バイオターベーション

生物撹乱とは、動物や植物による土壌や堆積物の改変と定義されます。これには、堆積物の粒子を掘り、摂取し、排泄することが含まれます。生物撹乱活動は環境に大きな影響を与え、^[2]生物多様性 の主な推進力であると考えられています。^[3]生物撹乱の正式な研究は、1800年代にチャールズ・ダーウィンが自宅の庭で実験したことから始まりました。^{[3]生物撹乱活動による水生堆積物と陸生土壌の撹乱は、重要な}生態系サービスを提供します。これには、水生堆積物とその上にある水の栄養素の変化、陸上および水生生態系における巣穴の形での他の種の隠れ家、および陸上での土壌生成が含まれます。^{[4] [5]}

生物擾乱者は、環境に物理的な変化をもたらすことで他の種の資源の利用可能性を変えるため、生態系エンジニアと見なされています。 ^[5]この種の生態系の変化は、共存する種の進化と環境に影響を与えます。^[5]これは、海洋および陸地の堆積物に残された痕跡化石に明らかです。その他の生物擾乱の影響には、堆積物の質感の変化（続成作用）、生物灌漑、微生物や非生物粒子の置換などがあります。生物擾乱は、生物灌漑のプロセスと混同されることがあります。ただし、これらのプロセスは混合するものが異なります。生物灌漑は、堆積物中の水と溶質の混合を指し、生物擾乱の影響です。^[3]

セイウチ、サケ、ホリネズミなどは大型生物撹乱動物の例である。^{[6] [7] [1]}これらの大型マクロ動物の生物撹乱動物の活動はより顕著であるが、支配的な生物撹乱動物はミミズ、多毛類、オオエビ、マッドシュリンプ、ユスリカの幼生などの小型無脊椎動物である。^{[3] [8]}これらの小型無脊椎動物の活動には、穴を掘ったり、堆積粒子を摂取して排泄したりすることが含まれており、堆積物の混合や構造の変化に寄与している。

生物撹乱生物は、生態学的特性または生物地球化学的影響に基づいて、さまざまな機能グループに分類されてきました。^{[9] [10]}一般的な分類は、生物撹乱生物が堆積物を輸送し、相互作用する方法に基づいていますが、さまざまなグループ分けは、分類モードの研究分野（生態学や堆積物の生物地球化学など）への関連性と、さまざまな生物撹乱生物をその機能を説明するクラスに簡潔に整理する試みから生じている可能性があります。分類の例には、摂食と運動性、^[11]摂食と生物学的相互作用、^[12]および移動モードに基づくものが含まれます。^[13]最も一般的なグループ分けは、堆積物の輸送に基づいており、次のとおりです。

• ギャラリー拡散型は上層堆積層内に複雑な管網を形成し、摂食、巣穴構築、およびギャラリー全体の一般的な移動を通じて堆積物を輸送する。^[14]ギャラリー拡散型は、ネレイス・ディバーシカラーやマレンツェレリア属などの穴掘り多毛類と深く関連している。 ^{[5] [14]}
• バイオディフューザーは堆積物中を移動する際に堆積物粒子を短距離にわたってランダムに輸送します。このカテゴリに分類される動物には主にハマグリなどの二枚貝や端脚類が含まれますが、海底で餌をとる底生魚やエイなどの大型脊椎動物も含まれます。^{[5] [14]}バイオディフューザーはさらに、表層堆積物に生息する生物であるエピファウナバイオディフューザーと表層バイオディフューザーの2つのサブグループに分けられます。 ^[5]このサブグループにはギャラリーディフューザーも含まれる場合があり、^[5]機能グループの数が減ります。
• 上向きコンベアは堆積物の中で頭を下にして向き、深部で餌を食べ、腸管を通じて堆積物を堆積物の表面まで運びます。^[14]主な上向きコンベアグループには、ゴカイ、アレニコラ・マリーナ、エビなどの穴を掘る多毛類が含まれます。^{[15] [16]}
• 下向きコンベア種は、頭を堆積物と水の界面に向けており、排便は深部で行われます。^[14]これらの種は、餌を食べながら堆積物を表層からより深い堆積層へと運びます。^[14]注目すべき下向きコンベア種には、ピーナッツワーム科のSipunculidaeが含まれます。^[14]

