クライン（生物学）

生物学において、クラインとは、種の地理的分布域全体にわたる単一の特性（または生物学的形質）の測定可能な勾配のことである。^{[ 1 ]}クラインは通常、遺伝的（例：対立遺伝子頻度、血液型）または表現型（例：体サイズ、皮膚の色素沈着）な特徴を持つ。クラインは、ある地理的地域から次の地域へと、形質の滑らかで連続的な勾配を示す場合もあれば、より急激な変化を示す場合もある。^{[ 2 ]}

クラインとは、形質の集合ではなく、単一の特定の形質における空間的な勾配のことです。^{[ 3 ]}したがって、少なくとも原理的には、単一の集団は、その形質の数だけクラインを持つことができます。^{[ 4 ]}さらに、ジュリアン・ハクスリーが認識したように、これらの複数の独立したクラインは互いに協調して作用しない場合があります。たとえば、オーストラリアでは、鳥は一般的に、国の北に行くほど小さくなることが観察されています。対照的に、羽毛の色の濃さは異なる地理的軌跡をたどり、湿度が最も高い場所で最も鮮やかで、国の乾燥した中央部に行くほど鮮やかさが薄くなります。^{[ 5 ]}このため、ハクスリーはクラインの概念を「補助的な分類学的原理」と表現しました。つまり、種のクライン変異は、亜種や種 のように分類学的に認識されるものではありません。^{[ 1 ]}

クラインという用語は、1938年にハクスリーがギリシャ語のκλίνειν klinein（「傾く」という意味）から造語したものです。この用語とエコタイプという用語は時として同義語として使われますが、実際には違いがあります。エコタイプは、クラインで集団間で変化する単一の形質ではなく、複数の形質において他の集団と異なる集団を指します。^{[ 4 ]}

クラインは、選択と遺伝子流動（移住とも呼ばれる）という2つの相反する要因の結果であるとよく言われる。 ^{[ 5 ]}選択は局所的な環境への適応を引き起こし、異なる環境で異なる遺伝子型または表現型が有利になる結果となる。この多様化の力は遺伝子流動によって相殺され、遺伝子の混合を引き起こし、明確な遺伝的境界を曖昧にすることで集団を均質化させ、種分化を防ぐ。^{[ 5 ]}

クラインの発達

クラインは一般的に、次の2つの条件のいずれかの下で発生すると考えられています。「一次分化」（「一次接触」または「一次移行」とも呼ばれる）または「二次接触」（「二次浸透」または「二次移行」とも呼ばれる）。^{[ 2 ] [ 6 ] [ 7 ]}

一次分化

このようにして生じるクラインは、環境条件の空間的不均一性によって生成される。したがって、生物に作用する選択のメカニズムは外部的である。種の分布域はしばしば環境勾配（湿度、降雨量、気温、日照時間など）にまたがり、自然選択によれば、異なる環境は異なる遺伝子型または表現型を有利にする。^{[ 8 ]}このように、以前は遺伝的または表現型的に均一であった集団が新しい環境に広がると、局所的な環境に独自に適応するように進化し、その過程で遺伝子型または表現型形質の勾配が生じる可能性がある。

形質のこのような勾配は、集団間で遺伝子流動が多ければ選択だけでは維持できない。なぜなら、遺伝子流動が局所適応の効果を覆い隠してしまうからである。しかし、種は通常、分散範囲が限られている傾向があるため（例えば、距離による隔離モデルの場合）、制限された遺伝子流動は、地理的分化を促進する一種の障壁として機能する可能性がある。^{[ 9 ]}ただし、勾配を維持するにはある程度の移動が必要となる場合が多い。移動がなければ、局所適応が集団間の生殖隔離を引き起こす可能性があるため、最終的には種分化が起こる可能性が高い。^{[ 2 ]}

