共生（生物学）

相利共生とは、2つ以上の種の間でそれぞれの種が純利益を得る生態学的相互作用を指します。 ^[1]相利共生は一般的なタイプの生態学的相互作用です。代表的な例は次のとおりです。

• 維管束植物と菌根菌の間の栄養交換、
• 花粉媒介者による顕花植物の受精、
• 植物が果実や食用種子を利用して動物の助けを借りて種子散布を促す方法、および
• サンゴが微生物の褐虫藻の助けを借りて光合成を行う仕組み。

相利共生は、それぞれの種が適応度の低下や搾取を経験する種間競争や、一方の種が他方の種を犠牲にして利益を得る寄生と対比される。 ^{[2]しかし、相利共生は、}寄生のような不均衡な利益から始まった相互作用から進化することもある。^[3]

相互扶助という用語は、ピエール＝ジョセフ・ファン・ベネデンが1876年に著した『動物の寄生虫と仲間たち』の中で「種間の相互扶助」という意味で導入された。 ^{[4] [5]}

相利共生は、協力と共生という2つの他のタイプの生態学的現象と混同されることが多い。協力は、最も一般的には種内（種内）相互作用による適応度の増加を指すが、（特に過去には）相利共生的相互作用を指すために使用され、時には義務的ではない相利共生的相互作用を指すために使用される。^[1]共生は、 2つの種がその存在の長い期間にわたって密接に物理的に接触して生活することを含み、相利共生、寄生、または片利共生である可能性があるため、共生関係は必ずしも相利共生的ではなく、相利共生的相互作用は必ずしも共生的ではない。相利共生と共生は定義が異なるにもかかわらず、過去にはほぼ互換的に使用され、その使用に関する混乱が続いている。^[6]

相利共生は生態学と進化において重要な役割を果たします。例えば、相利共生的な相互作用は、以下のように陸上生態系の機能にとって不可欠です。

• 陸上植物種の約80％は、無機化合物や微量元素を供給するために菌類との菌根関係に依存しています。 ^[7]
• 熱帯雨林植物と動物の種子散布共生関係の推定値は、少なくとも70％から93.5％の範囲です。^{[8]さらに、共生関係は、}花の形態（受粉共生にとって重要）や種群間の共進化など、私たちが目にする生物多様性の進化の多くを推進したと考えられています。^[9]

受粉相利共生の顕著な例は、ミツバチと顕花植物です。ミツバチはこれらの植物を花粉と蜜の食料源として利用します。次に、ミツバチは花粉を近くの他の花に移し、意図せずに他家受粉を可能にします。他家受粉は、植物の繁殖と果実/種子の生産に不可欠なものとなっています。ミツバチは植物から栄養を得て、植物の受精を成功させ、一見異なる 2 つの種の間に相利共生関係があることを示しています。

共生は、真核細胞の進化（共生）や、菌根菌と関連した植物の陸上への定着など、主要な進化の出来事とも関連付けられています。

植物の根と菌類の菌根共生関係における「生物学的物々交換」^[10]の一種として、植物が菌類に炭水化物を提供し、その見返りとして主にリン酸が提供されるが、窒素化合物も提供される。他の例としては、エネルギーを含む炭水化物と引き換えにマメ科植物（マメ科）に窒素を固定する根粒菌が挙げられる。^{[11]複数の共生}細菌種間の代謝産物の交換は、クロスフィーディングと呼ばれるプロセスでも観察されている。^{[12] [13]}

サービスと資源の関係は一般的です。重要な 3 つのタイプは、受粉、清掃共生、および動物寄生です。

受粉において、植物は花粉散布のサービスと引き換えに、花の蜜や花粉という食料資源を交換する。しかし、ミバエに好まれるバルボフィルム属ランの種は、ミバエ（双翅目：ミバエ科：ダシナエ亜科）の雄と、花のシノモン／誘引物質を介して性フェロモン前駆体またはブースター成分を交換する真の相利共生関係にある。^{[14] [15]}

