サンショウウオ

サンショウウオは、細長い体、鈍い吻、体に対して直角に突き出た短い四肢、幼生と成体の両方に尾があるなど、トカゲのような外見を特徴とする両生類のグループです。現存する10のサンショウウオ科はすべて、有尾目（ Caudata）から唯一生き残った目である有尾目（Urodela ）に分類されます。^{[ 2 ]}有尾目（Urodela）は、古代ギリシャ語のοὐρά δήλη : ourà dēlē「目立つ尾」に基づくラテン語の学名です。Caudataは、 cauda :「尾」から派生したラテン語で「尾のあるもの」を意味します。

サンショウウオの多様性は、北米東部、特にアパラチア山脈で最も高く、ほとんどの種は全北区に生息し、一部の種は新熱帯区にも生息しています。サンショウウオの前脚には4本、^後脚には5本以上の指はありませんが、指の数が少ない種や、後肢がない種^{もあります。皮膚が透過性であるため、}通常は水の中や水辺、あるいはその他の涼しく湿った場所に生息する必要があります。サンショウウオの中には、生涯を通じて完全に水生である種、断続的に水に入る種、成体になると完全に陸生になる種があります。

この両生類のグループは、失った四肢だけでなく、体の他の損傷した部分も再生することができます。研究者たちは、脳や脊髄の損傷治療、心臓手術後の回復における有害な瘢痕の防止など、人間の医療への応用を目指して、再生プロセスをリバースエンジニアリングすることを期待しています。 ^{[ 4 ]}サンショウウオの驚くべき再生能力は、四肢だけでなく、心臓、顎、脊髄の一部などの重要な臓器にも及び、他の脊椎動物とは異なる独自性を示しています。⁤⁤この能力は、瘢痕を残さずに起こるという点で最も注目に値します。⁤⁤このことから、サンショウウオは、人間や動物の生物学における医療の進歩のために再生プロセスを理解し実現することを目的とした科学研究において、非常に貴重なモデル生物となっています。^{[ 5 ]}

サンショウウオ科 の生物は、主にイモリとして知られており、他のグループに見られるような体側部の肋骨溝を持たない。一部の種の皮膚には強力な毒であるテトロド​​トキシンが含まれており、これらのサンショウウオは動きが遅く、毒性を知らせる鮮やかな警告色をしている。サンショウウオは通常、水中に卵を産み、水生幼生を育むが、そのライフサイクルには大きな多様性が見られる。過酷な環境に生息する一部の種は、幼生期に繁殖する。

「サラマンダー」という言葉は、古フランス語のsalamandreからラテン語のsalamandraを経て、ギリシャ語のσαλαμάνδρα salamándraに由来し、特に火サンショウウオを指す言葉として使われていました。 ^{[ 6 ]}その起源は不明で、おそらくギリシャ語以前のものと考えられます。^{[ 7 ]}

皮膚には鱗がなく、触ると湿っていて滑らかですが、サンショウウオ科のイモリは例外で、ビロード状またはイボ状の皮膚を持ち、触ると湿っています。皮膚の色は地味なものから鮮やかなものまであり、縞模様、横縞、斑点、しみ、点などのさまざまなパターンが見られます。オスのイモリは繁殖期に劇的に体色が変化します。暗闇に生息する洞窟種は色素がなく、半透明のピンク色または真珠光沢を帯びています。^{[ 8 ]}

サンショウウオの大きさは、尾を含めて全長27 mm ( 1 + 1 ⁄ 8インチ)の小型サンショウウオから、体長1.8 m (6フィート)に達し、体重が最大65 kg (145ポンド)にもなる中国オオサンショウウオまで様々です。最大の種はすべて、オオサンショウウオ科、サイレン科、コンゴウナギ科、プロテウス科の4 つの科に属しており、これらはすべて水生で、幼形成熟型です。^{[ 9 ] [ 10 ]}完全変態を経る陸生サンショウウオの中で最大の種は、太平洋オオサンショウウオ科に属し、はるかに小さいです。^{[ 11 ]}ほとんどのサンショウウオは体長10 ～ 20 cm (4 ～ 8インチ)です。 ^{[ 12 ]}        

胴体、四肢、尾

成体のサンショウウオは一般的に小型のトカゲに似ており、円筒形の胴体、4本の肢、長い尾を持つ基本的な四肢動物の体型をしている。サンショウウオ科を除いて、頭部、胴体、尾部には、背側中央部から腹側にかけて走る多数の垂直のくぼみがあり、肋骨溝として知られている。その機能は、体表面に水を流すことで皮膚を湿った状態に保つことにあるようだ。^{[ 13 ]}

セイレーンやアンフィウマなどの一部の水生種は後肢が退化または消失しており、ウナギのような外見をしているが、ほとんどの種では前肢と後肢はほぼ同じ長さで横に突き出ており、胴体を地面からわずかに持ち上げる程度である。足は幅広で指が短く、通常は前足に4本、後足に5本ある。サンショウウオには爪がなく、足の形は動物の生息地によって異なる。木登りする種は指が長く、先端が四角い一方、岩に住む種は足が大きく、指が短く鈍い。木登りするサンショウウオ（Bolitoglossa sp.）は、吸盤で滑らかな表面に付着する板状の水かきのある足を持ち、カリフォルニアの岩登りするHydromantes属は肉質の水かきと短い指のある足を持ち、尾を補助肢として使用する。登るときは、尾が体の後部を支え、片方の後ろ足が前に出て、もう片方の後ろ足が前に出るのを支えるために反対側に振り出される。^{[ 14 ]}

