倍も異なることがそれを示しています。^[80] Buchnera aphidicola の遺伝子転写は十分に理解されていませんが、少数のグローバル転写制御因子および/またはアブラムシ宿主からの栄養供給によって制御されていると考えられています。^[81]

アブラムシのコロニーの中には、二次的または通性（オプション）の細菌共生細菌を抱えているものもあります。これらは垂直伝播し、時には水平伝播（ある系統から別の系統へ、場合によってはある種から別の種へ）もします。^{[82] [83]}これまでのところ、二次共生細菌の役割はほんの一部しか説明されていません。Regiella injectionicola は宿主植物の範囲を定義する役割を果たしています。 ^{[84] [85]} Hamiltonella defensa は寄生バクテリアに対する抵抗性を提供しますが、それはバクテリオファージAPSEに感染した場合のみです。 ^{[86] [87]} Serratia symbiotica は熱の有害な影響を防ぎます。^[88]

アブラムシは多くの鳥や昆虫の捕食者に食べられる。ノースカロライナ州の農場で行われた研究では、6種のスズメ目の鳥が1日あたり約100万匹のアブラムシを消費しており、主な捕食者はオオヒワで、アブラムシが食物の83%を占めていた。 [ ^89]アブラムシを襲う昆虫には、捕食性テントウムシの成虫と幼虫、ハナアブの幼虫、寄生蜂、アブラムシの幼虫、「アブラムシライオン」（クサカゲロウの幼虫）、クモなどのクモ類が含まれる。テントウムシの中では、Myzia oblongoguttata は針葉樹のアブラムシだけを食べる食性特化型であるのに対し、Adalia bipunctataとCoccinella septempunctata は多くの種を食べる雑食型である。卵は一群で産まれ、メスはそれぞれ数百個の卵を産む。メスのハナアブは数千個の卵を産む。成虫は花粉や蜜を食べるが、幼虫はアブラムシを貪欲に食べる。Eupeodes corollaeはアブラムシのコロニーの大きさに応じて産む卵の数を調整する。^[90]

アブラムシは、細菌、ウイルス、真菌に感染することが多い。降水量、^[91]や気温^[92]、風^[93]などの天候の影響を受ける。アブラムシを襲う真菌には、Neozygites fresenii、Entomophthora、Beauveria bassiana、Metarhizium anisopliae 、 Lecanicillium lecaniiなどの昆虫病原性真菌などがある。アブラムシは微細な胞子に擦り寄る。胞子はアブラムシに付着して発芽し、アブラムシの皮膚に侵入する。真菌はアブラムシの体液の中で成長する。約3日後、アブラムシは死に、真菌はさらに多くの胞子を空気中に放出する。感染したアブラムシは羊毛のような塊に覆われ、それが次第に厚くなり、ついにはアブラムシが見えなくなる。多くの場合、目に見える菌はアブラムシを殺した菌ではなく、二次感染によるものです。^[91]

アブラムシは、春の終わりの凍結などの悪天候によって簡単に死滅する。^[94]過度の熱は、一部のアブラムシが依存している共生細菌を死滅させ、アブラムシを不妊にする。^[95]雨は羽のあるアブラムシの拡散を妨げ、アブラムシを植物から落とし、衝撃や飢餓によって死滅させるが、^{[91] [96] [97]}アブラムシの駆除には頼りにならない。^[98]

アブラムシの多くは捕食者からほとんど身を守ることができない。一部の種は植物組織と相互作用して虫こぶ（植物組織の異常な腫れ）を形成する。アブラムシは虫こぶの中に住み、捕食者や環境から身を守ることができる。虫こぶを形成するアブラムシの多くの種は、虫こぶを侵入から守る防御機能を備えた不妊の幼虫である特殊な「兵隊」形態を産むことが知られている。^{[28] [99] [100]}たとえば、アレキサンダーの角のあるアブラムシは、硬い外骨格とハサミのような口器を持つ兵隊アブラムシの一種である。^{[70] : 144}ウールリーアブラムシのColophina clematisには、アブラムシのコロニーを守る第 1 齢の「兵隊」幼虫がいて、テントウムシ、ハナアブ、ハナカメムシAnthocoris nemoralisの幼虫に登って口針を挿入して殺す。^[101]