好食魚類は外部寄生虫を餌（資源）として利用し、清掃共生のように害虫駆除サービスも提供する。 ハゼ類の属であるエラカティヌス属とゴビオソマ属は、顧客の外部寄生虫を餌として利用しながら清掃も行う。^[16]

動物散布とは、動物が植物の種子を散布することです。これは、植物が種子を散布する動物のために食料資源（例えば、肉質の果実、過剰な種子）を生み出すという点で、受粉に似ています（奉仕）。植物は、色^[17]や、香りなど、さまざまな果実の特性を使用してこれらの資源を宣伝する場合があります。ツチブタのキュウリ （Cucumis humifructus）の果実は非常に深く埋まっているため、植物はツチブタの鋭い嗅覚に完全に頼って、熟した果実を感知し、抽出し、消費し、種子を散布します。^[18] C. humifructus の地理的範囲は、したがってツチブタの地理的範囲に限定されています。

もう一つのタイプは、アブラムシを保護するアリで、アブラムシはテントウムシなどの捕食者からの防御と引き換えに、糖分を豊富に含む甘露（植物の樹液を食べるアリの副産物）を交換します。^[要出典]

厳密なサービス-サービス相互作用は非常に稀であり、その理由は全く明らかではない。^{[10]一例として、}スズメバチ科のイソギンチャクとクマノミの関係が挙げられる。イソギンチャクは魚を捕食者（イソギンチャクの触手の刺し傷に耐えられない）から守り、魚はイソギンチャクを食べるチョウチョウウオ（Chaetodontidae科）からイソギンチャクを守る。しかし、多くの相利共生関係と同様に、これには複数の側面がある。クマノミとイソギンチャクの相利共生関係では、魚から排出されるアンモニアがイソギンチャクの触手に見られる共生藻類の餌となる。 ^{[19] [20]}したがって、サービス-サービス相利共生関係のように見えるものにも、実際にはサービスと資源の要素が含まれている。 2つ目の例は、アカシア属のアリとアカシア属の樹木（ホイッスリングソーンやブルホーンアカシアなど）との関係である。アリは植物のトゲの中に巣を作る。隠れ場所と引き換えに、アリはアカシアを草食動物の攻撃（小さい場合は頻繁に食べるため、このサービス-サービス関係に資源要素が導入される）や、アカシアに日陰を作る植生を刈り込むことで他の植物との競争から守る。さらに、アリはアカシアの植物にある脂質に富んだベルティアン小体と呼ばれる食物体を定期的に食べるため、別のサービス-資源要素も存在する。 ^[21]

新熱帯では、アリのMyrmelachista schumaanniがDuroia hirsuteの特別な空洞に巣を作ります。周囲の他の種の植物はギ酸で枯らされます。この選択的な園芸は非常に攻撃的であるため、熱帯雨林の小さな領域がDuroia hirsuteに支配されることがあります。これらの奇妙な場所は地元の人々から「悪魔の庭」として知られています。 ^[22]

こうした関係の中には、アリの保護にかかる費用がかなり高額になるものもある。アマゾン熱帯雨林のCordia sp. の木はAllomerus sp. のアリと一種のパートナーシップを結んでいる。Allomerus sp. のアリは、変形した葉に巣を作る。アリは、生息スペースを増やすために、木の花芽を破壊してしまう。花は枯れて葉が成長し、アリの住処が増える。Allomerus sp. の別の種類のアリは、同じ森のHirtella sp. の木と共存しているが、この関係では木がアリに逆らっている。木が花を咲かせる準備が整うと、特定の枝に巣を作っているアリは枯れて小さくなり、住人は逃げざるを得なくなり、木の花はアリの攻撃を受けずに育つことになる。^[22]