幼生や水生サンショウウオでは、尾は横方向に平らで、背びれと腹びれがあり、左右に波打って水中を推進します。サンショウウオ科とサンショウウオ科では、雌よりも大きい雄の尾は、抱擁の際に交尾するカップルを人目のつかない場所へ推進するために使われます。陸生種では、尾は走るときに動物のバランスを取るために動きますが、樹上性サンショウウオやその他の木登り種では、尾は物を掴むことができます。尾は、ジャンプできるプレソドン科のサンショウウオの一部でも、空中に飛び上がるのを助けるために使われます。^{[ 14 ]}尾は求愛行動やタンパク質と脂質の貯蔵器官として使われます。また、捕食者に対する防御としても機能し、攻撃者に叩きつけたり、掴まれたときに自切したりします。カエルとは異なり、成体のサンショウウオは、四肢や尾が失われた場合でも再生することができる。^{[ 14 ]}

肌

サンショウウオの皮膚は、他の両生類と同様に薄く、水を通しやすく、呼吸膜として機能し、腺が豊富に分布している。皮膚は高度に角質化した外層を持ち、下垂体と甲状腺からのホルモンによって制御される脱皮過程によって周期的に再生される。脱皮中、皮膚はまず口の周りで破れ、動物はその隙間を通って前進し、皮膚を脱ぎ捨てる。前肢が脱ぎ捨てられると、一連の体の波紋によって皮膚が後方に押し出される。後肢が引き抜かれ、皮膚がさらに後方に押し戻され、最終的にサンショウウオが尾を地面に押し付けながら前進する際の摩擦によって皮膚が解放される。^{[ 15 ]}その後、動物は脱ぎ捨てられた皮膚を食べることが多い。^{[ 8 ]}

皮膚の腺は粘液を分泌し、皮膚を湿潤に保ちます。これは皮膚の呼吸と体温調節において重要な要素です。粘着性のある層は細菌感染やカビから保護し、泳ぐ際の摩擦を減らし、動物を滑りやすくして捕食者が捕まえにくくします。上面、特に頭部、背中、尾部に散在する顆粒腺は忌避性または有毒な分泌物を生成します。^{[ 15 ]}サンショウウオの毒素の中には特に強力なものがあります。例えば、ザラザライモリ（Taricha granulosa）は、既知の非タンパク質物質の中で最も毒性の強い神経毒テトロドトキシンを生成します。イモリを触っても害はありませんが、皮膚のごく小さな断片を摂取しただけでも致命的です。摂食試験では、魚類、カエル、爬虫類、鳥類、哺乳類がすべて感受性があることがわかりました。^{[ 16 ]}

一部のサンショウウオ種の成熟した成体は、総排出腔、尾の付け根、頭部、または顎の下に「婚姻」腺組織を持っています。一部の雌は、おそらく腹側総排出腔腺から化学物質を放出して雄を引き付けますが、雄はこの目的でフェロモンを使用していないようです。^{[ 17 ]}一部のプレソドン類では、雄は顎に目立つオトガイ腺を持っており、求愛儀式中に雌の鼻孔に押し付けます。これは、捕食者やライバルの雄によって妨害されるリスクを減らし、交尾プロセスを加速させる機能がある可能性があります。^{[ 18 ]} Plethodon cinereusの尾の付け根にある腺は、糞粒にマーキングして縄張りを宣言するために使用されます。 ^{[ 17 ]}

感覚

匂い

サンショウウオの嗅覚は、縄張りの維持、捕食者の認識、求愛行動において役割を果たしますが、獲物の選択や摂食においては視覚に比べて二次的な役割しか果たさないと考えられます。サンショウウオには、環境の化学組成に反応する2種類の感覚領域があります。鼻腔内の嗅上皮は空気中や水中の匂いを感知し、隣接する鋤鼻器は口の中の味覚などの非揮発性化学物質を感知します。プレソドント類では、鋤鼻器の感覚上皮は鼻孔から口角まで伸びる鼻唇溝まで広がっています。これらの広がった領域は、獲物の識別、同種の個体の認識、個体の識別に関係していると考えられます。^{[ 19 ]}

ビジョン

ほとんどのサンショウウオの目は主に夜間の視覚に適応しています。一部の恒久的に水生の種では、目は小さくなり、網膜構造が単純化されています。ジョージア盲サンショウウオのような洞窟に生息する種では、目がないか、皮膚の層で覆われています。両生類の種では、目は妥協の産物で、空気中では近視、水中では遠視になります。ファイアサラマンダーのような完全に陸生の種は、より広い範囲の距離に焦点を合わせることができる平らなレンズを持っています。[ ^{20 ]獲物} を見つけるために、サンショウウオは紫外線領域まで広がる三色覚を使用し、これは450、500、570 nm付近で最も感度が高い3種類の光受容体に基づいています。 ^{[ 21 ]}幼生と一部の高度に水生の種の成体は、魚類に似た側線器官も持っており、水圧の変化を感知することができます。^{[ 8 ]} 

