生物学的相互作用

生態学において、生物学的相互作用とは、コミュニティ内で共存する一対の生物が互いに及ぼす影響のことです。それらは、同じ種（種内相互作用）または異なる種（種間相互作用）のいずれかです。これらの影響は短期的または長期的であり、両方とも関与する種の適応と進化に強く影響することがよくあります。生物学的相互作用は、両方のパートナーに有益な相利共生から、両方のパートナーに有害な競争まで多岐にわたります。相互作用は、物理的な接触が確立された場合に直接的なものになることもあれば、共有リソース、領域、生態系サービス、代謝廃棄物、毒素、成長抑制剤などの媒介物を介して間接的なものになることもあります。このタイプの関係は、関係から生じる両方の生物への個々の影響に基づく純効果によって示すことができます。

最近のいくつかの研究では、生息地の変化や相利共生などの非栄養段階の種間相互作用が食物網構造の重要な決定要因になり得ることが示唆されています。しかし、これらの研究結果が生態系全体に一般化されるかどうか、また非栄養段階の相互作用が食物網にランダムに影響を及ぼすのか、特定の栄養段階や機能グループに影響を及ぼすのかは不明です。

生物学的相互作用は、多かれ少なかれ個別には以前から研究されていたが、エドワード・ハスケル（1949）は、このテーマに統合的なアプローチを示し、「共作用」の​​分類を提案した。 ^[1]これは後に生物学者によって「相互作用」として採用された。密接で長期的な相互作用は共生と表現され、^{[a]相互に利益のある共生は}相利共生と呼ばれる。^{[2] [3] [4]}

共生という用語は、地衣類や自らに利益をもたらす寄生生物などの相互関係を具体的に示すべきかどうかについて、1世紀に渡る議論の対象となってきた。^[5]この議論により、生物の相互作用について、時間に基づく分類（長期的相互作用と短期的相互作用）と、ストレス勾配仮説と相互関係寄生連続体に基づく相互作用力の大きさ（競争/相互関係）または個体適応度の影響に基づく分類の2つの異なる分類が生まれた。赤の女王仮説、赤の王仮説、黒の女王仮説などの進化ゲーム理論は、相互作用の力に基づく分類が重要であることを実証している。^[要出典]

捕食や受粉を含む短期的な相互作用は、生態学と進化において極めて重要である。これらは、捕食者が獲物を殺して食べる、受粉者が花から花へ花粉を運ぶといった単一の相互作用の持続期間という点では短命であるが、双方の進化に与える影響という点では極めて永続的である。その結果、パートナーは共進化する。^{[6] [7]}

捕食とは、ある生物（捕食者）が別の生物（獲物）を殺して食べることである。捕食者は、視覚、聴覚、嗅覚などの鋭い感覚を備え、狩りに適応し、高度に特化していることも多い。脊椎動物と無脊椎動物の両方を含む多くの捕食動物は、獲物をつかみ、殺し、切り刻むための鋭い爪や顎を持っている。その他の適応には、狩りの効率を高めるステルスや攻撃的な擬態などがある。捕食は獲物に対して強力な選択的影響を及ぼし、警戒色、警戒音やその他の信号、カモフラージュ、防御用の棘や化学物質などの捕食者に対する適応を発達させる。 ^{[8] [9] [10]}捕食は少なくともカンブリア紀以来、進化の主要な原動力となっている。^[6]

受粉では、昆虫（昆虫友愛）、一部の鳥類（鳥友愛）、一部のコウモリなどの花粉媒介者が、花粉や蜜の報酬と引き換えに、雄花から雌花へ花粉を移して受精を可能にする。 ^{[11]パートナーは地質学的時間を通じて共進化}しており、昆虫と顕花植物の場合、共進化は1億年以上続いている。昆虫によって受粉する花は、昆虫を引き寄せ、花粉を拾い上げて置くように誘導し、その奉仕に対して報酬を与えるために、形状、鮮やかな色、模様、香り、蜜、粘着性のある花粉で適応している。ミツバチなどの花粉媒介昆虫は、色、模様、香りで花を検出し、花粉を集めて運び（後ろ足に花粉バスケットを形成するような形状の剛毛が付いているなど）、蜜を集めて処理する（ミツバチの場合、蜂蜜を作って貯蔵する）ように適応している。相互作用のそれぞれの側における適応は、もう一方の側における適応と一致しており、受粉の有効性に関する自然選択によって形作られてきた。 ^{[7] [12] [13]}

種子散布とは、種子が親植物から離れる動き、拡散、または輸送することです。植物の移動性は限られており、風などの非生物的ベクターと鳥などの生物的ベクターの両方を含むさまざまな散布ベクターに繁殖体を輸送することに依存しています。 ^[14]種子は、親植物から個別にまたは集合的に散布されるだけでなく、空間と時間の両方で散布されることもあります。種子散布のパターンは、散布メカニズムによって大きく左右され、これは植物個体群の人口動態と遺伝的構造、および移動パターンと種の相互作用に重要な意味を持ちます。種子散布には、重力、風、弾道、水、動物の5つの主要なモードがあります。一部の植物はセロチノスであり、環境刺激に反応してのみ種子を散布します。散布には、主な親植物からダイアスポアを放つ、または切り離すことが含まれます。^[15]

共生には、相利共生、片利共生、寄生、中立、無利共生、競争の6つのタイプがあります。 ^[16]これらは、各パートナーに与える利益や害の程度によって区別されます。^[17]

