草食動物

草食動物とは、解剖学的または生理学的に植物、特に葉、果実、種子などの維管束組織を主食とするように進化した動物のことである。より広義には、コケ類、藻類、地衣類などの非維管束植物を食べる動物も含まれるが、分解された植物性物質（腐食動物）や大型菌類（菌類食動物）を食べる動物は含まれない。

草食動物は植物を主食とするため、一般的に植物を機械的に分解するのに適した口の構造（顎または口器）を持ち、消化器系には多糖類を消化するための特殊な酵素（アミラーゼやセルラーゼなど）が備わっています。ウマやウシなどの草食動物は、草や樹皮、その他のリグニンを含む硬い物質をすり潰すのに適した、幅広で平らな歯冠を持ち、その多くは植物から栄養素をより効率的に抽出するために反芻や盲腸食といった行動を進化させてきました。

草食動物の大部分は、植物のセルロースを分解するのに役立つ細菌や原生動物からなる共生腸内細菌叢も持っている^{[ 1 ]。}セルロースは架橋構造が強いため、肉食動物が食べるタンパク質や脂肪が豊富な動物組織よりも消化がはるかに難しい^{[ 2 ]}。

草食動物は、チャールズ・ライエルの 1830 年の『地質学原理』に引用されている現代ラテン語の造語herbivoraの英語化された形です。^{[ 3 ]}リチャード・オーウェンは、化石の歯と骨格に関する 1854 年の著作でこの英語化された用語を使用しました。^{[ 3 ]} Herbivora は、ラテン語のherba「小さな植物、草」^{[ 4 ]}と、 vorare 「食べる、むさぼり食う」から派生したvoraに由来します。^{[ 5 ]}

草食とは、生物が主に植物、藻類、光合成細菌などの独立栄養生物を食べる消費形態である[ ^{6 ] 。}より一般的には、独立栄養生物を食べる生物は一次消費者として知られている。草食は通常、植物を食べる動物に限られる。昆虫の草食は、宿主植物が自身や他の周囲の生物的要因と相互作用する方法に、さまざまな物理的および代謝的変化を引き起こす可能性がある^{[ 7 ] [ 8 ]} 。生きた植物を食べる菌類、細菌、原生生物は通常、植物病原体（植物病）と呼ばれ、死んだ植物を食べる菌類や微生物は腐生生物と呼ばれる。他の生きた植物から栄養を得る植物は通常、寄生植物と呼ばれる。しかし、消費パターンの排他的で決定的な生態学的分類は一つではなく、各教科書にはこのテーマに関する独自のバリエーションがある^{[ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] 。}

地質時代における草食の理解は、3つの情報源から得られています。1つ目は、防御の証拠（棘など）や草食による損傷が保存されている可能性のある化石化した植物。2つ目は、化石化した動物の糞の中に植物の残骸が見られること。3つ目は、草食動物の口器の構造です。^{[ 12 ]}

草食は長い間中生代の現象と考えられていましたが、化石からは、 最初の陸上植物が進化してから2000万年以内に節足動物が植物を食べていたことが示されています。^{[ 13 ]}昆虫はデボン紀初期の植物の胞子を食べており、ライニーチャートは、生物が「突き刺して吸い取る」方法で植物を食べていた証拠も提供しています。^{[ 12 ]}

次の 7500 万年の間に、植物は根や種子などのより複雑な器官を発達させました。3億3030万年前の中期から後期ミシシッピ紀まで、生物が植物を餌としていたという証拠はありません。各器官が発達してから、生物がそれらを餌とするように進化するまでには5000 万年から 1 億年のギャップがありました。これは、この期間の酸素レベルが低く、進化が抑制されたためかもしれません。^{[ 13 ]}これらの初期の草食動物の正体は、節足動物であること以外にも不明です。^{[ 13 ]}穴を掘って食べることや骨格を作ることはペルム紀前期に記録されており、その期間の終わりまでに表面の液体を摂食するようになりました。^{[ 12 ]}  

