化学生態学

化学生態学は、生化学、生物学、生態学、有機化学を活用し、化合物を通じて生物とその環境との観察された相互作用（例：生態系の回復力や生物多様性）を説明する広大で学際的な分野です。 ^{[1] [2]}この分野の初期の例は、異なる環境での同じ植物属の実験、植物と蝶の相互作用、キャットニップの行動への影響にまで遡ります。^{[3] [4] [5]化学生態学者は、}コミュニティまたは生態系のプロセスを媒介するシグナルとして機能する特定の分子（つまり、セミオケミカル）を特定し、これらのシグナルの進化を理解しようとしています。^[6]このような役割の背後にある化学物質は、通常、環境（つまり、陸上または水中）に応じてさまざまな距離にわたって作用する、小さくて拡散しやすい有機分子ですが、より大きな分子や小さなペプチドも含まれる場合があります。^{[7] [8]}

実際には、化学生態学は、薄層クロマトグラフィー、高速液体クロマトグラフィー、ガスクロマトグラフィー、質量分析（MS）、核磁気共鳴（NMR）を利用した絶対配置などのクロマトグラフィー技術に依存して、生理活性代謝物を単離および同定します。^{[2] [6]}化学生態学者は、求められている活性を持つ分子を特定するために、バイオアッセイ誘導分画法をよく使用します。^{[8]今日、化学生態学者は、化学的に媒介される相互作用の基礎となる}生合成およびシグナル伝達経路を理解するために、遺伝学およびゲノム技術も取り入れています。 ^{[2] [8] [9]}

植物、微生物、昆虫の化学生態学は、化学的な手がかりやシグナルが非生物的環境（例えば、周囲の環境中の金属を還元する細菌の能力）および生物的環境（例えば、微生物、植食性昆虫、花粉媒介者）との相互作用を媒介する役割に焦点を当てています。^{[10] [11]}手がかりにより、生物は環境との相互作用を監視し、それに応じて化学物質の豊富さの変化を通じて調整することができます。^[12]化合物の豊富さの変化により、例えば捕食者を引き付けるなどの防御策を講じることができます。^[12]

植物と昆虫の相互作用に関する化学生態学は、化学生態学の重要なサブフィールドである。^{[2] [13] [14]}特に、植物と昆虫はしばしば化学的進化の軍拡競争に巻き込まれている。^[15]植物が草食動物に対する化学的防御を発達させると、それを餌とする昆虫はこれらの毒に対する免疫を発達させるように共進化し、場合によってはこれらの毒を捕食者に対する独自の化学的防御のために再利用する。 ^[15]例えば、オオカバマダラの幼虫は、トウワタの宿主植物からカルデノリド毒素を隔離し、その毒素によりそれを捕食者に対する防御として使用することができる。^[15]隔離は共進化の戦略であり、オオカバマダラの幼虫に対する摂食実験では、トウワタを食べていない幼虫は、トウワタを食べることがわかった幼虫と同様の毒素を生じないことが示された。^{[15]ほとんどの昆虫は}Na+/K+-ATPaseの強力な阻害剤であるカルデノリドによって死滅しますが、オオカバマダラはトウワタとの長い進化の歴史の中でこの毒素に対する耐性を発達させてきました。他の隔離の例としては、タバコ植物から隔離したニコチンを捕食者からの防御に利用するタバコスズメガManduca sextaや、^{[13]幼虫時代に}クロタラリア植物を食べて得たキノンを含む泡を分泌して捕食者を撃退するベラモスなどが挙げられます。

化学生態学者は、草食動物が誘発する揮発性有機化合物（VOC）による捕食動物や寄生虫の誘引など、植物の間接的な防御に関与する化学相互作用も研究しています。 ^[12]

植物と微生物との相互作用も化学によって媒介されます。構成的および誘導的二次代謝産物（現代の用語では特殊代謝産物）の両方が病原体に対する植物の防御に関与しており、化学シグナルも資源の相利共生関係の確立と維持に重要です。たとえば、根粒菌と菌根菌はどちらも、適切な宿主を見つけるために、植物の根から分泌される ストリゴラクトンやフラボノイドなどの化学シグナルに依存しています。