環境勾配がクライン形成に果たす役割の典型的な例は、英国のオオシモフリエダシャク（ Biston betularia ）である。19世紀、産業部門が勢いを増すと、石炭排出物によってイングランド北西部とウェールズ北部の一部の植生が黒くなった。その結果、明るい色の蛾は黒くなった木の幹を背景に捕食者に見つかりやすくなり、暗い色の蛾に比べて捕食される頻度が高くなった。その結果、イングランド北部では、より目立たない黒色のオオシモフリエダシャクの出現頻度が急激に増加した。イングランド西部（汚染の影響がそれほど大きくなかった）では明るい色の蛾が優勢であったのに対し、北部では黒色の蛾の出現頻度が高くなるというこの形態の色のクラインは、1960年代に煤煙排出規制が導入されて以来、徐々に縮小している。^{[ 10 ]}

二次接触

このメカニズムによって生成されたクラインは、異所的に分化した2つの以前は隔離されていた集団が結合して中間地帯を形成することによって生じた。この二次接触シナリオは、例えば、気候条件が変化して集団の分布域が拡大して出会う場合に発生する可能性がある。^{[ 6 ]}時間の経過とともに遺伝子流動の影響で地域的な差異が最終的にすべて消滅し、1つの大きな均質な集団が形成される傾向があるため、2つの集団が結合したときに安定したクラインが維持されるには、通常、2つの集団間の分化の程度を維持する選択圧が必要である。^{[ 2 ]}

このシナリオでクラインを維持する選択のメカニズムは、多くの場合、内在的なものです。これは、個体の適応度が外部環境とは無関係であり、選択が個体のゲノムに依存することを意味します。内在的、または内因的な選択は、さまざまなメカニズムを通じて形質のクラインを生み出すことができます。その作用の1つは、ヘテロ接合体の不利によるもので、中間遺伝子型はどちらのホモ接合体遺伝子型よりも相対的な適応度が低くなります。この不利のため、特定の集団では1つの対立遺伝子が固定される傾向があり、その結果、集団は主にAA（ホモ接合体優性）またはaa（ホモ接合体劣性）の個体で構成されることになります。^{[ 11 ]}これらのそれぞれの集団が接触したときに形成されるヘテロ接合体のクラインは、選択と遺伝子流動の相反する力によって形成されます。ヘテロ接合体に対する選択が大きかったとしても、2つの集団の間にある程度の遺伝子流動があれば、急峻なクラインが維持される可能性があります。^{[ 12 ] [ 13 ]} 内在的選択は外部環境とは無関係であるため、雑種に対する選択によって生じるクラインは特定の地理的領域に固定されず、地理的景観を移動する可能性がある。^{[ 14 ]}雑種が親系統に比べて不利である（しかし、遺伝子流動によって選択が相殺されることで維持される）このような雑種地帯は「緊張地帯」として知られている。 ^{[ 11 ]}

選択がクラインを生成するもう1つの方法は、頻度依存選択によるものです。このような頻度依存選択圧によって維持される可能性のある形質には、警告信号（アポセマティズム）があります。たとえば、ヘリコニウス属の蝶の警告信号は、集団間で急峻なクラインを示すことがあり、これは正の頻度依存性によって維持されています。^{[ 13 ]}これは、ヘテロ接合性、突然変異、および組換えがすべて、獲物を不味いと示す確立された信号から逸脱するパターンを生み出す可能性があるためです。これらの個体は、「正常な」マーキングを持つ個体（つまり、選択されない）に比べてより激しく捕食され、特定の警告信号パターンが優勢な集団が形成されます。ヘテロ接合体の不利と同様に、これらの集団が合流すると、選択に逆らう遺伝子流動によって維持される中間個体の狭いクラインが生成される可能性があります。^{[ 13 ] [ 15 ]}