• 再生型は、堆積物を上部の水柱に放出する能力によって分類され、その後、再生型は巣穴を掘る際に堆積物を分散させる。^[14]再生型が巣穴を放棄した後、堆積物の表面の水流が巣穴を押し込み、崩壊させる可能性がある。^{[5] [14]}再生型の種の例としては、シオマネキやオニガニなどが挙げられる。^[5]

生物撹乱物質の生態学的役割の評価は、主に種特異的である。^[8]しかし、溶存酸素などの溶質を輸送し、有機物の分解と続成作用を促進し、堆積物の構造を変える能力があるため、他の大型動物や微生物群集の生存と定着にとって重要である。^[8]

微生物群集は生物擾乱動物の活動に大きく影響される。酸素などエネルギー的に好ましい 酸化剤が深部で高度に還元された堆積物に輸送されることが増えると、巣穴の周りで起こる微生物の代謝プロセスが変化するからである。 ^{[17] [15]}生物擾乱動物が巣穴を掘ると、酸化された溶質と還元された溶質が交換される堆積物の表面積も増え、それによって堆積物の全体的な代謝が増加する。^[18]この堆積物の代謝と微生物活動の増加により、有機物の分解と堆積物の酸素摂取がさらに促進される。^[15]研究では、巣穴活動が微生物群集に及ぼす影響に加えて、生物擾乱動物の排泄物は微生物やその他の大型動物に非常に栄養価の高い食料源を提供し、それによって底生微生物の活動を促進することが示唆されている。^[15]生物擾乱動物による微生物活動の増加は、上部の水柱への栄養素の放出増加に寄与する可能性がある。^[19]有機物の微生物分解の促進によって放出される栄養素、特にアンモニウムなどの制限栄養素は、生態系にボトムアップ効果をもたらし、植物プランクトンや細菌プランクトンの増加につながる可能性がある。^{[19] [20] [21]}

巣穴は捕食者や厳しい環境条件からの保護を提供します。^[7]例えば、シロアリ（Macrotermes bellicosus）は、不利な物理的環境に適した微気候を作り出す複雑な通気管と蒸発装置システムを備えた巣穴を掘り、塚を作ります。^[22]多くの種は、その防御機能のために、生物撹乱動物の巣穴に引き寄せられます。^{[7]巣穴の共同使用により、生物撹乱動物とその巣穴を利用する多くの種との間に}共生関係が進化しました。^{[23] [24]}例えば、ハゼ、ウロコ虫、カニは、宿主ワームの作った巣穴に住んでいます。^[25]社会的相互作用は、宿主と巣穴の共生者との間の共進化の証拠を提供します。^{[26] [22]}これは、エビとハゼの関係によって例証されます。^[26]エビの巣穴はハゼ類に隠れ場所を提供し、ハゼ類は巣穴の入り口で偵察兵として働き、潜在的な危険の存在を知らせます。^[26] 対照的に、盲目ハゼTyphlogobius californiensis は、あまり光のないカリアナッサのエビの巣穴の深い部分に生息します。 ^{[7]盲目ハゼは、絶対的片利}共生者である種の一例であり、その存在は宿主の生物擾乱動物とその巣穴に依存しています。^[7]孵化したばかりの盲目ハゼは完全に発達した目を持っていますが、成長するにつれて目は引っ込み、皮膚で覆われます。^[7]盲目ハゼが生息する巣穴の光の不足が機能的な目の進化的喪失の原因であると考えられており、それらは片利共生の形態的進化の証拠を示しています。 ^[7]