微生物が植物に侵入するには、植物の表面に疎水性バリアを形成するワックス層を貫通できなければなりません。 ^[16]多くの植物病原性微生物は、これらのクチクラワックスを分解する酵素を分泌します。^[17]一方、共生微生物は侵入を許可される場合があります。たとえば、根粒菌は、受容植物で感染糸の形成を誘発するNod因子を分泌します。その後、根粒菌の共生菌はこの感染糸を通って根の細胞に侵入することができます。

菌根菌やその他の真菌性内生菌は、土壌中の有害な真菌、細菌、草食動物を撃退する抗生物質やその他の二次代謝産物/特殊代謝産物を生産することで、宿主植物に利益をもたらすこともあります。 ^[18]一部の昆虫病原性真菌は植物と内生関係を形成し、周囲の土壌で消費した昆虫から植物に直接窒素を伝達することもあります。^[19]

アレロパシーは化学生態学のサブフィールドで、植物や微生物が生成する二次的/特殊な代謝物（アレロケミカルとして知られる）に焦点を当てており、自然界のコミュニティ内で近隣の植物や微生物の成長と形成を阻害することができる。^{[20] [21]}アレロパシー競合の多くの例は、アレロパシー物質と自然条件下での植物の生育との因果関係を明確に示すことが難しいため物議を醸しているが、 ^{[22]植物化学物質が植物間の競合的相互作用に関与していることは広く認められている。 アレロパシーの最も明確な例の1つは、}クルミの木によるジュグランの生成であり、近隣の植物に対するその強い競合効果は、紀元前36年という古代世界で早くも認識されていた。^[23]アレロパシー化合物は、小麦生産などの雑草管理において合成除草剤の代替として農業でも関心を集めている。^[24]

植物は、空気中と地下の両方の化学的なシグナルを通じて互いにコミュニケーションをとる。例えば、草食動物に被害を受けた多くの植物は、揮発性有機化合物（VOC）の変質した香りを放つ。様々なC6脂肪酸とアルコール（緑葉揮発性物質と呼ばれることもある）は、植物細胞膜の分解産物であるため、被害を受けた葉から放出されることが多い。これらの化合物（多くの人には刈りたての草の匂いとして馴染みがある）は、近隣の植物に感知され、植物の防御を誘発する可能性がある。^[25] このコミュニケーションが、近隣の植物が意図せずに発したシグナルを「盗み聞き」するのではなく、相互利益による積極的な選択の歴史をどの程度反映しているかについては議論がある。^[26]

詳細情報:捕食者と被食者の軍拡競争

爬虫類との相互作用は、毒性化合物の生体内蓄積や中和を介して化学生態学にも寄与している。落葉節足動物を食べるディアブリト毒ガエル（Oophaga sylvatica）は、自分に害を与えることなく毒性カルデノリドを隔離する。^{[27] [28]}ヤドクガエルの種は、Na+/K+-ATPaseの改変を通じて、消費する昆虫と同様の方法で進化してきた。^[28]また、捕食する昆虫と同様に、ヤドクガエルの生理機能は、特定の新熱帯ヤドクガエルの皮膚に見られるバトラコトキシンなどの毒性化学物質を分泌できるように変化した。^[29] Na+/K+-ATPaseの改変は、捕食者と被食者の軍拡競争に基づく共進化を示しており、それぞれが生き残るために進化し続けなければならない。^{[15] [28]}もう一つの例は、トゲオイグアナ（Phrynosoma属）と収穫アリ（Pogonomyrmex属）の相互作用です。^[30]トゲオイグアナの進化の過程で、収穫アリが出す毒素を代謝する因子が血液に含まれていることが分かりました。代謝された毒は分解され、トゲオイグアナを捕食者から守るための特殊な血液噴射防御機構に使用されます。^[31]

詳細情報:ベンゾキノンとヤスデ

キツネザルやサルなどの哺乳類は、人間が害虫駆除や医療目的で化学物質を使用するのと同様の化学物質を応用している。^{[32] [33] [34]}これらの応用は、内部および外部の寄生虫や病原体の予防、感染の可能性の減少、生殖機能の向上、炎症の軽減、社会的合図など多岐にわたる。^{[32] [34]}アカキツネザル（Eulemur ruffrons）は、2-メチル-1,4-ベンゾキノンと2-メトキシ-3-メチル-1,4-ベンゾキノンの改変を可能にする、生体内蓄積を避けるための予防策という2つの経路を進化させており、スピロストレプト科のヤスデの分泌物は特定の細菌種を阻害することが示されている。^[33]アカキツネザルもオマキザルと同様に毛皮に分泌物を擦り付ける行動が観察されており、この行動はベンゾキノン化合物をダニや蚊などの様々な昆虫の忌避剤として使用している。^{[34] [35] [36]}