アブラムシは生涯の大半を飛ぶことができないが、植物から地面に落ちることで捕食者や草食動物による誤飲から逃れることができる。^[102]他の種は、根の維管束系を食べ、一生地中に留まり、土壌を恒久的な保護手段として利用する。アブラムシはアリの巣穴を通って植物から植物へと蜜を運び、アリが蜜を生産するため、アリの付き添いとなることが多い。^[89]

「ウールリーアブラムシ」（Eriosomatinae）として知られるアブラムシのいくつかの種は、身を守るために「ふわふわしたワックスの被膜」を排泄する。^[28]キャベツアブラムシ（ Brevicoryne brassicae）は、宿主から二次代謝産物を隔離して貯蔵し、激しい化学反応と強いマスタードオイルの匂いを生み出す化学物質を放出して捕食者を撃退する。^[103]アブラムシが生成するペプチド（タウマチン）は、いくつかの真菌に対する耐性を与えると考えられている。^[104]

かつては、角皮が甘露の源であるとする説が一般的で、オックスフォード英語辞典^[105]やワールドブック百科事典2008年版にもこの説が盛り込まれていた。^[106]実際には、甘露の分泌物はアブラムシの肛門から分泌され、^{[107]角皮は主にワックスなどの防御化学物質を分泌する。また、角皮のワックスが}アブラムシの捕食者を引き寄せるという証拠もある。^[108]

Aphis craccivoraのクローンの中には、侵入種で優勢な捕食性テントウムシHarmonia axyridisに対して十分な毒性を持つものがあり、局所的に抑制し、他のテントウムシ種に有利に働く。この場合、毒性は優勢な捕食性種にのみ限定される。^[109]

アブラムシは豊富かつ広範囲に分布しており、多数の寄生バチの宿主となっているが、その多くは極めて小型（体長約2.5mm）の寄生バチである。^[110]例えば 、アブラムシの一種であるAphis ruborumは、少なくとも12種の寄生バチの宿主となっている。 [ ^111]寄生バチは生物的防除剤として集中的に研究されており、多くがこの目的で商業的に使用されている。^[112]

植物はアブラムシの攻撃に対して局所的かつ全身的な防御を仕掛ける。一部の植物の若い葉には攻撃を防ぐ化学物質が含まれているが、古い葉はこの抵抗力を失っている。一方、他の植物種では、古い組織が抵抗力を獲得し、若い芽が攻撃を受けやすい。混植されたタマネギの揮発性生成物は、テルペノイドの生成を促進することで隣接するジャガイモ植物へのアブラムシの攻撃を防ぐことが示されており、この利点は伝統的なコンパニオンプランツの実践で活用されている。一方、アブラムシに侵された植物の近隣の植物は、地上部の伸長を犠牲にして根の成長が増加した。^[31]野生のジャガイモ、Solanum berthaultiiは、アロモンとしてアブラムシの警戒フェロモン、(E)-β-ファルネセン、攻撃を防ぐフェロモンを産生し、最大3ミリメートルの範囲でアブラムシのMyzus persicaeを^{効果的に撃退する。 [113]} S. berthaultiiや他の野生のジャガイモの種は、アブラムシに対するさらなる防御機構として腺毛を持っており、アブラムシによって腺毛が破られると粘着性の液体を放出し、植物に寄生するアブラムシの約30％を動けなくすることができる。^[114]

アブラムシの被害を受けた植物は、成長率の低下、葉の斑点、黄変、成長の阻害、葉の丸まり、褐色化、萎れ、収穫量の低下、枯死など、さまざまな症状を示すことがあります。樹液がなくなることで植物は活力を失い、アブラムシの唾液は植物にとって有毒です。アブラムシはジャガイモ、穀類、テンサイ、柑橘類などの宿主に植物ウイルスを頻繁に感染させます。^[28] 植物とアブラムシの相互作用の間には、非循環伝播と循環伝播の2つのタイプのウイルス伝播があります。非循環伝播では、ウイルスはアブラムシの口器に付着し、アブラムシが別の植物を食べたときに放出されます。これらの非循環伝播するウイルスは、ベクターであるアブラムシの急速な拡散を促進します。循環感染では、ウイルスは摂取され、腸の内壁を通過して血リンパに入り、そこから全身に循環します。唾液腺に到達した後、ウイルスは植物の感染部位で唾液中に放出されます。循環感染したウイルスは、アブラムシによる長期にわたる摂食を可能にし、ウイルスに感染する可能性を高めます。^[115] モモアカアブラムシ（Myzus persicae）は、110種類以上の植物ウイルスの媒介生物です。ワタアブラムシ（Aphis gossypii ）は、サトウキビ、パパイヤ、ピーナッツにウイルスを感染させることがよくあります。^{[20]アルファルファなどの植物エストロゲンであるクメ}ストロールを産生する植物では、アブラムシによる被害はクメストロールの濃度の上昇と関連しています。^[116]