聴覚

サンショウウオ類は、中耳腔、鼓膜、耳管を欠いているが、カエルのような鰓蓋系を持ち、空気中の音を感知することができる。^{[ 22 ] [ 23 ]}鰓蓋系は、頭蓋骨に融合した柱状骨（高等脊椎動物の鐙骨に相当）と鰓蓋の2つの耳小骨から構成される。鰓蓋筋は鰓蓋を肩帯に接続し、動物が警戒しているときに張力が維持される。^{[ 24 ]}このシステムは、前肢で地面から拾い上げ、内耳に伝達される低周波振動（500～600 Hz）を感知できるようである。これは、動物に近づいてくる捕食者を警告するのに役立つ可能性がある。^{[ 25 ]} 

発声

サンショウウオは通常、声を持たず、カエルのように音を使ってコミュニケーションをとらないと考えられています。交尾前にはフェロモン信号でコミュニケーションをとります。一部の種は、鼻の弁の開閉によって、静かなチクチク音、クリック音、キーキー音、またはポンポン音を出します。 ^{[ 26 ]}ほとんどのサンショウウオには声帯がありませんが、マッドパピー（ネクトゥルス）や他のいくつかの種には喉頭があり、太平洋オオサンショウウオや他のいくつかの種には大きな喉頭と声帯ひだと呼ばれる帯があります。^{[ 27 ]}カリフォルニアオオサンショウウオは吠え声やガラガラ音を出すことができ、いくつかの種は喉の筋肉を収縮させてキーキー音を出すことができます。樹上性サンショウウオは別のメカニズムでキーキー音を出すことができます。目を頭の中に引っ込めて、口から空気を押し出します。エンサティナサンショウウオは時折シューという音を出し、サイレンサンショウウオは時々静かなクリック音を出し、攻撃されるとかすかな叫び声を上げることがある。同様のクリック音を出す行動は、ヨーロッパのイモリであるLissotriton vulgarisとIchthyosaura alpestrisの水中生活期にも観察されている。^{[ 26 ]}サンショウウオの発声についてはほとんど研究されておらず、これらの音の目的は捕食者を驚かせることだと推測されている。^{[ 28 ]}

呼吸

サンショウウオの種によって呼吸の仕方は異なり、鰓、肺、皮膚、口や喉の粘膜が関与する。幼生サンショウウオは主に鰓で呼吸し、鰓は通常体外にあり羽毛のような外観をしている。水は口から吸い込まれ、鰓裂から流れ出る。マッドパピー（Necturus maculosus ）のような一部の幼形成熟種は生涯を通じて鰓を保持するが、ほとんどの種は変態時に鰓を失う。直接発生するEnsatinaなどの陸生無肺サンショウウオの胚は、卵の表面近くに大きな鰓を持っている。^{[ 29 ]}

成体のサンショウウオに肺がある場合、その大きさや構造は種によって大きく異なります。急流サンショウウオ（Rhyacotriton）のような水生で冷水に生息する種では、肺は非常に小さく壁が滑らかですが、溶存酸素の少ない温水に生息する種、例えばコビトサンショウウオ（Siren intermedia）などは、表面が複雑な大きな肺を持っています。肺を持たないサンショウウオ（Plethodontidae科 やアジアサンショウウオ科のツメサンショウウオ）には、肺も鰓もなく、ガス交換は主に皮膚を通して行われ、皮膚呼吸として知られ、口の内側の組織によって補われます。これを促進するために、これらのサンショウウオは皮膚のすぐ下と口の中に密な血管網を持っています。^{[ 29 ] [ 30 ] [ 31 ]}

アンフィウマ類では変態が不完全で、成体になっても鰓裂が1対残っており、内部肺は完全に機能している。 ^{[ 32 ]}肺を持たない種の中には、鰓呼吸をするものもいる。ほとんどの場合、これらは外鰓で、頭の両側に房状に見られる。陸生サンショウウオの中には呼吸に肺を使うものもいるが、哺乳類に見られるような複雑な器官とは異なり、単純な袋状のものである。ホライモリなど多くの種は、成体になると肺と鰓の両方を持つ。^{[ 8 ]}

ネクトゥルスでは、卵黄が代謝活性組織に変換されるにつれて、卵内の低酸素症に対処する手段として外鰓が形成され始めます。^{[ 33 ]}胚発生後の発達中に主に甲状腺によって生じるマッドパピーの分子変化は、変態するほとんどのサンショウウオに見られるような外鰓の内包化を防ぎます。^{[ 34 ]}サンショウウオに見られる外鰓は、内包鰓を持つ両生類の外鰓とは大きく異なります。通常、口腔および咽頭腔内の圧力の変化に依存して鰓カーテンへの酸素の拡散を確保する内包鰓を持つ両生類とは異なり、ネクトゥルスなどの幼形成熟サンショウウオは、レバトーレス・アーキュウムなどの特定の筋肉を使用して外鰓を動かし、呼吸面を常に新しい酸素化された水と接触させます。^{[ 35 ] [ 36 ]}