生物撹乱物質は、窒息させたり、他の生物を捕食者にさらしたり、資源競争を引き起こしたりすることで、他の底生生物の存在を阻害することもある。^{[27] [28]}ミナミヌマエビは一部の生物に隠れ場所を提供したり、巣穴内で種間関係を育んだりすることができるが、ミナミヌマエビが堆積物を再浮遊させる際に二枚貝を窒息させてしまうため、特に二枚貝や表層食性腹足類など他の種に強い悪影響を及ぼすこともわかっている。また、多毛類、クマ類、端脚類を排除したり阻害したりすることもわかっている。^{[29] [30] [28]ミナミヌマエビやマッドシュリンプ（ミナミヌマエビ）は二枚貝}養殖業にとって害虫とみなされているため、これは米国北西部で深刻な問題となっている。^[31]生物擾乱の存在は、同種（同じ種）および他種の幼生の加入にプラスとマイナスの両方の影響を与える可能性があります。これは、堆積物の再懸濁と堆積物と水の界面の流れの変化が、幼生が堆積物を掘り、堆積物に留まる能力に影響を与える可能性があるためです。 ^[32]この影響は主に種に特有であり、再懸濁と掘り込みモードの種の違いは、堆積物と水の界面の流体力学にさまざまな影響を及ぼします。^[32] 堆積物を食べる生物擾乱は、最近定着した幼生を消費することで、加入を妨げることもあります。^[33]

約5億3900万年前に始まって以来、生物撹乱は主に栄養循環を通じて海洋化学の変化を引き起こしてきました。 ^[34]生物撹乱は堆積物中の栄養輸送において重要な役割を果たしており、現在も果たし続けています。^[34]

たとえば、生物を撹乱する動物は、初期の海洋における硫黄の循環に影響を与えたと仮定されています。この仮説によると、生物を撹乱する活動は海洋の硫酸塩濃度に大きな影響を与えました。カンブリア紀と先カンブリア紀の境界付近 (5 億 3900 万年前) では、動物が海洋堆積物から還元された硫黄を上部の水に混ぜ始め、硫化物が酸化して海洋の硫酸塩組成が増加しました。大規模な絶滅イベントの間、海洋の硫酸塩濃度は減少しました。これを直接測定することは困難ですが、この時期の海水の硫黄同位体組成は、生物撹乱者が初期の地球の硫黄循環に影響を与えたことを示しています。

生物撹乱は地質学的スケールでのリン循環も変えてきた。^[35]生物撹乱は容易に入手可能な粒子状有機リン (P) を海洋堆積層の深部に混ぜ、通常の化学速度以上にリンの隔離を増加させることでリンの沈殿(鉱化)を防ぐ。リンの隔離は地質学的時間スケールでの生産を減少させることで酸素濃度を制限する。 ^[36]この生産の減少は酸素レベルの全体的な低下をもたらし、生物撹乱の増加はその時期の酸素レベルの低下に対応すると提案されている。^[36]堆積物にリンを隔離し、その後環境中の酸素濃度を低下させる動物の負のフィードバックは、この初期の環境での生物撹乱の強度を制限する。^[36]

生物撹乱は、堆積物の輸送メカニズムに応じて、堆積物から水柱への汚染物質のフラックスを増強することも減少させることもできる。 ^[37]汚染された堆積物では、生物撹乱動物が表層を混ぜ、隔離された汚染物質を水柱に放出する可能性がある。^{[38] [39]}多毛類のミミズのような上向きコンベア種は、汚染された粒子を表面に移動させるのに効率的である。^{[40] [39]} 外来動物は、以前は安全な深さに埋まっていると考えられていた汚染物質を再移動させる可能性がある。バルト海では、外来種の多毛類のマレンツェレリア属は、在来動物よりも深い35〜50センチメートルまで穴を掘ることができるため、以前は隔離されていた汚染物質を放出する。^{[38] [37]}しかし、堆積物中に生息する生物撹乱動物（底生動物）は、疎水性有機汚染物質を堆積物に埋め込むことで、水柱への汚染物質の流入を減らすこともできる。 ^[37]生物撹乱生物による汚染されていない粒子の埋没は、堆積物中の化学汚染物質を隔離するためのより吸収性の高い表面を提供する。^[39]