「種群」という用語は、個々の生物が一緒に集まる様子を表すために使用できます。この非分類学的な文脈では、「同種群」と「混合種群」に言及できます。同種群が標準ですが、混合種群の例は数多くあります。たとえば、シマウマ ( Equus burchelli ) とヌー ( Connochaetes taurinus ) は、捕食者を阻止する戦略として、セレンゲティを横断する長距離移動の期間中、共存することができます。ケニアのカカメガ森林に生息するサルの一種であるCercopithecus mitisとCercopithecus ascanius は、最長 12 時間にわたって、森林内のまったく同じルートに沿って近くに留まり、移動することができます。これらの混合種群は、同じ生息地を共有しているという偶然では説明できません。むしろ、問題の種の少なくとも 1 つが積極的に行動を選択することによって生み出されます。^[23]

[共生関係は寄生や片利共生から発展することもある。真核生物の進化に関する有力な理論である共生発生論では、ミトコンドリアと細胞核の起源は古代の古細菌と細菌の寄生関係から生まれたとしている。菌糸体という形での菌類と植物の関係は、寄生と片利共生から発展した。特定の条件下では、以前は共生関係にあった菌類の種が、弱った植物や枯れかけた植物に寄生することがある。^[24]同様に、クマノミとイソギンチャクの共生関係は片利共生関係から生まれた。^{[25] [26] [27]}一旦共生関係が生まれると、両方の共生生物は互いに共進化することになる。 ^{[28] [29]}

相利共生の研究全般と同様に、相利共生の数学的処理は捕食、すなわち捕食者と被捕食者、消費者と資源の相互作用の研究より遅れをとっています。相利共生のモデルでは、「タイプ I」および「タイプ II」の機能的応答という用語は、それぞれ、種 1 の個体に提供される利益(従属変数) と種 2 の密度(独立変数)の間の線形関係と飽和関係を指します。^[要出典]

種間相互作用をモデル化する最も単純な枠組みの一つはロトカ・ヴォルテラ方程式である。^[30]このモデルでは、2つの共生生物の個体群密度の変化は次のように定量化される。

${\displaystyle {\begin{aligned}{\frac {dN_{1}}{dt}}&=r_{1}N_{1}-\alpha _{11}N_{1}^{2}+\beta _{12}N_{1}N_{2}\\[8pt]{\frac {dN_{2}}{dt}}&=r_{2}N_{2}-\alpha _{22}N_{2}^{2}+\beta _{21}N_{1}N_{2}\end{aligned}}}$

どこ

• ${\displaystyle N_{i}}$= 種iの個体群密度。
• ${\displaystyle r_{i}}$= 種iの個体群の固有の成長率。
• ${\displaystyle \alpha _{ii}}$= 種内混雑が種iに及ぼす悪影響。
• ${\displaystyle \beta_{ij}}$= 種jの密度が種iに及ぼす有益な効果。

相利共生は本質的にはロジスティック成長方程式を相利共生的相互作用のために修正したものである。相利共生的相互作用項は、ある種の個体数の増加による別の種の個体数増加を表す。相利共生的相互作用項βは常に正であるため、この単純なモデルは非現実的な無制限の成長につながる可能性がある。^[31]そのため、これを回避するには、飽和メカニズムを表す項をさらに式に含める方が現実的かもしれない。

1989 年、デイビッド・ハミルトン・ライトは、上記のロトカ・ヴォルテラ方程式を修正し、相利共生関係を表すためにβM / Kという新しい項を追加しました。 ^[32]ライトは飽和の概念も考慮しました。これは、密度が高くなると、相利共生者の個体数の増加による利益が減少することを意味します。飽和がなければ、パラメーター α の大きさに応じて、種の密度は無制限に増加します。環境の制約と収容力によりこれは不可能であるため、飽和を組み込んだモデルの方が正確です。ライトの数学的理論は、相利共生の利益が処理時間によって課される制限により飽和するという単純な 2 種の相利共生モデルを前提としています。ライトは、処理時間を、最初の相互作用から新しい食品の探索の開始までの食品を処理するために必要な時間と定義し、食品の処理と食品の探索は相互に排他的であると想定しています。採餌行動を示す相利共生者は、処理時間の制限にさらされています。相互主義は共生と関連付けられることがある。^{[引用が必要]}