サンショウウオは日和見的な捕食者です。一般的に特定の食物に限定されず、適度な大きさのほぼあらゆる生物を捕食します。^{[ 37 ]}ニホンオオサンショウウオ( Andrias japonicus )のような大型種は、カニ、魚、小型哺乳類、両生類、水生昆虫を食べます。^{[ 38 ]}アパラチア山脈の小型のクロサンショウウオ( Desmognathus )の研究では、ミミズ、ハエ、甲虫、甲虫の幼虫、ヨコバイ、トビムシ、ガ、クモ、バッタ、ダニを餌としています。^{[ 37 ]}共食いは、特に資源が不足している場合や時間が限られている場合に起こることがあります。一時的な水たまりにいるタイガーサンショウウオのオタマジャクシは、時々共食いをすることがあり、無関係の個体を標的にすることができるようです。^{[ 39 ]}成体のクロハラサンショウウオ( Desmognathus quadramaculatus ) は他のサンショウウオ種の成体や幼体を捕食するが、幼生はより小さな幼生を共食いすることもある。^{[ 40 ]}

ほとんどのサンショウウオの種は、上顎と下顎の両方に小さな歯を持っています。カエルとは異なり、サンショウウオの幼生でさえこれらの歯を持っています。^{[ 8 ]}幼生の歯は尖った円錐形をしていますが、成体の歯は獲物を容易に掴めるように適応しています。2つの尖頭（二尖歯）を持つ歯冠は、コラーゲン繊維によって柄に付着しています。二尖歯と柄の間に形成される関節は、内側に曲がることはできますが外側には曲がらないため、部分的に柔軟性があります。もがく獲物がサンショウウオの口に押し込まれると、歯の先端が弛緩して同じ方向に曲がり、喉に向かって動き、獲物の逃走を阻止します。^{[ 41 ]}多くのサンショウウオは、鋤骨と口蓋骨の口蓋に歯の塊が付着しており、これらは獲物を保持するのに役立っています。すべての種類の歯は、動物の生涯を通じて一定間隔で吸収され、交換されます。^{[ 42 ]}

陸生サンショウウオは、粘着性のある舌を0.5秒未満で突き出して獲物を捕らえます。種によっては、舌は口底の前部に付着していますが、他の種では、柄に付いています。舌は、先端と口蓋にある腺からの粘液の分泌によって粘着性になります。 ^{[ 43 ]}高速撮​​影では、トラサンショウウオ（Ambystoma tigrinum ）が獲物に鼻先を近づけて位置する様子が映し出されています。次に、口を大きく開け、下顎は動かず、舌が膨らんで形を変えながら前方に突き出します。突き出した舌の中央には窪みがあり、獲物に当たると縁が内側に崩れ、粘液で満たされた溝に獲物を閉じ込めます。獲物は、動物の首が曲がって舌が引っ込み、顎が閉じている間、この溝に保持されます。大型または抵抗力のある獲物は歯で保持され、舌の繰り返し突出と収縮によって引き込まれます。嚥下には、喉の筋肉の収縮と弛緩が交互に行われ、眼球が口蓋に押し下げられることで補助されます。^{[ 44 ]}肺を持たないサンショウウオ科の多くの種は、より複雑な摂食方法を持っています。舌骨の周囲の筋肉が収縮して弾力性のある結合組織に弾性エネルギーを蓄え、実際に舌骨を口から「発射」して舌を長くします。^{[ 45 ] [ 46 ]}骨盤領域から始まり舌に付着する筋肉は、舌と舌骨を元の位置に戻すために使用されます。^{[ 47 ]}

水生サンショウウオは舌に筋肉がなく、全く異なる方法で獲物を捕らえます。餌をつかみ、歯で掴み、慣性摂食の一種を行います。これには頭を振り回し、口から水を勢いよく出し入れし、顎をカチカチと鳴らすことが含まれ、これらすべてが獲物を引き裂き、すり潰し、その後飲み込みます。^{[ 47 ]}

サイレニド類は、カタツムリ、エビ、ミミズなどの動きの遅い動物を頻繁に捕食するが、くちばしのような顎の先端や長い腸など、草食性の種分化を発達させた点でサンショウウオ類の中では独特である。野生では藻類やその他の柔らかい植物を食べ、与えられたレタスも容易に食べる。^{[ 48 ]}

サンショウウオは皮膚が薄く体が柔らかく、動きが遅いため、日和見的な捕食に対して脆弱に見えるかもしれないが、効果的な防御手段をいくつか持っている。湿った皮膚に粘液が付着しているため掴みにくく、このぬるぬるした粘液は不快な味がしたり、毒性があったりする。捕食者に襲われた場合、サンショウウオは毒腺を攻撃者の方に向けるように体勢を変えることがある。毒腺は尾にあることが多く、尾を振ったり、上向きに曲げて背中にアーチ状にしたりすることができる。サンショウウオが命拾いし、捕食者が将来その種のサンショウウオを避けるようになるのであれば、尾を犠牲にすることは価値のある戦略かもしれない。^{[ 49 ]}

警告色

トラサンショウウオ（Ambystoma tigrinum）の皮膚分泌物をラットに与えると、その味に対する嫌悪感が生じることが示されており、ラットは再び提示された際にその提示媒体を避けた。^{[ 50 ]}ファイアサラマンダー（Salamandra salamandra ）は、背骨に沿って大きな顆粒腺の隆起があり、そこから毒液の細い噴射を攻撃者に噴射することができる。体を適切に傾けることで、最大80cm （30インチ）の距離まで正確に噴射することができる。^{[ 51 ]}  