現代の地球でも、栄養循環は依然として生物撹乱の影響を受けています。陸上および水生生態系におけるいくつかの例を以下に示します。

植物や動物は土壌を食料や住居として利用し、上層の土壌をかき乱し、化学的に風化したサプロライトと呼ばれる岩石を下層の土壌深部から地表に運びます。^[3]陸上生物撹乱は、土壌の生成、埋没、有機物含有量、斜面下方への輸送に重要です。樹木の根は土壌有機物の供給源であり、根の成長と切り株の腐敗も土壌の輸送と混合に寄与します。^{[3]樹木の根が死んだり腐敗したりすると、まず有機物が土壌に運ばれ、次に空隙ができ、土壌密度が低下します。樹木が根こそぎになると、土の盛り上がり、土壌の混合、または}土壌の垂直部分の反転により、かなりの土壌変位が発生します。 ^[3]

ミミズや小型哺乳類などの穴を掘る動物は、空気と水の輸送経路を形成し、垂直粒度分布、土壌多孔度、栄養含有量などの土壌特性を変化させます。^{[3]植物の残骸を穴を掘って食べる無脊椎動物は、}土壌バイオマントルと呼ばれる有機物が豊富な表土の生成を助け、土壌層の形成に貢献します。^[4]ポケットホリネズミなどの小型哺乳類も、非生物的プロセスと同等の規模で土壌の生成に重要な役割を果たしています。^[41]ポケットホリネズミは地上に塚を形成し、土壌を下層土壌層から地表に移動させ、風化が最小限の岩を表面浸食プロセスにさらして土壌形成を加速します。^[3]ポケットホリネズミは、塚を形成する土壌が浸食とそれに続く輸送の影響を受けやすいため、土壌の斜面下方への輸送に重要な役割を果たしていると考えられています。木の根の影響と同様に、巣穴の建設は、埋め戻された場合でも、土壌の密度を低下させます。^[41]地表の丘の形成は、地表の植生も埋め、植生が分解して土壌有機物が増えると栄養のホットスポットを形成します。巣穴を掘る地下生活では代謝要求が高いため、ポケットホリネズミは大量の植物質を消費する必要があります。^[41]これは個々の植物に悪影響を及ぼしますが、ポケットホリネズミの全体的な効果は、土壌の栄養含有量と物理的土壌特性へのプラス効果による植物の成長の増加です。^[41]

淡水生態系における生物撹乱の重要な発生源としては、底生魚、ミミズ、昆虫の幼虫、甲殻類、軟体動物などの大型無脊椎動物、サケなどの遡河性魚類による季節的な影響などがある。遡河性魚類は産卵のため海から淡水の川や小川に移動する。大型無脊椎動物は堆積物と水柱の間で物質を移動させる生物学的ポンプとして機能し、堆積物の有機物を摂取し、ミネラル化した栄養素を水柱に輸送する。^[42]底生魚と遡河性魚類はどちらも堆積物の再懸濁による一次生産の減少、^[42]それに続く底生一次生産者の置換、堆積物から水柱への栄養素の再循環によって生態系に影響を与える可能性がある。^{[43] [44]}

湖沼生態系の堆積物は有機物が豊富で、堆積物中の有機物と栄養分の含有量は上層の水よりも高い。^[42]堆積物の生物撹乱による栄養分の再再生により、栄養素が水柱に移動し、水生植物と植物プランクトン（一次生産者）の成長が促進される。^[42]このフラックスで重要な主要な栄養素は窒素とリンであり、これらはしばしば生態系の一次生産のレベルを制限する。^[42]生物撹乱はこれらの元素の鉱化（無機）形態のフラックスを増加させ、一次生産者が直接利用できる。さらに、生物撹乱は窒素とリンを含む有機物の水柱濃度を増加させ、それが動物相によって消費され、鉱化される。^[42]