四肢を持つ陸生脊椎動物である四足動物の草食性は、後期石炭紀（3億700万年前～2億9900 万年前）に発達した。 ^{[ 14 ]}最も古い草食性四足動物として知られているのは、デスマトドン（ダイアデクティ科）とティラノロテル（パンティリ科）である。^{[ 15 ]}初期の無羊膜類四足動物は、他の水生脊椎動物や無脊椎動物を捕食していたが、^{[ 16 ]}一部の両生類も陸生肉食動物へと進化した。^{[ 17 ]}最初の羊膜類は体が小さかったため昆虫食であったが、 ^{[ 18 ]}後の形態はより大型で肉食性となり、その後、一部は最終的に草食生活に適応した。^{[ 19 ] [ 20 ]}ダイアデクティ科に加えて、他の 4 つの四足動物系統群が石炭紀後期からペルム紀前期にかけて独立して草食への適応を進化させた。それは、カプトリン科、パラレプティリア類のボロサウルス科、および 2 つの単弓類系統群であるエダフォサウルス科とカセイ科である。ジュラ紀と白亜紀に存在した恐竜の目である鳥盤類全体は、草食恐竜で構成されていた。^{[ 14 ] [ 21 ]}肉食は、中型および大型の四足動物にとって昆虫食からの自然な移行であり、最小限の適応しか必要としなかった。対照的に、繊維質の多い植物材料を食べるには、複雑な一連の適応が必要であった。^{[ 14 ]}

節足動物は、植物群落の変化に応じて草食へのアプローチを変えながら、4つの段階を経て草食性を進化させてきた。^{[ 22 ]}四足動物の草食動物は、約3億年前のペルム紀-石炭紀境界付近で、顎の化石記録に初めて現れた 。草食性の最も初期の証拠は、上顎の歯が下顎の歯と接触する過程である歯の咬合に起因すると考えられている。歯の咬合の進化は、植物性食物の処理の大幅な増加につながり、歯の摩耗パターンに基づく摂食戦略に関する証拠を提供している。歯と顎の形態の系統発生フレームワークの調査により、歯の咬合は四足動物の草食動物のいくつかの系統で独立して発達したことが明らかになった。これは、進化と拡散がさまざまな系統内で同時に起こったことを示唆している。^{[ 23 ]}

草食動物は、植物が光合成によって生成した炭水化物を消化するために植物を食べるため、食物連鎖において重要な役割を果たします。肉食動物は同じ理由で草食動物を食べますが、雑食動物は植物または動物のどちらからも栄養を得ることができます。草食動物は硬くて繊維質の植物だけで生き延びることができるため、食物連鎖（食物連鎖）における一次消費者と呼ばれます。草食、肉食、雑食は、消費者と資源の相互作用の特殊なケースとみなすことができます。^{[ 24 ]}

草食動物の摂食戦略には、放牧（例：牛）と樹葉食（例：ヘラジカ）の2種類があります。陸生哺乳類が放牧動物と呼ばれるためには、餌の少なくとも90%が草である必要があり、樹葉食動物の場合は、少なくとも90%が木の葉と小枝である必要があります。中間的な摂食戦略は「混合摂食」と呼ばれます。^{[ 25 ]}草食動物は、日々の採食からエネルギーを摂取する必要があり、体格の異なる動物は食物の選択において選択的である可能性があります。^{[ 26 ]}「選択的」とは、草食動物が季節や食物の入手可能性などに応じて採食源を選択する可能性があるだけでなく、質の低いものよりも質の高い（したがって栄養価の高い）採食を選択する可能性があることを意味します。後者は特に草食動物の体格によって決まり、小型の草食動物は質の高い採食を選択し、体格が大きくなるにつれて動物の選択性は低下します。^{[ 26 ]}クレイバーの法則、ホリングの円盤方程式、限界価値定理（下記参照）など、動物と食物の関係を説明し定量化しようとする理論がいくつかあります。

クレイバーの法則は、動物の大きさと摂食戦略の関係を説明しており、大型動物は小型動物よりも単位体重あたりの食物摂取量が少ないと述べている。^{[ 27 ]}クレイバーの法則によれば、動物の代謝率（q₀ _）は、動物の質量（M）の3/4乗である。q₀ ₌ M³ ^/4

したがって、動物の質量は代謝率よりも速い速度で増加する。^{[ 27 ]}

草食動物は様々な摂食戦略を用いる。多くの草食動物は特定の摂食戦略に固執せず、複数の戦略を駆使して様々な植物部位を食べる。

最適採餌理論は、動物が食物やシェルター、水などの他の資源を探す際の行動を予測するためのモデルです。このモデルは、食物を探す際の動物の行動などの個体の移動と、個体群や群集レベルでの動態などの生息地内の分布の両方を評価します。たとえば、このモデルは、食物を探す際のシカの採食行動、森林生息地内でのそのシカの具体的な位置と移動、およびその生息地内での他のシカとの相互作用を調べるために使用されます。^{[ 28 ]}