イベリアイモリ（Pleurodeles waltl）は、攻撃者を撃退する別の方法を持っています。皮膚から毒性のある粘液を分泌し、同時に鋭く尖った肋骨を27～92°の角度で回転させ、体を膨らませた姿勢をとります。この動作により肋骨が体壁を突き破り、それぞれの肋骨が横一列に並んだオレンジ色のイボから突き出ます。これは、棘をより目立たせる警告信号となる可能性があります。危険が去ると、肋骨は引っ込み、皮膚は治癒します。^{[ 52 ]}

サンショウウオはペルム紀中期から後期にかけて他の両生類から分岐し、当初は現代のヒキサンショウウオ上科の動物に似ていた。トカゲに似ているのは、原始的な四足動物の体型を共通して保持している原始形質によるものであり、哺乳類と近縁であるのと同様に、トカゲとも近縁ではない。最も近縁なのは、両生類に属するカエルやヒキガエルである。

最も古い既知の全グループ（有尾目）サンショウウオは、キルギスタンの三畳紀のTriassurus である。^{[ 57 ]}さらに、イングランドの中期ジュラ紀、^{[ 58 ]}スコットランド、^{[ 59 ]}中国、^{[ 60 ]}カザフスタン^{[ 61 ]}からもサンショウウオの化石が知られている。最も古い既知の冠群サンショウウオ（有尾目）はまだ不明だが、最近の分析ではスペインの後期ジュラ紀のValdotritonであると示唆されている。^{[ 59 ]}

サンショウウオは、地中海盆地、ヒマラヤ山脈、南米のアマゾン盆地より南には分布せず、全北区と新熱帯区にのみ生息しています。北極の森林限界より北には分布しておらず、アジア最北端の種であるSalamandrella keyserlingiiは、-55 °C での長期凍結に耐えることができ、^{[ 62 ]}シベリアのカラマツ林のサハ共和国に生息しています。北米最北端の種であるAmbystoma laterale は、ラブラドールより北には分布せず、Taricha granulosa はアラスカ・パンハンドルより北には分布していません。 ^{[ 63 ]}ボリトグロッサが中央アメリカから南アメリカに侵入するまでは、サンショウウオはローラシア大陸にのみ分布していました。侵入は、おそらく約 2300 万年前の前期中新世の初め頃だったと考えられます。 ^{[ 64 ]}また、中新世初期にはカリブ海の島々にも生息していたことが、ドミニカ共和国で琥珀の中に閉じ込められた状態で発見されたパレオプレトドン・ヒスパニオラエによって確認されている。^{[ 65 ]}ムルゴン化石産地から回収された脊椎骨の化石は、暫定的にサンショウウオのものとされているが、その正体については議論がある。 ^{[ 66 ]}もし脊椎骨が本当にサンショウウオのものであれば、オーストラリアに生息する唯一のサンショウウオとなるだろう。

サンショウウオの現存種は約760種である。^{[ 67 ] [ 68 ]}既知のサンショウウオ種の3分の1は北アメリカに生息している。これらのサンショウウオの最も高い密度はアパラチア山脈地域にあり、プレソドン科は山岳渓流で起源したと考えられている。ここでは、標高よりも植生帯と水への近さが重要である。より陸生的な生活様式を採用した種だけが他の地域に分散することができた。キタヌルヌルサンショウウオ（Plethodon glutinosus ）は広い範囲に分布し、ミナミハイイロホオサンショウウオ（Plethodon metcalfi）と同様の生息地を占めている。後者は、南アパラチア山脈の北向きの谷間の森林 のやや涼しく湿潤な環境と、標高900m （3,000フィート）以上の高地に限定されて いるが、前者はより適応性が高く、これらの場所に生息することは十分に可能であるが、何らかの未知の要因が2つの種の共存を妨げているようだ。^{[ 37 ]}

アンダーソンサンショウウオは、汽水域や海水域に生息する数少ない現生両生類の1種である。^{[ 69 ]}

多くのサンショウウオは鳴き声を発しない^{[ 70 ]}し、ほとんどの種では雌雄の見た目が似ているため、嗅覚と触覚の手がかりを使って潜在的な配偶者を識別し、性的選択が起こる。フェロモンはこの過程で重要な役割を果たし、雄では腹部腺から、雌雄両方では総排出腔腺と皮膚から生成される可能性がある。雄が吻を使って潜在的な配偶者を調べているのが見られることもある。旧世界のイモリ、Triturus spp. では、雄は性的二形性を示し、雌の前でディスプレイを行う。視覚的な手がかりも、一部のプレソドント種では重要であると考えられている^{[ 71 ] 。}