湖や池の堆積物は、わずか数ミリメートルの堆積深さで、上層の水の好気性（酸素を含む）特性から下層の嫌気性（酸素のない）状態に変化することが多く、そのため、適度なサイズのバイオターベーターでさえ、堆積物の化学的特性のこの変化に影響を与えることができます。 [ ^42]バイオターベーターは、嫌気性堆積物を水柱に混ぜることで、好気性プロセスが再懸濁堆積物と新たに露出した底部堆積物表面と相互作用できるようにします。^[42]

ユスリカ（刺さないユスリカ）の幼虫やイトミミズ（デトリタスワーム）などの大型無脊椎動物は、これらの生態系における生物撹乱の重要な要因であり、それぞれの摂食習慣に基づいて異なる影響を及ぼします。イトミミズは巣穴を作らず、上向きのコンベアです。一方、ユスリカは堆積物に巣穴を作り、バイオリガーターとして働き、堆積物を通気し、下向きのコンベアです。この活動は、巣穴内でのユスリカの呼吸と相まって、堆積物中の利用可能な酸素を減少させ、脱窒速度の上昇により硝酸塩の損失を増加させます。^[42]

大型無脊椎動物によるバイオ灌漑による堆積物への酸素流入量の増加と堆積物と水の界面でのバイオターゲティングが相まって、リンの総流量を複雑化させる。バイオターゲティングは水柱へのリンの純流量をもたらすが、酸素を含んだ水による堆積物のバイオ灌漑は鉄酸化物へのリンの吸着を促進し、それによって水柱へのリンの総流量を減少させる。^[42]

堆積物中の大型無脊椎動物は、コイなどの底生魚の重要な食料源であるため、生物撹乱を引き起こす可能性がある。^[42]生物撹乱を起こす底生魚のうち、特にコイは重要な生態系エンジニアであり、その採餌および穴掘り活動は池や湖の水質特性を変える可能性がある。^[43]コイは底生堆積物を再浮遊させることで水の濁度を増加させる。この濁度の増加は光の浸透を制限し、堆積物から水柱への栄養素の流入増加と相まって、表層水の植物プランクトンの成長を促進する大型水草（水生植物）の成長を阻害する。表層の植物プランクトンのコロニーは、魚の生物撹乱によって堆積物から放出された埋没植物プランクトン細胞の補充と浮遊栄養素の増加の両方から恩恵を受けている。^[42]大型水草の成長は、魚の穴掘りによる底質からの置換によっても阻害されることが示されている。^[43]

河川や小川の生態系は生物撹乱活動に対して同様の反応を示し、ユスリカの幼生やイトミミズ科の大型無脊椎動物は生物撹乱の重要な底生生物として残っている。^[45]これらの環境は、遡河性魚類による強い季節的生物撹乱の影響を受けることもある。^[46]

サケは、河川や小川に産卵床（薄い堆積層の下に埋まった卵を含む砂利の窪みまたは「巣」）を建設する際に堆積物を移動および再加工することにより、砂利から砂粒サイズの堆積物と栄養スケールの両方で生物擾乱因子として機能し^[46]、栄養分を流動化します。^[47]サケの産卵床の建設は、流体の移動のしやすさ（透水係数）と川底の多孔性を高める役割を果たします。^[47]一部の河川では、サケが川の特定の領域に十分な密度で集まる場合、産卵床の建設による堆積物の総輸送量は、洪水による堆積物輸送量と同等かそれを超えることがあります。^[46]堆積物の移動に対する最終的な影響は、砂利、砂、およびより細かい物質の下流への移動と、川底内での水の混合の強化です。^[46]