植物が甘露で覆われると、植物にダメージを与える菌類の拡散につながる可能性があります。^{[117] [118]}アブラムシが出す甘露は殺菌剤の効果を低下させることも観察されています。^[119]

昆虫の摂食が植物の適応度を向上させるという仮説は、1970年代半ばにオーウェンとウィーガートによって提唱された。過剰な甘露が窒素固定菌を含む土壌微生物を養うと考えられた。窒素の少ない環境では、昆虫に侵された植物は侵されていない植物よりも有利になる可能性がある。しかし、これは観察証拠によって裏付けられていないようだ。^[120]

一部のアブラムシは真社会性の特徴を示し、アリ、ハチ、シロアリなどの昆虫に加わります。しかし、これらの性的に社会性のある昆虫とクローンアブラムシの間には違いがあります。クローンアブラムシはすべて、1匹の雌から単為生殖で派生し、同一のゲノムを共有しています。近縁の宿主交代系統であるEriosomatinaeおよびHormaphidinaeに散在する約 50 種のアブラムシは、何らかの防御形態を持っています。これらは虫こぶを作る種であり、コロニーは宿主の組織に形成した虫こぶの中で生活し、餌をとります。これらのアブラムシのクローン個体群の中には、いくつかの異なる形態が存在する可能性があり、これが機能の特殊化、この場合は防御階級の基礎となります。兵隊形態は主に1齢と2齢で、3齢はEriosoma moriokenseに含まれ、成虫の兵隊はSmythurodes betaeにのみ知られている。兵隊の後肢には爪があり、重度に硬化し、口吻は頑丈で、小型の捕食者を破裂させて押し潰すことができる。 ^[121]幼虫の兵隊は利他的な個体で、繁殖する成虫には進化できないが、コロニーの利益のために恒久的に行動する。社会性の発達に必要なもう1つの要素は、兵隊が守るべきコロニーの住処である虫こぶである。^[122]

虫こぶを形成するアブラムシの兵隊は虫こぶの掃除も行う。アブラムシが分泌する甘露は粉状のワックスで覆われて「液体ビー玉」^[123]となり、兵隊はそれを小さな穴から虫こぶの外に転がす。^[100]閉じた虫こぶを形成するアブラムシは、植物の維管束系を配管に利用する。虫こぶの内面は吸収性が高く、老廃物は植物に吸収されて運び去られる。^[100]

アブラムシは約 5,000 種が報告されており、そのうち約 450 種が食用および繊維作物に定着しています。アブラムシは植物の樹液を直接食べるため、作物にダメージを与え、収穫量を減少させますが、植物ウイルスの媒介者としてより大きな影響を及ぼします。これらのウイルスの伝染は、アブラムシが植物のさまざまな部分の間、近くの植物の間、さらに遠くまで移動するかどうかによって決まります。この点で、宿主を味わうアブラムシの探り行動は、その場に留まる個体による長時間のアブラムシの摂食と繁殖よりも有害です。アブラムシの移動は、ウイルスの流行のタイミングに影響します。^{[124]これらは}温室作物の主要な害虫であり、温室でよく見られる種には、モモアカアブラムシ（Myzus persicae）、ワタアブラムシやメロンアブラムシ（Aphis gossypii）、ジャガイモアブラムシ（Macrosiphum euphorbiae）、ジギタリスアブラムシ（Aulacorthum solani）、キクアブラムシ（Macrosiphoniella sanborni ）などがあり、葉の黄変、葉の変形、植物の生育阻害を引き起こします。排出された甘露は、 Capnodium属、Fumago属、Scorias属の黒すす病菌を含む多くの真菌性病原体の増殖培地となり、葉に感染して光合成を低下させることで成長を阻害します。^[125]