プレソドン科、アンビストマ科、サンショウウオ科の陸生種を除いて、サンショウウオは水中で交尾する。^{[ 72 ]}交尾は、オスとメス1匹による求愛から、爆発的な集団繁殖まで様々である。^{[ 73 ]}全種の約90%を占めるサラマンドロイデア類では、受精は体内で行われる。 ^{[ 74 ]}一般的に、体内受精を行うサンショウウオは間接的な精子移動を行うが、サルデーニャカワサンショウウオ、コルシカカワサンショウウオ、コーカサスカワサンショウウオ、ピレネーカワサンショウウオなどの種では、オスがメスの総排出腔に直接精子を移送する。^{[ 75 ] [ 76 ] [ 77 ]}間接的な精子伝達を行う種では、種に応じて雄が精包を地面または水中に置き、雌が総排出腔でそれを拾い上げる。精包は円錐形のゼラチン質の基部に支えられた精子の塊であり、その置き方や収集にはしばしば複雑な求愛行動が伴う。総排出腔に入ると、精子は総排出腔の天井にある1つまたは複数の部屋である精子貯蔵嚢に移動し、卵が産まれるまで、時には長期間そこに保管される。最も原始的なグループであるアジアサンショウウオ、オオサンショウウオ、およびジュゴン科では、受精は体外受精である。典型的なカエルと同様の生殖過程において、雄は卵塊に精子を放出する。これらのサンショウウオには、通常は体内受精を行う雌にのみ見られる親の世話を示す雄も存在する。^{[ 71 ] [ 78 ]}

卵の産卵には3つの異なるタイプがあります。Ambystoma属とTaricha属は、大型の捕食者があまりいない静かな池に多数の小さな卵を産みます。ほとんどのクロサンショウウオ（Desmognathus属）と太平洋オオサンショウウオ（Dicamptodon属）は、流れのある水中の隠れた場所に中型の卵を少量産み、通常は成体（通常は雌）が卵を守ります。熱帯の登攀サンショウウオ（Bolitoglossa属）と肺のないサンショウウオ（Plethodontinae亜科）の多くは、陸上のよく隠れた場所に少数の大きな卵を産み、そこでも母親が卵を守ります。^{[ 71 ]}火サンショウウオ（Salamandra属）などの一部の種は卵胎生で、雌は卵が孵化するまで体内に卵を保持し、孵化した幼生は水域に産み落とされるか、完全に形成された幼生になります。^{[ 8 ]}

温帯地域では、繁殖は通常季節的で、サンショウウオは繁殖地へ移動することがある。オスが先に着くことが多く、場合によっては縄張りを作る。通常、その後幼生期が続き、この間は完全に水生である。オタマジャクシは、3対の外鰓、まぶたがなく、長い体、背鰭と腹鰭のある横に平らな尾を持ち、種によっては肢芽または肢を持つ。池タイプの幼生は、頭の両側に棒状の平衡器官が1対、長い鰓弁、幅広の鰭を持つことがある。渓流型幼生はより細長く、鰓弁は短く、Rhyacotriton属やOnychodactylus属、Batrachuperus 属の一部の種では、鰓と鰓耙が極めて退化しており、^{[ 79 ]}鰭は狭く、平衡器はなく、代わりに孵化時に後肢が既に発達している。^{[ 80 ]}オタマジャクシは肉食性で、幼生期は種によって数日から数年に及ぶことがある。この段階が完全に省略される場合もあり、ほとんどの無肺サンショウウオ科 (Plethodontidae) の卵は、幼生期を経ずに直接成体の小型版に発達する。^{[ 81 ]}

幼生期の終わりまでに、オタマジャクシにはすでに四肢が備わり、変態は正常に起こります。サンショウウオの場合、これは短期間で起こり、鰓裂が閉じ、成体では必要のない鰓や尾びれなどの構造が失われます。同時に、まぶたが発達し、口が広くなり、舌が現れ、歯が形成されます。水生幼生は陸生成体として陸に上がります。^{[ 82 ]}

すべてのサンショウウオの種がこの道をたどるわけではありません。幼形成熟（幼形成熟とも呼ばれる）はすべてのサンショウウオ科で観察されており、すべてのサンショウウオの種で普遍的に起こり得る可能性があります。この状態では、個体は生殖成熟に達する間、鰓やその他の幼生の特徴を保持することがあります。変態時に起こる変化は甲状腺ホルモンの制御下にあり、メキシコサンショウウオ（Ambystoma mexicanum ）のような絶対的幼形成熟個体では、組織はホルモンに反応しないようです。他の種では、陸上環境の条件があまりにも不向きな場合に起こる視床下部-下垂体-甲状腺機構の活動低下のために変化が引き起こされない可能性があります。^{[ 82 ]}これは、寒さや激しい温度変動、乾燥、食料不足、隠れ場所の不足、または甲状腺ホルモンの形成に必要なヨウ素不足が原因である可能性があります。遺伝も関係している可能性がある。例えば、トラサンショウウオ（Ambystoma tigrinum）の幼生は孵化後すぐに四肢を発達させ、季節的な水たまりでは速やかに変態する。他の幼生、特に恒久的な水たまりや温暖な気候では、成体の大きさになるまで変態しない場合もある。寒冷な気候の他の個体群は、全く変態せず、幼生の形態で性的に成熟する場合もある。幼形成熟によって、陸上の環境が成体が陸上で繁栄するには厳しすぎる場合でも、この種は生き残ることができる。^{[ 80 ]}