サケの産卵床の建設は、河川の河床下層（表層水と地下水の間の領域）を通る堆積物と栄養素のフラックスを増加させ、河川生態系内の海洋由来栄養素（MDN）の分散と保持に影響を与える。^[47] MDNは、産卵中のサケの糞便と産卵を終えて死んだサケの腐敗した死骸によって河川や小川の生態系に運ばれる。^[47]数値モデルは、サケの産卵範囲内でのMDNの滞留時間は、河川内の産卵床建設量に反比例することを示唆している。^[47]アラスカのサケのいる川での呼吸の測定はさらに、サケの産卵が活発な間、サケによる川底の生物撹乱がMDNの移動と一次生産性の制限に重要な役割を果たしていることを示唆している。^[44]河川生態系は、一次生産の減少と呼吸の増加に応じて、純自栄養システムから従属栄養システムに切り替えることがわかった。 ^[44]この研究における一次生産の減少は、生物撹乱により追い出された底生一次生産者の喪失に起因するものと考えられ、呼吸の増加は有機炭素の呼吸の増加によるものと考えられ、またサケの産卵床の建設による堆積物の流動化にも起因している。^[44]海洋由来の栄養素は一般に河岸および淡水生態系の生産性を高めると考えられているが、いくつかの研究では、サケが栄養循環に与える影響を特徴付ける際には、生物撹乱の時間的影響を考慮する必要があると示唆している。^{[44] [47]}

主要な海洋生物擾乱動物は、小型の底生無脊椎動物から魚類、海洋哺乳類まで多岐にわたります。^[2]しかし、ほとんどの海洋堆積物では、多毛類、二枚貝、エビ類、端脚類などの小型無脊椎動物が優勢です。

河口などの沿岸生態系は一般に生産性が高く、その結果、大量のデトリタス（有機廃棄物）が蓄積する。これらの大量のデトリタスに加え、典型的には堆積物の粒径が小さく、個体群が密集していることから、生物擾乱生物は河口呼吸において重要である。^{[15] [48]}生物擾乱生物は灌漑を通じて堆積物への酸素の輸送を促進し、巣穴の構築を通じて酸素化された堆積物の表面積を増やす。^[15]生物擾乱生物はまた、一般的な再加工活動や排泄物の生産を通じて、有機物を堆積物のより深いところまで輸送する。^[15]堆積物の深さで酸素やその他の溶質を補充するこの能力により、生物擾乱生物と微生物群集の両方による呼吸が促進され、河口の元素循環が変化する。^[49]

生物撹乱が窒素循環に与える影響は十分に文書化されている。^[50]深層堆積物への酸素と硝酸塩の供給が増加し、酸素と硝酸塩が交換される表面積が増加するため、脱窒と硝化の結合が促進される。^[50]硝化と脱窒の結合が促進されると、浅瀬や沿岸環境で生物学的に利用可能な窒素の除去量が増加し、これは生物撹乱者や生物撹乱者の巣穴に生息する他の生物によるアンモニウムの排泄によってさらに促進される可能性がある。^{[50] [51]}硝化と脱窒はどちらも生物撹乱によって促進されるが、脱窒速度に対する生物撹乱者の影響は硝化速度に対する影響よりも大きいことがわかっており、生物学的に利用可能な窒素の除去をさらに促進している。^{[52]この生物学的に利用可能な窒素の除去量の増加は、巣穴内の微小環境における}窒素固定率の増加に関連していると示唆されており、これはnifH（窒素固定酵素）遺伝子の存在を介して硫酸還元細菌による窒素固定の証拠によって示されている。^[53]

セイウチの摂食による生物撹乱は、ベーリング海の堆積物と生物群集構造、および栄養塩フラックスの重要な原因です。^[1]セイウチは、鼻先を堆積物に突っ込み、強力な吸引力で貝を吸い取って餌を食べます。^[1]セイウチは堆積物を掘り進むことで、大量の有機物と栄養素、特にアンモニウムを堆積物から水柱に急速に放出します。^[1]さらに、セイウチの摂食行動は堆積物を混ぜて酸素を供給し、堆積物に穴を作り、それが無脊椎動物の幼生にとって新しい生息地構造として機能します。^[1]