時間に関するやり取りの処理

1959年、CSホリングは、

1. 捕獲された食物の数は割り当てられた探索時間に比例する。
2. 探索時間の概念とは別に存在する処理時間変数があることを発見した。次に彼はタイプII機能応答の式を開発し、摂食速度が

${\displaystyle {\cfrac {ax}{1+axT_{H}}}}$

どこ

• a = 瞬間発見率
• x = 食品の密度
• T _H = 処理時間

タイプ II の機能的応答と相互関係を組み込んだ方程式は次のとおりです。

${\displaystyle {\frac {dN}{dt}}=N\left[r(1-cN)+{\cfrac {baM}{1+aT_{H}M}}\right]}$

どこ

• NとM = 2つの相互主義者の密度
• r = Nの内在的増加率
• c = 負の種内相互作用を測定する係数。これはロジスティック方程式におけるNの収容力1/ Kの逆数に相当します。
• a = 瞬間発見率
• b = Mとの遭遇をNの新しい単位に変換する係数

あるいは、同等に、

${\displaystyle {\frac {dN}{dt}}=N[r(1-cN)+\beta M/(X+M)]}$

どこ

• X = 1/ aT _H
• β = b / T _H

このモデルは、生存の過程で相利共生側の個体に多数遭遇する自由生活種に最も効果的に適用されます。ライト氏は、生物学的相利共生のモデルは、特徴的な等傾斜が一般に正の減少傾斜を持ち、概して同様の等傾斜図を持つという点で、質的に類似する傾向があると指摘しています。相利共生の相互作用は、正の傾斜の等傾斜として視覚化するのが最適であり、これは、相利共生に与えられる利益の飽和または外部要因によって課される制限が減少傾斜に寄与するという事実によって説明できます。

タイプ II の機能応答は、 Mに対するグラフとして視覚化されます。 ${\displaystyle {\cfrac {baM}{1+aT_{H}M}}}$

植物と花粉媒介者の相互作用から構成される共生ネットワークは、異なる大陸の非常に異なる生態系において、全く異なる種から構成される類似の構造を持つことがわかった。^[33]これらの共生ネットワークの構造は、花粉媒介者コミュニティがますます厳しくなる条件に対応する方法とコミュニティの収容力に大きな影響を与える可能性がある。^[34]

このネットワーク構造が花粉媒介者コミュニティの安定性に与える影響を検証する数学モデルは、植物と花粉媒介者間のネットワークが組織される特定の方法が、花粉媒介者間の競争を最小限に抑え、^[35]間接的な影響の広がりを減らして生態系の安定性を高め、 ^[36]条件が厳しい場合には花粉媒介者間の強い間接的な促進につながる可能性さえあることを示唆している。^[37]これは、花粉媒介者種が一緒になって厳しい条件下で生き残ることができることを意味します。しかし、条件が臨界点を超えると、花粉媒介者種が同時に崩壊することも意味します。^[38]この同時崩壊は、花粉媒介者種が困難な条件下で生き残るためにお互いに依存しているために発生します。^[37]

このようなコミュニティ全体の崩壊は、多くの花粉媒介種を巻き込み、ますます厳しくなる状況が臨界点を超えたときに突然発生する可能性があり、そのような崩壊からの回復は容易ではない可能性があります。花粉媒介者が回復するために必要な条件の改善は、花粉媒介者コミュニティが崩壊した条件に戻るために必要な改善よりも大幅に大きい可能性があります。^[37]

人間は他の種と共生関係にあり、腸内細菌叢は効率的な消化に不可欠である。^[39]アタマジラミ の蔓延は、コロモジラミが媒介する致命的な病気の脅威を軽減するのに役立つ免疫反応を促進することで、人間にとって有益であった可能性がある。^[40]

人間と家畜動物や植物との関係には、程度の差こそあれ相互関係がある。例えば、トウモロコシの農業品種は人間の食料となるが、葉鞘が開かず、種子頭（「穂軸付きトウモロコシ」）が自然に砕けて種子が散布されないため、人間の介入なしには繁殖できない。 ^[要出典]