両生類の生息数の全般的な減少は、真菌性疾患であるツボカビ症と関連付けられています。IUCNが定めた絶滅危惧種カテゴリーには、カエルやアシナシイモリよりもサンショウウオの種の割合が高くなっています。サンショウウオは 20 世紀末の数十年間で個体数が大幅に減少しましたが、真菌と個体数減少の直接的な関連性はまだ見つかっていません。^{[ 83 ]} IUCN は 2005 年に両生類保全行動計画 (ACAP) を策定し、その後両生類の箱舟 (AArk)、両生類専門家グループ (ASG)、そして最終的には両生類生存同盟 (ASA) として知られる包括的な組織が続きました。^{[ 84 ]}研究者らはまた、森林破壊による適切な生息地の分断や気候変動も、考えられる要因として挙げています。1970年代にはグアテマラやメキシコの雲霧林に豊富に生息していたPseudoeurycea brunnataやPseudoeurycea goebeliなどの種は、 2009 年までに希少種であることが判明した。 ^{[ 85 ]}長年にわたり個体数に関するデータはほとんど収集されておらず、歴史的な場所や適切な新しい場所を集中的に調査することで、絶滅したと考えられていたParvimolge townsendiなどの他の種の個体を発見することができた。^{[ 83 ]}現在、サンショウウオの保全のための主要な防衛線には、生息域内保全と生息域外保全の両方の方法が含まれる。サンショウウオ科の特定のメンバーを保全繁殖プログラム (CBP) の下で保全するための取り組みが行われているが、研究者らは、一部の両生類はこの環境では完全に失敗すると指摘しているため、サンショウウオの種が実際に CBP から価値を得るかどうかを判断するために、事前に調査を行う必要がある。^{[ 84 ]}

世界中でさまざまな保護活動が試みられています。体長1.8メートル（6フィート）の世界最大の両生類であるオオサンショウウオは、食用や漢方薬として採取されているため、絶滅の危機に瀕しています。秦嶺山脈の野生個体群の持続可能な管理を促進するために環境教育プログラムが実施されており、飼育繁殖プログラムが設立されています。^{[ 86 ]}オオサンショウウオもまた、個体数が減少し、以前よりも成熟する幼体の数が少なくなっている大型で長寿の種です。^{[ 87 ]}もう一つの憂慮すべき発見は、アーカンソー州のスプリング川流域のオオサンショウウオの個体群の最大90%に異常が増加していることです。^{[ 88 ]}生息地の喪失、河川の堆積、汚染、病気はすべて減少に関係しており、セントルイス動物園で飼育繁殖プログラムが成功裏に確立されています。^{[ 89 ]}メキシコに生息する20種の小型サンショウウオ（Thorius spp.）のうち、半数は絶滅したと考えられており、残りのほとんども絶滅の危機に瀕している。減少の具体的な原因としては、気候変動、ツボカビ症、火山活動などが挙げられるが、主な脅威は、伐採、農業活動、人間の居住によって、しばしば小さく断片化した生息域が縮小する生息地の破壊である。これらのサンショウウオの現状を評価し、個体数減少に関わる要因をよりよく理解し、対策を講じるために、調査作業が行われている。^{[ 90 ]}  

メキシコサンショウウオの一種であるAmbystoma mexicanum は、1994 年 4 月よりメキシコの UMA (野生生物の管理と保全のためのユニット) によって保護されている種です。もう一つの有害な要因は、ナイルティラピアやコイなどの外来種が地元に導入されて以来、メキシコサンショウウオが頂点捕食者としての役割を失ったことです。ティラピアとコイは、メキシコサンショウウオの卵、幼生、稚魚を食べることで、メキシコサンショウウオと直接競合します。気候変動もまた、メキシコ南部全域のメキシコサンショウウオとその個体群に大きな影響を与えています。メキシコシティに近いことから、当局は現在、ソチミルコ湖で観光客を誘致し、これらの生物の自然生息地の回復について地元住民を教育するためのプログラムに取り組んでいます。 ^{[ 91 ]}この近接性は、水や食料、下水などの資源を利用するために都市が拡大してソチミルコ地域を占拠したため、メキシコサンショウウオの生存に影響を与えた大きな要因です。 ^{[ 92 ]}研究施設で使用するために養殖されているため、いつか自然の生息地に戻る可能性があります。 最近の個体数の減少は、個体群間の遺伝的多様性に大きな影響を与え、科学的にさらに進歩することを困難にしています。メキシコサンショウウオなどのAmbystoma種の幼形成熟による遺伝的多様性の欠如は、全体的な多様性の欠如を説明するものではありません。証拠は、変異の問題に寄与し、もはや大きな遺伝子プールを利用できなくなったAmbystomaの歴史的なボトルネックを示しており、遺伝子流動の欠如による近親交配の懸念を引き起こしています。 ^{[ 93 ]}研究者が個体群内の遺伝的多様性を維持するために検討している方法の 1 つは、雄のメキシコサンショウウオの精包の凍結保存です。これは、精包を採取して冷凍保存するという安全で非侵襲的な方法です。最も重要なのは、解凍時に精包に生じる損傷は限定的であるため、実行可能な選択肢であることが判明したことです。2013年現在、この方法はメキシコサンショウウオだけでなく、サンショウウオ科の他の多くのメンバーを救うために使用されています。 ^{[ 92 ] [ 94 ] [ 95 ]}

飼育動物が繁殖するように促す前に再現しなければならない環境的合図について研究が行われている。トラサンショウウオやマッドパピーなどの一般的な種には、精子と卵子の産生を刺激するホルモンが投与されており、求愛行動におけるアルギニンバソトシンの役割が調査されている。別の研究分野は、体外受精または雌の総排出腔に精包を挿入することによる人工授精である。この研究の結果は、絶滅危惧種の飼育繁殖プログラムに利用される可能性がある。^{[ 96 ]}