多くの海洋生物は、捕食者を撃退するために化学的防御手段を用いている。例えば、Pseudamphithoides incurvariaなどの一部の甲殻類や中型草食動物は、毒性の藻類や海草で体を覆うことで、捕食者に対する盾として利用している。これらの植物は、パキジクチオール-Aやジクチオール-Eなどのジテルペンである植物毒を生成し、捕食者を撃退することが示されている。 ^[要出典]この共生関係を実証しているのは、シアノバクテリアとエビである。テッポウエビの一種Alpheus frontalis は、シアノバクテリアのMoorena bouillonii を隠れ家や食料として利用していることが観察されている。 M. bouillonii は他の海洋生物やサンゴに有毒な化合物を生成するが、 A. frontalis との関係は、M. bouilloniiがA. frontalis を守るための抑止力および隠れ家として使用されていることを示しています。^[37]他の海洋生物は、自分自身を守るために化学物質を内因的に生成します。たとえば、スナメリヒラメ ( Pardachirus marmoratus ) は、捕食者の顎を麻痺させる毒素を生成します。多くのゾアンチス科の生物は、最も有毒な既知の物質の1つであるパリトキシンなどの強力な毒素を生成します。これらのゾアンチス科の種の中には、非常に明るい色をしている種があり、これは警告防御を示している可能性があります。 ^[38]化学生態学と海洋生態学が関係する別の防御策は、ダンゴイカの発光器官です。ハワイに生息するボブテイルイカには、摂取した細菌ビブリオ・フィッシャーリを収容する発光器官があり、ビブリオ・フィッシャーリ細菌はクオラムセンシングを利用して、発光の発現を示し、光強度が低下します。^[39]光強度が低下すると、ボブテイルイカは夜に獲物を狩るときに月明かりや星明かりの強度を模倣して捕食者から身を隠すことができます。^[40]また、感覚器官を利用して水中の化学変化を感知し、捕食者に警告するワタリガニ防御も発達しています。^[41]警告されると、ワタリガニは防御戦略として身を隠します。捕食者の尿は選択圧として作用するため、化学変化に敏感なワタリガニが生き残る可能性が高くなります。^[41] 生き残った個体は、子孫が感知のために同じ感覚器官を発達させる可能性が高くなります。しかし、感覚器官の発達、毒素や細菌を処理または蓄積する能力と、防御戦略を身に付けたり習慣化したりすることの間には明確な違いがあります。^{[37] [40] [41]}

多くの海洋生物は、生殖の準備ができていることを交尾相手に知らせる化学的な合図としてフェロモンを使用しています。 ^[42]たとえば、オスのヤツメウナギは、下流数メートルでも検出できる胆汁を放出して、排卵期のメスを引き付けます。^{[43]カニの交尾習慣など、他のプロセスはより複雑になる場合があります。メスのカニは}脱皮後の短い期間しか交尾できないため、メスのカニは脱皮を始める前にフェロモンを出して交尾相手を引き付けます。オスのカニはこれらのフェロモンを感知し、脱皮が終わるまで交尾相手となる可能性のあるメスを守ります。しかし、カニには共食いの傾向があるため、メスはオスの保護者の共食い本能を抑えるために追加のフェロモンを生成します。これらのフェロモンは非常に強力で、研究者によってフェロモンを塗布された岩や海綿と交尾しようとするオスのカニを誘導できるほどです。^[44]さらに、化合物の構造も重要な役割を果たしており、例えばカニのフェロモンは水生環境と陸生環境の移動に特化しています。^[45]

甲殻類の優位性も化学的な手がかりによって左右される。甲殻類が優位性を決めるために戦うときは、水中に排尿する。その後、再び出会ったとき、優位性がすでに確立されていれば、両方の個体は尿に含まれるフェロモンによって互いを認識することができ、戦いを避けることができる。ロブスターは他の個体の尿に遭遇すると、排尿者の認識した地位に応じて異なる行動をとる（例えば、より優位なカニの尿にさらされるとより従順に、または劣位な個体の尿にさらされるとより大胆になる）。個体が尿を通じてコミュニケーションできない場合、戦いはより長くなり、より予測不可能になる可能性がある。^[44]