アブラムシは、特に大規模な発生時には、敏感な人間にアレルギー性の吸入反応を引き起こすことが知られています。^[126]

分散は歩行や飛行、食欲による分散、または渡りによって行われる。有翅アブラムシは飛行力が弱く、数日後には羽を失い、昼間しか飛べない。飛行による分散は衝撃、気流、重力、降水量などの要因によって左右されるが、植物、動物、農業機械、車両、航空機の移動によって偶発的に分散することもある。^[124]

アブラムシは繁殖が早いため、殺虫剤による駆除は難しい。そのため、たとえ小さな範囲を駆除し損ねたとしても、個体数がすぐに回復する可能性がある。アブラムシは、スプレーが当たらなかった葉の裏側に生息することがあるが、全身性殺虫剤は花びらに十分浸透しない。最後に、一部のアブラムシ種は、カーバメート、有機リン、ピレスロイドなどの一般的な殺虫剤に耐性がある。^[127]

裏庭の小規模なアブラムシの侵入には、数日おきに強い水流で植物を徹底的に噴霧するだけで十分な保護となる。殺虫石鹸水はアブラムシを駆除する効果的な家庭用治療薬となり得るが、接触したアブラムシを殺すだけで、残留効果はない。石鹸水は、特に高濃度または32℃（90℉）を超える温度では植物にダメージを与える可能性があり、一部の植物種は石鹸水に敏感である。^{[112] [128] [129]}

アブラムシの個体群は、イエローパントラップまたはモーリケトラップを使用してサンプリングできます。これらは、アブラムシを引き付ける水の入った黄色の容器です。^[130]アブラムシは緑に好意的に反応し、黄色への誘引は真の色彩嗜好ではなく、明るさに関連している可能性があります。アブラムシの視覚受容体は440〜480 nmで感度がピークに達し、赤色領域では鈍感です。モーリケは、アブラムシが土の上に置かれた白い覆いに着地するのを避け、光沢のあるアルミニウムの表面ではさらに忌避されることを発見しました。^{[131]さまざまな種類のアブラムシの} 総合的害虫管理は、Lecanicillium lecanii、Beauveria bassiana、Isaria fumosoroseaなどの菌類に基づく生物学的殺虫剤を使用して達成できます。^[132]菌類はアブラムシの主な病原体であり、Entomophthoralesは自然界でアブラムシの数を急速に減らすことができます。^[133]

アブラムシは天敵、特にテントウムシや寄生蜂を放出することでも駆除できる。しかし、成虫のテントウムシは放出後48時間以内に卵を産まずに飛び去ってしまうため、効果を上げるには大量のテントウムシを繰り返し散布する必要がある。例えば、被害がひどい大きなバラの木には、1500匹のテントウムシを2回散布する必要がある。^{[112] [134]}

アブラムシを追い払い、分散させ、その捕食者を引き寄せるファルネセンなどのアロモンを生成する能力は、 Eβf合成酵素遺伝子を使用してトランス ジェニックシロイヌナズナ植物に実験的に導入され、このアプローチがトランスジェニック作物を保護することを期待されています。^[135]しかし、Eβファルネセンは作物の状況では効果がないことが判明していますが、より安定した合成形態は、アブラムシの移動によって引き起こされる吸収の増加を通じて、真菌胞子と殺虫剤を使用した防除の効果を高めるのに役立ちます。^[136]

アブラムシは、主に害虫として、農家や庭師にはおなじみの動物である。ピーター・マレンとリチャード・メイビーは、ギルバート・ホワイトが、1774年8月にイギリスのハンプシャー州セルボーンの村に黒いアブラムシの「軍隊」が「大群」となって現れ、すべての植物を覆ったと記している。また、1783年の異常に暑い夏には、甘露があまりにも豊富で「庭の美しさを台無しにし、台無しにしてしまった」が、アブラムシは甘露を生産しているのではなく、消費していると考えていたと記録している。^[137]

中国ウルシ（Rhus chinensis）に中国ウルシアブラムシ（Schlechtendalia chinensis）が寄生すると、「中国虫こぶ」が作られ、商品として重宝される。「Galla Chinensis」として、中国伝統医学では咳、下痢、寝汗、赤痢の治療や、腸や子宮の出血を止めるのに使われている。中国ウルシはタンニンの重要な供給源でもある。^[28]

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