伝統的な農業では、一部の植物はコンパニオンプランツとして共生関係にあり、お互いに隠れ家、土壌の肥沃度、および/または自然な害虫駆除を提供します。たとえば、豆はトウモロコシの茎をトレリスのように成長させ、同時にトウモロコシのために土壌の窒素を固定します。この現象はスリーシスターズ農法で使用されています。^[41]

ある研究者は、ホモ・サピエンスがネアンデルタール人に対して同様の生息地での競争で優位に立った主な理由は、イヌとの共生関係にあったと主張している。^[42]

ヒトの腸内細菌叢はヒトという種と共進化しており、この関係はヒト宿主と腸内細菌の両方に有益な共生関係であると考えられている。^[43]腸の粘膜層には、バクテリオシンを産生し、腸の内容物のpHを調整し、栄養を奪い合って病原体の定着を阻害する常在細菌が含まれている。[ 44 ]数兆個の微生物を含む腸内細菌叢は、循環に到達して遠位臓器や系の機能に影響を及ぼす複数の化合物を産生および調節する代謝能力^を持っている。^{[45]腸の保護粘膜バリアの破壊は、}大腸がんの発生に寄与する可能性がある。^[44]

あらゆる生物のあらゆる世代は、特定の防御特性よりも栄養素（および類似の栄養素）を必要とします。なぜなら、これらの適応度の利点は、特に環境によって大きく異なるからです。これが、宿主が防御上の利点を提供するものよりも、栄養素を提供する垂直伝播細菌共生者に依存するように進化する可能性が高い理由かもしれません。このパターンは、栄養不足のショウジョウバエがアミノ酸を真菌共生菌Issatchenkia orientalisに大きく依存していることを示すYamada et al. 2015の実証によって、細菌以外にも一般化されています。^[46]

相利共生は静的なものではなく、進化によって失われる可能性がある。^[47]サックスとシムズ（2006）は、これが4つの主な経路で起こり得ると示唆している。

1. 共生関係にある個体が寄生関係に移行し、もはやパートナーに利益をもたらさなくなる^[47]。例えば、シラミ^[48]
2. 片方のパートナーが共生関係を放棄し、自立して生きる^[47]
3. 片方のパートナーが絶滅する可能性がある^[47]
4. パートナーは別の種族に切り替えられる可能性がある^[49]

相利共生が崩壊した例は数多くある。例えば、栄養豊富な環境に生息する植物系統は進化の過程で何度も菌根相利共生を放棄してきた。^[50]進化論的には、アタマジラミは様々なコロモジラミ媒介性疾患に対する早期の免疫を可能にするため相利共生的であった可能性があるが、これらの疾患が根絶されるにつれて、その関係は相利共生的ではなく寄生的になった。^[48]

相利共生関係にある個体の正確な適応度利益を測定することは、必ずしも簡単ではありません。特に、植物と花粉媒介者の相利共生関係のほとんどがそうであるように、個体がさまざまな種から利益を得られる場合はなおさらです。そのため、相利共生は、絶対的、条件的などの用語を使用して、関係の近さに応じて分類するのが一般的です。しかし、「近さ」の定義も問題があります。これは、相互依存性（種は互いなしでは生きられない）または物理的な近さに関連した関係の生物学的親密さ（たとえば、ある種が他の種の組織内で生きているなど）を指す場合があります。^[10]

• アーバスキュラー菌根
• 共適応
• 共進化
• 生態学的促進
• 果食動物
• オオミツオシ– 人間と共生関係にある
• 種間コミュニケーション
• ミュラー擬態
• 共生と保全
• 相互扶助：進化の要因
• 共生生成
• 植物と動物の相互作用

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• Boucher, DG; James, S.; Keeler, K. (1984). 「相互関係の生態学」. Annual Review of Ecology and Systematics . 13 : 315–347 . doi :10.1146/annurev.es.13.110182.001531.
• ブーシェ、DH（1985）。『相利共生の生物学：生態と進化』オックスフォード大学出版局。ISBN 0-7099-3238-3. OCLC  11971241.