化学生態学は、持続可能な害虫防除戦略の開発に利用されてきた。セミオケミカル（特に昆虫の性フェロモン）は、害虫の監視、捕獲、交尾阻害のための総合的害虫管理で広く使用されている。 ^[46]従来の殺虫剤とは異なり、フェロモンベースの害虫防除法は一般に種特異的で、無毒で、非常に強力である。林業では、トウヒやマツの森でのキクイムシの蔓延や、ヤシ農園でのヤシゾウムシによる樹木の死亡を減らすために、大量捕獲が効果的に使用されている。[ 46 ^]オーストラリアでは、羊毛に残留する農薬の使用を相殺するために、フェロモンベースの捕獲が実施された。^{[46]水生システムでは、侵入種の}ウミヤツメウナギの性フェロモンが、トラップでの使用のために米国環境保護庁に登録されている。^[47]ケニアでは、非宿主動物であるウォーターバックから抽出した忌避臭の混合物を塗布することで、ツェツェバエによって広がるトリパノソーマ症から牛を守る戦略が開発されました。^[48]性フェロモンの使用は、濃度、フェロモンを感知する能力、温度、フェロモンと他の化合物の混合、フェロモンが送達される媒体（水生か陸生かなど）などのさまざまな要因によって異なります。^{[45] [49]}

プッシュプル農業害虫管理システムは、間作植物からの化学的シグナルを利用して、持続的に農業生産高を増加させるという成功を収めている。プッシュプル農業の有効性は、複数の形態の化学的コミュニケーションに依存している。プッシュプル技術は、揮発性の宿主探索シグナルを操作することで、 Chilo partellusなどの茎穿孔蛾を制御する戦略として発明されたが、後に、 Desmodium spp.の根から分泌されるアレロパシー物質が、有害な寄生雑草であるストライガの抑制にも寄与することが発見された。^[50]

市販薬の大部分（アスピリン、イベルメクチン、シクロスポリン、タキソールなど）は、生態学的相互作用に関与することで進化した天然物から作られています。自然史の研究が新薬リードの発見に貢献できると提案されている一方で、天然物由来のほとんどの薬は、生態学的機能に関する事前の知識があったために発見されたものではありません。^[51]しかし、多くの基本的な生物学的発見は、植物毒素の研究によって促進されてきました。例えば、最初に特定された神経伝達物質受容体であるニコチン性アセチルコリン受容体の特徴付けは、クラーレとニコチンの作用機序の研究から生まれました。同様に、ムスカリン性アセチルコリン受容体は、真菌毒素ムスカリンにちなんで名付けられています。^[52]一方、水生真菌は、ペスタロンなど、抗生物質にとって興味深い特殊な代謝物を提供します。^[53]ペスタロンは海洋細菌の増殖を阻害するが、海洋真菌によるペスタロンの生成経路は、細菌が存在しない場合には機能しないことが判明した。^[53]化合物ペスタロンは、バハマ諸島の褐藻類Rosenvingea spの表面に存在する海洋真菌から抽出された。^[53]バイオテクノロジーの発展は、陸生真菌に触発されて新しい抗生物質を求めて水生真菌に焦点を当てているが、水生真菌の要求は陸生真菌と正確ではないため、クロスオーバーは同等ではない。^[54]一部の水生真菌は、酸などのストレス要因下でスフィンゴ脂質産生が変化し、バイオフィルム形成の阻害をもたらすことが示されている。^[55]一方、野生型真菌は、多剤耐性タンパク質 1 (MDR1) などのアゾール耐性薬や、抗真菌薬を除去するポンプのように働くトランスポーター Cdr1 および Cdr2 の産生をアップレギュレーションすることが知られている。^{[55] [56]スフィンゴ脂質とステロールは、}カンジダ属などの真菌の脂質二重膜の大部分を占め、バイオフィルムの形成を助けます。そのメカニズムを理解することは、ワクチンアジュバントの開発に活用されます。バイオフィルムの生成は、クオラムセンシングによって開始されます。クオラムセンシングの例としては、ビブリオフィシェリの生物発光に関与するLuxRおよびLuxIタンパク質があり、 LuxIはアシルホモセリンラクトンを生成します。（AHL）は、近隣の細菌のLuxRによって受信され、特定の濃度のAHLが生物発光の遺伝子発現を誘発します。^[57]一部のワクチンアジュバントは、クオラムセンシングに関する現在の知識を利用してコミュニケーションを阻害することを目的として、バイオフィルム形成に焦点を当てています。