有尾目（Urodela）という名称は、1805年にアンドレ・マリー・コンスタン・デュメリルが命名したUrodèlesという名称に由来し、 ^{[ 2 ]}ギリシャ語のοὐρά ourā́「尾」とδῆλος dēlos「目立つ、際立った」に由来し、その「持続的な」尾にちなんでいる。^{[ 97 ]}

Caudata と Urodela という用語の定義については、さまざまな専門家の間で意見の相違がある。Urodela は冠群に限定し、Caudata は全体群に用いるべきだと主張する者もいる。^{[ 2 ]}一方、Caudata という名称を冠群に限定し、Urodela を全体群に用いる者もいる。^{[ 98 ] [ 99 ]}前者のアプローチが最も広く採用されているようで、この記事でも採用している。^{[ 68 ]}

有尾目に属する10科は3つの亜目に分けられる。^{[ 98 ]} Neocaudataクレードは、CryptobranchoideaとSalamandroideaをSirenoideaから分離するためによく用いられる。

両生類の 3 つの主要グループ (無尾両生類、有尾両生類、無尾両生類)の起源と進化上の関係については議論の余地がある。 rDNA分析に基づく 2005 年の分子系統解析では、これら 3 つのグループ間の最初の分岐は、デボン紀(約 3億6000 万年前)に肉鰭類から分岐した直後、超大陸パンゲアの分裂前に起こったと示唆されている。 この期間の短さと、放散が起こった速度は、有尾両生類に近縁と思われる両生類の化石が比較的少ないことの説明になるかもしれない。^{[ 100 ]}より最近の研究では、一般的に有尾両生類の最も基底的な分岐はより新しい時代 (後期石炭紀^{[ 101 ]}からペルム紀^{[ 102 ]} ) であるとされている。

最も古いサンショウウオ系統の両生類は、キルギスタンの中期～後期三畳紀の Triassurus である。[103] 他の化石サンショウウオは、ユーラシアの中期～後期ジュラ紀から知られており、キルギスタンの中期ジュラ紀の Kokartus honorarius、イングランドとスコットランドの中期ジュラ紀の明らかに幼形成熟した水生の Marmorerpeton の 2 種、[ ^{104 ] [} 59 ]、カザフスタンの中期^{～後期ジュラ紀のKaraurusなど}があり、形態的には現代のモグラサンショウウオに似ており、おそらく同様の穴掘り生活を送っていた。^{[ 68 ]}頑丈な現代のサンショウウオのように見えたが、すべての現代のサンショウウオを特徴づける多くの解剖学的特徴が欠けていた。^{[ 59 ] [ 105 ]}

現存するサンショウウオの 2 つのグループは、クリプトブランコイデア(アジアサンショウウオとオオサンショウウオを含む) とサラマンドロイデア(他のすべての現存するサンショウウオを含む)、別名ディアデクトサラマンドロイデアです。どちらのグループも中国の中期～後期ジュラ紀から知られています。前者はChunerpeton tianyiensis、Pangerpeton sinensis、Jeholotriton paradoxus、Regalerpeton weichangensis、Liaoxitriton daohugouensis、Iridotriton hechtiによって代表され、後者はBeiyanerpeton jianpingensisによって代表されます。後期白亜紀までには、現存するサンショウウオ科のほとんどまたはすべてが出現したと考えられます。^{[ 68 ]}

以下の系統樹は、PyronとWiens（2011）の分子分析に基づくサンショウウオ科間の関係を示している。^{[ 106 ]} Sirenidaeの位置については議論があるが、Salamandroideaの姉妹群としての位置が分子および化石の証拠に最もよく合致する。^{[ 59 ] [ 68 ]}

サンショウウオは14 Gbから120 Gbに及ぶ巨大なゲノムを持っている^{[ 107 ]}（ヒトゲノムは3.2 Gbの長さである）。Pleurodeles waltl（20 Gb）とAmbystoma mexicanum （32 Gb）のゲノムは配列決定されている^{[ 108 ] [ 109 ]。}

巨大なゲノムは、サンショウウオの生理機能に大きな影響を与えています。これには骨格系や循環器系が含まれ、脳の単純化、心臓の弱さ、代謝の遅さにつながっています。^{[ 110 ]}トランスポゾンの蓄積を防ぐ細胞メカニズムは、サンショウウオでは部分的に欠陥があるようです。最大のゲノムを持つ種の中には、変態する能力を失ったものもいます。体の発達と成長は祖先と比べて遅く、ある年齢で止まり、胚の特徴が残ります。サンショウウオの組織には、イントロンの遅延により、分化が遅い、弱い、または全く分化しない細胞が含まれています。これにより、顔、目、肺、肝臓、心臓、さらには脊髄や脳の一部に再生能力が備わります。そのため、サンショウウオは「歩く幹細胞の袋」と表現されています。^{[ 111 ] [ 112 ] [ 113 ]}また、研究によると、彼らは典型的な老化の兆候を示さず、癌などの加齢関連疾患を蓄積しないことも示されています。^{[ 114 ]}

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