二次接触は、ヘテロ接合体の不利や頻度依存選択が存在する場合、中間個体が強く選択されるため、急勾配のクラインにつながる可能性があります。あるいは、急勾配のクラインが存在するのは、集団が二次接触を確立したのがごく最近であり、元の異所的集団の形質に大きな分化があったためです。しかし、集団間の遺伝的混合が時間とともに増加するにつれて、形質の差異が侵食されるため、クラインの傾斜は減少する可能性が高いです。ただし、元の異所的集団の形質が最初からあまり分化していなかった場合、集団間のクラインは非常に急勾配を示す必要はありません。^{[ 2 ]}したがって、一次分化と二次接触の両方が類似または同一のクラインパターン（例えば、緩やかな傾斜のクライン）を生み出す可能性があるため、これら2つのプロセスのどちらがクラインの生成に関与しているかを区別することは困難であり、多くの場合不可能です。^{[ 2 ]}ただし、状況によっては、クラインと地理的変数（湿度など）が非常に密接に関連しており、一方の変化が他方の変化に密接に対応している場合があります。このような場合、勾配は一次分化によって生成され、したがって環境選択圧によって形成されると暫定的に結論付けられるかもしれない。^{[ 7 ]}

選択なし（ドリフト／移住のバランス）

したがって、選択は明らかにクラインの形成に重要な役割を果たす可能性があるが、理論的には遺伝的浮動のみによって生成される可能性もある。遺伝子型または表現型の頻度の大規模なクラインが浮動のみによって生成される可能性は低い。しかし、より小さな地理的スケールおよびより小さな集団では、浮動によって一時的なクラインが生成される可能性があります。^{[ 16 ]}ただし、浮動がクラインを維持する弱い力であるという事実は、このようにして生成されたクラインがしばしばランダム（つまり、環境変数と相関がない）であり、時間の経過とともに崩壊または逆転する可能性があることを意味します。^{[ 2 ]}したがって、このようなクラインは不安定であり、「一時的なクライン」と呼ばれることもあります。^{[ 17 ]}

クラインの傾斜、つまり勾配は、地理的範囲全体にわたる形質の分化の程度を反映しています。^{[ 2 ]}例えば、急なクラインは、隣接する鳥の集団間で羽毛の色に大きな変異があることを示している可能性があります。このような急なクラインは、形質に大きな違いがある2つの異所的集団が最近になって遺伝子流動を確立したか、雑種に対する強い選択圧がある場合の結果である可能性があることが以前に概説されています。しかし、それは突然の環境変化または境界を反映している可能性もあります。このような急速に変化する環境境界の例としては、土壌の重金属含有量の急激な変化、およびその結果として、金属含有量の高い土壌に適応した、または「通常の」土壌に適応したAgrostisの集団間に生じる狭いクラインが挙げられます。 ^{[ 2 ] [ 18 ]} 逆に、緩やかなクラインは、特定の地理的距離にわたって形質または特性の地理的な変動がほとんどないことを示しています。これは、弱い環境選択圧の差によって生じたか、あるいは2つの集団がはるか昔に二次接触を起こし、遺伝子流動によって集団間の大きな形質分化が侵食された結果生じた可能性がある。

傾斜の勾配は、一般的に言及されるもう 1 つの特性である傾斜幅と関連しています。傾斜が急な傾斜は幅が小さい、または狭いと言われ、傾斜が緩やかな傾斜は幅が広くなります。^{[ 7 ]}

ハクスリーによれば、クラインは連続クラインと不連続階段状クラインの2つのカテゴリーに分類できる。^{[ 1 ]}これらのタイプのクラインは、遺伝的または表現型形質が種の地理的範囲の一端から他端へと変化する様子を特徴づける。

当初は、地理的隔離が種分化（異所的種分化）の必要条件であると考えられていた。 ^{[ 6 ]}そのため、クラインが種分化の前提条件である可能性は無視されていた。クラインは、隣接する集団では遺伝子流動が均質化の力として強すぎ、選択が分化の力として弱すぎるため、種分化が起こらないという事実の証拠であると考えられていたからである。^{[ 2 ]}しかし、環状種のように、集団が異所的に分化せず、クラインの両端が交配しない特定のタイプのクラインの存在は、集団の完全な地理的隔離が種分化の絶対条件であるかどうかに疑問を投げかけている。