1959年、アドルフ・ブテナントは50万匹の蛾を粉砕して得られた材料から、カイコガ（Bombyx mori）から最初の種内化学シグナル（ボンビコール）を特定しました。 ^[58]同年、カールソンとリュッシャーは、この種のシグナルを説明するために「フェロモン」という用語を提案しました。^[59]また、1959年には、ゴットフリート・S・フランケルも画期的な論文「植物の二次物質の存在理由」を発表し、植物の二次/特殊代謝物は代謝廃棄物ではなく、実際には植物を消費者から守るために進化したと主張しました。^[60]これらの論文は、現代の化学生態学の始まりを示しました。 1964年、ポール・R・エーリッヒとピーター・H・レイヴンは、植物と昆虫の間の進化的「軍拡競争」が植物と昆虫の極端な多様化を説明できると示唆する、影響力のある逃避共進化理論を提唱する論文を共著した。 ^[61]植物代謝物が個々の植物の生存に貢献するだけでなく、広範なマクロ進化パターンにも影響を与える可能性があるという考えは、非常に影響力があることが判明した。しかし、ティボール・ジェルミーは、植物とその食虫昆虫の間の進化的軍拡競争の見解に疑問を投げかけ、植物食昆虫の進化は、大きな進化的フィードバックなしに、つまり植物の進化に影響を与えることなく、植物の進化をたどってきたと提唱した。^[62]彼は、植物と昆虫のマクロ進化パターンを説明するために、連続進化という用語を作り出した。これは、昆虫の攻撃によって植物に及ぼされる選択圧が弱いか、または欠如していることを強調している。^[63]

1960年代から1970年代にかけて、多くの植物生物学者、生態学者、昆虫学者が、植物の二次代謝産物や特殊代謝産物の生態学的役割に関する研究を拡大しました。この時期に、トーマス・アイズナーと彼の親しい協力者であるジェロルド・マインワルドは、植物と昆虫の化学的防御に関する一連の独創的な論文を発表しました。^{[64] [65]この時期には、ポール・フィーニー、}ウェンデル・L・ローロフス、ロバート・ウィテカー、リチャード・B・ルートなど、コーネル大学の他の多くの科学者も化学生態学に関連するテーマに取り組んでいました。1968年、コーネル大学で最初の化学生態学コースが開始されました。^[66] 1970年に、アイズナー、ウィテカー、アリ生物学者のウィリアム・L・ブラウン・ジュニアは、アロモン（放出者には有益だが受信者には有益でない情報化学物質を表す）とカイロモン（受信者のみ有益である情報化学物質を表す）という造語を生み出した。^{[67]ウィテカーとフィーニーは翌年、}サイエンス誌に影響力のあるレビュー論文を発表し、多種多様な植物や動物における化学的防御の生態学的役割に関する最近の研究を要約し、ウィテカーの情報化学物質の新しい分類をより広い科学読者に紹介したと思われる。^[68]この頃、リンカーン・ブラウアーも、オオカバマダラによるカルデノリドの隔離に関する重要な生態学的研究シリーズを発表した。ブロワーは「生態化学」という用語を普及させた人物として評価されており、この用語は1968年にサイエンス誌に発表した論文のタイトルに使われた^[69]。また、翌年サイエンティフィック・アメリカン誌に寄稿した記事でも使われ、その記事の表紙には、2匹のオオカバマダラの上にそびえ立つ巨大なアオカケスの画像の下にこの用語が使われた^{[59] [70] 。}

専門誌「化学生態学ジャーナル」は1975年に創刊され、「化学生態学ジャーナル」は1990年に創刊された。1984年には国際化学生態学会が設立され、1996年にはドイツのイエナにマックス・プランク化学生態学研究所が設立された。^[59]

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