このモデルは循環的で検証不可能だと批判されている。批判者たちは、その支持者たちが理論に合う例を使う一方で、現実に合わない場合はモデルを使わないと指摘している。^{[ 29 ] [ 30 ]}また、動物には潜在的な利益を評価して最大化する能力がないため、最適採餌理論は無関係であり、自然界には存在しない傾向を説明するために導き出されたものだと指摘する批判者もいる。^{[ 31 ] [ 32 ]}

ホリングのディスク方程式は、捕食者が獲物を消費する効率をモデル化したものです。このモデルは、獲物の数が増えるにつれて、捕食者が獲物を処理するのに費やす時間も増え、したがって捕食者の効率が低下すると予測しています。^{[ 33 ]} 1959年、S. ホリングは、最適な食事の収益率をモデル化する方程式を提案しました。収益率 (R) = 採餌で得られるエネルギー (Ef) / (探索時間 (Ts) + 処理時間 (Th))${\displaystyle R=Ef/(Ts+Th)}$

ここで、s=単位時間あたりの探索コスト、f=アイテムとの遭遇率、h=処理時間、e=遭遇ごとに得られるエネルギー。

つまり、これは、密林に生息する草食動物は、周囲に植物が豊富なため、疎林に生息する草食動物よりも、植物を処理（食べる）するのに多くの時間を費やすことを示している。疎林に生息する草食動物は、森林の植物を容易に食べることができるからである。ホリングの円盤方程式によれば、疎林に生息する草食動物は、密林に生息する草食動物よりも、食べる効率が高いことになる。

限界価値定理は、即時のエネルギーを得るためにパッチ内のすべての食物を食べるか、新しいパッチに移動して最初のパッチの植物を再生させて将来の使用に備えるかのバランスを説明する。この理論は、複雑な要因がない限り、報酬率（食物の量）がエリア全体の平均報酬率を下回ったときに動物は資源パッチを離れるべきであると予測する。^{[ 34 ]}この理論によれば、動物は現在食べているパッチが平均的なパッチよりも食物を得るためにより多くのエネルギーを必要とする場合、新しい食物パッチに移動すべきである。この理論では、放棄密度（GUD）と放棄時間（GUT）という 2 つのパラメータが出現する。放棄密度（GUD）は、採食動物が新しいパッチに移動したときにパッチに残っている食物の量を定量化する。^{[ 35 ]}放棄時間（GUT）は、動物がパッチの質を継続的に評価するときに使用される。^{[ 36 ]}

植物と草食動物の相互作用は、群集構造や機能プロセスなどの生態系ダイナミクスにおいて重要な役割を果たすことがある。 ^{[ 37 ] [ 38 ]}植物の多様性と分布は草食動物によって左右されることが多く、植物の競争力と防御力、定着と死亡率の間のトレードオフによって、草食動物が存在する環境下での種の共存が可能になると考えられる。^{[ 39 ] [ 40 ] [ 41 ] [ 42 ]}しかし、草食動物が植物の多様性と豊富さに及ぼす影響は様々である。例えば、シカなどの草食動物の個体数が増加すると、植物の多様性と種の豊富さが減少するが、^{[ 43 ]}バイソンなどの大型哺乳類草食動物は優占種を制御し、他の種が繁栄することを可能にする。^{[ 44 ]}植物と草食動物の相互作用は、植物群集が草食動物群集を媒介するように作用することもある。^{[ 45 ]}多様性の高い植物群落は、より豊富で多様な資源を提供することで、一般的に草食動物の多様性をより多く維持する。^{[ 46 ]}

草食動物と植物の共進化と系統相関は、草食動物と植物の相互作用が群集と生態系機能に及ぼす影響の重要な側面であり、特に草食昆虫に関しては重要である。^{[ 38 ] [ 45 ] [ 47 ]}これは、植物が昆虫の食害に耐えたり、防御したりするために発達させる適応と、草食動物がこれらの適応を克服するための反応に明らかである。拮抗的および相利的な植物と草食動物の相互作用の進化は相互に排他的ではなく、共存する可能性がある。^{[ 48 ]}植物の系統は草食動物の定着と群集形成を促進することがわかっており、植物のベータ多様性とチョウなどの昆虫クレードの系統ベータ多様性の間には系統的リンクがあるという証拠がある。^{[ 45 ]}植物と草食動物の間のこのような生態進化フィードバックは、植物と草食動物の多様性の主な原動力であると考えられる。^{[ 45 ] [ 49 ]}