深海では生物撹乱が重要である。深海生態系の機能は、光合成層からの栄養素と有機物の利用とリサイクルに依存しているからである。^{[53] [54]}低エネルギー領域（比較的静止した水域）では、生物撹乱が堆積物中の溶質濃度と鉱物分布の不均一性を生み出す唯一の力である。 ^[55]深海の底生生物の多様性が高ければ生物撹乱がさらに増加し​​、その結果、底生堆積物への有機物と栄養素の輸送が増加すると示唆されている。^[53]堆積物表面に生息する動物は、表層由来の有機物を消費することで、粒子状有機炭素（POC）の堆積物への取り込みを促進し、堆積物に生息する動物や細菌がそれを消費する。^{[56] [57]}堆積物に生息する動物の食物網にPOCが組み込まれると、水柱から炭素が取り除かれ堆積物に埋まるため、炭素隔離が促進されます。 ^[56]一部の深海堆積物では、激しい生物撹乱によりマンガンと窒素の循環が促進されます。^[55]

堆積物の生物地球化学における生物擾乱因子の役割により、生物擾乱は堆積物の生物地球化学モデルにおける一般的なパラメータとなり、これらのモデルは常微分方程式と偏微分方程式を使用して構築されることが多い。^[58]生物擾乱は通常 D _B、または生物拡散係数として表され、拡散項と、時には移流項によって記述される。^[58]この表現とその後のバリエーションは、官能基によるさまざまな混合モードと、それらから生じる生物灌漑を説明する。生物拡散係数は通常、 Pb ²¹⁰、^[59]放射性降下物からの放射性同位体、 ^[60]放射性同位体でタグ付けされたガラスビーズや不活性蛍光粒子を含む導入粒子、^[61]およびクロロフィル aなどの放射性トレーサーを使用して測定される。 ^[62]次に、生物拡散モデルを堆積物中のトレーサーの垂直分布（プロファイル）に適合させて、D _Bの値を提供する。^[63]

しかし、生物撹乱のパラメータ化は、トレーサープロファイルに適合させるために、より新しく複雑なモデルが使用されるため、変化する可能性がある。標準的な生物拡散モデルとは異なり、生物拡散モデルの拡張版、ランダムウォーク、粒子追跡モデルなどのより複雑なモデルは、より高い精度を提供し、さまざまな堆積物輸送モードを組み込み、より多くの空間的不均一性を考慮することができる。^{[63] [64] [65] [66]}

生物撹乱の発生は、環境と他の生物の進化に大きな影響を与えました。^[2]生物撹乱は、ほとんどの主要な動物門が短期間で化石記録に現れたカンブリア爆発の重要な共要因であったと考えられています。 ^{[2]この時期に}捕食が発生し、装甲防御の一種として、剛毛、棘、殻などの硬い骨格の発達が促進されました。 ^[2]生物撹乱はこの骨格の形成によって生じたと仮説されています。^[2] これらの新しい硬い部分により、動物は捕食者から身を守るために堆積物を掘ることが可能になり、捕食者が堆積物の中で獲物を探す動機が生まれました（進化的軍拡競争を参照）。^[2]穴を掘る種は堆積物に埋まっている有機物を食べ、その結果、堆積物摂食（堆積物内の有機物の消費）が進化しました。^[2]生物撹乱が発達する前は、層状の微生物マットが海底の主要な生物学的構造であり、生態系機能の多くを担っていました。^[2]生物撹乱が増加すると、穴を掘る動物が微生物マットシステムをかき乱し、生物学的および化学的多様性が高まった混合堆積層を形成しました。^[2]この生物学的および化学的多様性の高まりが、海底に生息する種の進化と多様化につながったと考えられています。^{[2] [7]}