クラインは、ある程度の遺伝子流動によってつながった集団に存在する可能性があるため、以前はクラインであった集団から新種が生まれることを、パラパトリック種分化と呼びます。外因性選択と内因性選択の両方が、さまざまな程度の生殖隔離を生み出し、それによって種分化のプロセスを開始させる可能性があります。たとえば、集団に作用し、特定の対立遺伝子頻度を有利にする環境選択によって、集団間の大きな遺伝的差異が蓄積される可能性があります（これは、多数の非常に急なクラインの存在によってクライン構造に反映されます）。局所的な遺伝的差異が十分に大きい場合、遺伝子型の不利な組み合わせにつながり、その結果、雑種は親系統に比べて適応度が低下します。この雑種の不利が十分に大きい場合、自然選択は、不利な交雑の可能性を減少させる、ホモ接合の親系統における接合前形質を選択します。言い換えれば、自然選択は、親系統における同類交配を促進する形質を有利にします。^{[ 14 ]}これは強化として知られており、隣接種分化および同所的種分化において重要な役割を果たしている。^{[ 20 ] [ 2 ]}

クラインは、地理的範囲の一端から他端までの形質状態の遷移を示す線を用いて地図上にグラフィカルに表現することができる。しかし、形質状態は、エルンスト・マイヤーが「クライン的に変化する形質の等発現線」と定義した等値線を用いて表現することもできる。^{[ 5 ]}つまり、同じ生物学的現象や形質を示す地図上の領域は、等高線に似たもので結ばれることになる。したがって、一方の極端から他方の極端まで形質の段階的変化をたどるクラインを地図に描く場合、等値線はクライン線と直角に交差する。

「クライン」という用語は1938年にハクスリーによって初めて公式に造語されましたが、種の形質状態の勾配や地理的変異は数世紀にわたって観察されてきました。実際、いくつかの勾配は非常に普遍的であると考えられており、生態学的「法則」と呼ばれています。形態の勾配のよく引用される例の1つは、コンスタンティン・グロガーにちなんで名付けられたグロガーの法則です。グロガーは1833年に、環境要因と鳥の羽毛の色素沈着は互いに共変動する傾向があり、赤道付近の乾燥地帯に生息する鳥は極に近い乾燥していない地域に生息する鳥よりもはるかに暗い傾向があることを観察しました。それ以来、この法則はハエ、チョウ、オオカミなど、他の多くの動物にも拡張されています。^{[ 21 ]}

その他の生態地理学的法則には、 1857年にカール・ベルクマンが提唱したベルクマンの法則があり、これは、赤道に近い恒温動物は、より北または南の同種個体よりも小さい傾向があるというものである。 ^{[ 22 ]}この勾配が生じる理由として提案されているのは、大型動物は体積に対する表面積の比率が相対的に小さく、そのため熱保持能力が向上するというものであり、これは寒冷気候では重要な利点となる。^{[ 22 ]}ベルクマンの法則は多くの独立した種系統や大陸で観察されていることから、環境が選択圧をかけてこの勾配を生み出す役割が大きく関与していると考えられている。例えば、 1850年代初頭に米国東部に導入されたイエスズメは、導入後すぐに南北方向のサイズ勾配を発達させた。この勾配は、イエスズメの原産地であるヨーロッパですでに存在していた勾配を反映している。^{[ 23 ]}

環状種^{[ 24 ]}は、地理​​的分布が円形である独特なタイプのクラインであり、クラインの両端が重なり合って、クラインに沿った表現型の多くの変化の累積効果により、めったに交配しない2つの隣接する集団が形成される。クラインに沿った他の集団は、標準的なクラインと同様に、地理的に隣接する集団と交配する。カモメ属（Larus）の場合、両端の集団の生息地が重なり合っており、何が種を構成するのかという疑問が生じる。クラインのどこにも集団間に線を引くことはできないが、交配することはできない。

ヒトの場合、血液型の頻度の勾配から、科学者は過去の人口移動を推測することができました。たとえば、B型血液型はアジアで最も頻度が高く、西に行くほど頻度が低くなります。このことから、約2,000年前に一部のアジア人がヨーロッパへ移動し、距離による隔離モデルで遺伝的混合を引き起こしたと推測できます。この勾配とは対照的に、A型血液型は逆のパターンを示し、ヨーロッパで最も頻度が高く、アジアに向かうにつれて頻度が低下します。^{[ 25 ]}