気候や生物地理学的特徴などの非生物的要因も、植物と草食動物の群集や相互作用に影響を与えます。たとえば、温帯の淡水湿地では、草食性水鳥の群集は季節によって変化し、地上の植物を食べる種は夏に多く、地下で採餌する種は冬に多く見られます。^{[ 37 ] [ 42 ]}これらの季節的な草食動物群集は、湿地生態系内での構成と機能の両方が異なります。^{[ 42 ]}このような草食動物の様式の違いは、種の特性に影響を与えるトレードオフにつながる可能性があり、群集構成と生態系機能に相加的な影響を与える可能性があります。^{[ 37 ] [ 42 ]}季節の変化や標高や緯度などの環境勾配は、植物の嗜好性に影響を与えることが多く、それが草食動物群集の構成に影響を与え、またその逆も起こります。^{[ 38 ] [ 50 ]}例としては、秋に広葉樹の葉のタンニン濃度の上昇により嗜好性が低下し、その結果節足動物の種多様性が減少すること、^{[ 51 ]}また、バッタの個体数が少ない高地では植物群落の嗜好性が高まることなどが挙げられる。^{[ 38 ]}海洋酸性化などの気候ストレスも、嗜好性に関連した植物と草食動物の相互作用に反応を引き起こす可能性がある。^{[ 52 ]}

草食動物の攻撃

植物が示す無数の防御機構は、草食動物がこれらの防御機構を克服して食物を得るために、多様なスキルを必要とすることを意味します。これらのスキルによって、草食動物は宿主植物の摂食量と利用量を増やすことができます。草食動物は、植物の防御機構に対処するために、主に3つの戦略を持っています。それは、選択、草食動物の適応、そして植物の適応です。

摂食選択とは、草食動物がどの植物を食べるかを選択することである。多くの草食動物は、栄養摂取のバランスを取り、特定の種類の防御化学物質を過剰に摂取しないように、さまざまな植物を食べていると考えられている。しかし、これは、毒素を避けるために多くの植物種を採食するか、解毒可能な特定の種類の植物に特化するかというトレードオフを伴う。^{[ 53 ]}

草食動物の適応とは、草食動物の体や消化器系への様々な適応によって植物の防御を克服することである。これには、二次代謝産物の解毒[54]、毒素^{をそのまま隔離}すること^{[ 55 ]}、あるいは大量の唾液を分泌して防御の効果を低下させるなどして毒素を回避することなどが含まれる。草食動物は、植物の防御を回避するために共生生物を利用することもある。例えば、一部のアブラムシは、腸内の細菌を利用して、樹液の食事に不足している必須アミノ酸を補給している^{[ 56 ] 。}

植物の改変は、草食動物が摂食量を増やすために植物の獲物を操作することによって起こります。例えば、一部の毛虫は葉を丸めて、日光によって活性化される植物の防御効果を低下させます。^{[ 57 ]}

• ボブ・ストラウス、2008年、「草食恐竜」、2012年11月18日にウェイバックマシンにアーカイブ済み、ニューヨーク・タイムズ
• ダネル、K.、R.ベルグストローム、P.ダンカン、J.パスター（編）（2006）大型草食動物の生態、生態系ダイナミクス、保全 ケンブリッジ、英国 ：ケンブリッジ大学出版局。506ページ。ISBN  0-521-83005-2
• Crawley, MJ (1983)草食 ：動物と植物の相互作用のダイナミクス オックスフォード ：Blackwell Scientific. 437ページISBN  0-632-00808-3
• Olff, H.、VK Brown、RH Drent (編) (1999)草食動物 ：植物と捕食者の間オックスフォード; マサチューセッツ州モールデン : Blackwell Science. 639ページISBN  0-632-05155-8

• 草食動物情報リソースウェブサイト
• Senecio viscususの草食動物の防御
• リンデラベンゾインの草食動物防御
• コーネル大学の草食動物研究室のウェブサイト