相利共生とは、2 つ以上の種の間で起こる相互作用であり、種は相互に利益を得ます。たとえば、収容力の増加などです。種内の同様の相互作用は協力として知られています。相利共生は関連の近さの観点から分類できますが、最も近いのは共生であり、相利共生と混同されることがよくあります。相互作用に関与する種のうちの 1 つまたは両方が必須である場合があり、つまり、短期的または長期的に他の種なしでは生存できません。相利共生は歴史的に捕食などの他の相互作用ほど注目されていませんが、^[18]生態学では重要な主題です。例としては、清掃共生、腸内細菌叢、ミュラー擬態、マメ科植物の根粒中の細菌による窒素固定などがあります。^[要出典]

片利共生は、一方の生物に利益をもたらし、他方の生物には利益も害もありません。片利共生は、一方の生物がもう一方の生物と相互作用して利益を得る一方で、宿主である生物には影響がない場合に起こります。良い例としては、マナティーと一緒に暮らすコバンザメが挙げられます。コバンザメはマナティーの排泄物を食べます。コバンザメはマナティーの資源を枯渇させないため、マナティーはこの相互作用の影響を受けません。^[19]

寄生とは、ある生物（寄生虫）が別の生物（宿主）の表面または内部に住み、宿主に何らかの害を与え、その生活様式に構造的に適応するという種間の関係である。 ^[20]寄生虫は宿主を餌とするか、腸内寄生虫の場合は宿主の食物の一部を消費する。^[21]

中立主義（ユージン・オダムが提唱した用語）^[22]は、相互作用はするものの、お互いに影響を与えない2つの種の間の関係性を説明する。真の中立主義の例を証明することは事実上不可能であり、この用語は実際には相互作用が無視できるほど小さいか重要でない状況を説明するために使用されている。^{[23] [24]}

アメンサリズム（エドワード・ハスケルが提唱した用語）^[25]は、生物が他の生物に害を及ぼし、それ自体は何のコストも利益も受けない相互作用である。^[26] アメンサリズムは、ある生物が他の生物に及ぼす悪影響を説明する（図32.1）。これは、ある生物が他の生物に悪影響を及ぼす特定の化合物を放出することに基づく一方向のプロセスである。アメンサリズムの典型的な例は、他の感受性微生物を阻害または殺すことができる抗生物質の微生物生産である。

アメンサリズムの明らかな例は、羊や牛が草を踏みつける場合です。草の存在は動物のひずめにほとんど悪影響を及ぼしませんが、草は踏みつぶされることによって被害を受けます。アメンサリズムは、スペインアイベックスと、同じ種類の低木を食べるティマルカ属のゾウムシの間で観察されたような、非常に非対称な競争的相互作用を説明するためによく使用されます。ゾウムシの存在は食物の入手可能性にほとんど影響を与えませんが、アイベックスの存在はゾウムシの数に非常に大きな悪影響を及ぼします。アイベックスは大量の植物質を消費し、偶然にそこにいるゾウムシを摂取するからです。^[27]

競争とは、生物または種の間で起こる相互作用で、一方の生物または種の存在によってもう一方の生物または種の適応度が低下するものと定義できます。競争は、多くの場合、限られた供給量の食料、水、領土などの資源をめぐるもの、または生殖のための雌へのアクセスをめぐるものです。 ^[18]同じ種のメンバー間の競争は種内競争と呼ばれ、異なる種の個体間の競争は種間競争と呼ばれます。競争排除原理によれば、資源をめぐる競争に適さない種は適応するか絶滅するかのどちらかになります。^{[28] [29]}資源をめぐる種内および種間の競争は、自然選択において重要な役割を果たします。^[30]

生物間相互作用は、強度（相互作用の強さ）と頻度（一定時間内の相互作用の数）が変化する。^{[31] [32]}個体間に物理的な接触がある場合には直接的な相互作用があり、物理的な接触がない場合には間接的な相互作用があり、その相互作用は資源、生態系サービス、毒素、成長抑制剤によって起こる。^[33]相互作用は個体によって直接決定される（偶然に）か、確率過程によって決定される（偶然に）、例えばある個体が他の個体に及ぼす副作用などである。^[34]相互作用は、競争、敵対、無差別、中立、片利共生、共生の6つの主要なタイプに分けられる。^[35]

非栄養段階の相互作用の例としては、生息地の改変、共生関係、空間をめぐる競争などがある。最近、非栄養段階の相互作用は、ネットワーク内の種や栄養段階のつながりの強さに影響を及ぼし、間接的に食物網のトポロジーや栄養段階の動態に影響を与える可能性があることが示唆されている。 ^{[36] [37] [38]生態学的ネットワーク解析では、}栄養段階の相互作用と非栄養段階の相互作用を統合する必要がある。^{[38] [39] [40]}この点を扱った数少ない実証研究では、食物網構造（ネットワークトポロジー）は栄養段階ネットワーク外の種間の相互作用によって強く影響される可能性があることが示唆されている。^{[36] [37] [41]}しかし、これらの研究は限られた数の沿岸システムのみを対象としており、これらの研究結果をどの程度一般化できるかは不明である。非栄養段階の相互作用が、食物網内の特定の種、栄養段階、機能グループに影響を及ぼすのか、あるいは、ネットワーク全体で種とその栄養段階の相互作用を無差別に媒介するのかはまだ解明されていない。一般的に栄養段階の低い固着種は、他の種よりも非栄養段階の促進から恩恵を受けているようだが^[42]、促進はより高栄養段階の、より移動性の高い種にも恩恵をもたらす。^{[41] [43] [44] [45]}

ウィキメディア・コモンズには、生態学的相互作用に関連するメディアがあります。

• スノー、BK & スノー、DW (1988)。鳥とベリー：生態学的相互作用の研究。ポイザー、ロンドンISBN 0-85661-049-6