生物撹乱の起源については、あまり広く受け入れられていない別の仮説が存在する。生痕化石 ネノキシテスは、カンブリア紀以前の生物撹乱の最も古い記録であると考えられている。^[67]化石の年代は5億5500万年前で、エディアカラ紀に当たる。^[67]化石は、泥質堆積物に穴を掘る虫による5センチメートルの深さの生物撹乱があったことを示している。^[67]これは、水柱よりも泥の中に多くの食料資源がある傾向があったため、食料探索行動と一致している。^[68]しかし、この仮説では、この標本がカンブリア紀初期に起源を持つ可能性を排除するために、より正確な地質年代測定が必要である。 ^[69]

デボン紀の樹木の進化は土壌の風化を促進し、樹木の根による生物撹乱により土壌の広がりを増加させた。^[70]根の浸透と根こそぎの作用により、鉱物の風化と有機物の埋没が可能になり、土壌の炭素貯蔵も増加した。 ^[70]

生物擾乱のパターンや痕跡は、岩石化した岩に保存されています。このようなパターンの研究は、生痕学、または「痕跡化石」の研究と呼ばれ、生物擾乱の場合、これは掘削または穴を掘る動物によって残された化石です。これは、これらの動物が残した足跡に例えることができます。場合によっては、生物擾乱が非常に広範囲に及ぶため、積層や交差層などの堆積構造が完全に消失します。したがって、地質学の堆積学と地層学の分野に影響を及ぼします。生物擾乱生痕構造の研究では、化石の深さ、化石の横断、および化石の鮮明さ（または明確さ）^[71]を使用して、古い堆積物で発生した活動を評価します。通常、化石が深いほど、標本の保存状態が良く、明確に定義されています。^[71]

生物撹乱による重要な生痕化石は、潮汐、沿岸、深海の海洋堆積物から見つかっている。さらに、砂丘、または風成堆積物は、多種多様な化石を保存する上で重要である。^[72]生物撹乱の証拠は、長い記録を含む深海堆積物コアで見つかっているが、コアを採取する行為は、特に浅い深さで生物撹乱の兆候を乱す可能性がある。^[73]特に節足動物は、風成堆積物の生物撹乱の地質学的記録にとって重要である。砂丘の記録は、前期中生代（2億5000万年前）まで遡る穴掘り動物の痕跡を示しているが、^[72]他の堆積物における生物撹乱は、5億5000万年前まで遡っていることが確認されている。^{[35] [36]}

土壌プロセスと地形学における生物撹乱の重要性は、チャールズ・ダーウィンによって初めて認識され、彼は最後の科学書をこの主題（ミミズの活動による植物性腐植の形成）に捧げました。 [ ^{2 ]}ダーウィンは、白亜層の深さの経時的変化を観察するため、畑に白亜の粉末をまきました。 [2]白亜が最初に堆積してから30年後の発掘調査で、白亜は堆積物の18センチメートル下に埋まっていることが明らかになりました。これは、1年に6ミリメートルの埋没率を示しています。^[2]ダーウィンは、この埋没は堆積物中のミミズの活動によるものとし、これらの撹乱が土壌形成に重要であると判断しました。^{[2] [3]} 1891年、地質学者ナサニエル・シェイラーはダーウィンの概念を拡張し、アリと木による土壌撹乱を含めました。^{[3] [4]}「バイオターベーション」という用語は、1952年にルドルフ・リヒターによって、生物によって引き起こされる堆積物の構造を説明するために造られました。^[5] 1980年代以降、「バイオターベーション」という用語は、植物や動物による土壌や堆積物の再生を説明するために、土壌学や地形学の文献で広く使用されています。^[6]

• 粘土質ペドターベーション
• バイオ灌漑
• ズーフィコス

• ネレイスパーク（バイオターベーションの世界）
• ワームカム