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| 蛇 | |
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| トリメレスルス・サバヒ | |
科学的分類 | |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物門 |
| クラス： | 爬虫類 |
| 注文： | 有鱗目 |
| 系統群： | トキシコフェラ |
| 系統群： | オフィディア |
| 亜目: | ヘビ（リンネ）、1758年 |
| 下位秩序 | |
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| ヘビ類の世界的な分布（全種） | |
ヘビは、ヘビ亜目に属する細長い脚のない爬虫類です。[ 2 ]系統分類上は有鱗類であるヘビは、変温動物で羊膜類の脊椎動物であり、このグループの他のメンバーと同様に、重なり合った鱗で覆われています。多くのヘビの種は、トカゲの祖先や親戚よりも頭蓋骨の関節が数個多く、頭よりもはるかに大きな獲物を飲み込むことができます（頭蓋運動）。細長い体に合わせて、ヘビの対になった臓器（腎臓など）は、横に並ぶのではなく、互いに前に並んでおり、ほとんどのヘビは機能する肺を1つしか持っていません。ほとんどのヘビは完全に四肢を欠いていますが、ニシキヘビやボア科のヘビは、総排出腔の両側に一対の痕跡的な四肢を持つ骨盤帯を保持しており、これは蹴爪として知られています。トカゲは収斂進化によって、少なくとも25回独立して四肢のない、あるいは四肢が大幅に縮小した細長い体を進化させ、多くの無脚トカゲの系統を生み出した。[ 3 ]これらはヘビに似ているが、一般的な無脚トカゲのグループのいくつかは、ヘビにはないまぶたや外耳を持っている。ただし、この規則は普遍的なものではない（ミミズトカゲ、ディバミ科、ピゴポディ科を参照）。
生きているヘビは南極大陸を除くすべての大陸と、ほとんどの小さな陸塊に生息しています。例外としては、アイルランド、アイスランド、グリーンランド、ニュージーランド諸島などの大きな島々や、大西洋と中央太平洋の多くの小さな島々が挙げられます。[ 4 ]さらに、ウミヘビはインド洋と太平洋全体に広く分布しています。現在、約30科が認識されており、約520属、4,170種以上が含まれています。[ 5 ]大きさは、体長10.4cmの小さなバルバドスイトヘビ[ 6 ]から、体長6.95メートルの網目ニシキヘビまで様々です。[ 7 ]化石種のティタノボア・セレホネンシスは体長12.8メートルでした。[ 8 ]ヘビは、おそらくジュラ紀に、穴を掘るトカゲか水生トカゲから進化したと考えられており、最も古い化石は1億4300万年前から1億6700万年前のものとされています。[ 9 ] [ 10 ]現代のヘビの多様性は、暁新世（白亜紀-古第三紀絶滅イベント後の約6600万年前から5600万年前）に現れました。ヘビに関する最も古い保存された記述は、ブルックリン・パピルスに見られます。
ほとんどのヘビは無毒で、毒を持つヘビも主に自己防衛のためではなく獲物を殺したり制圧したりするために毒を使います。中には、人間に痛みを伴う怪我や死をもたらすほど強力な毒を持つヘビもいます。無毒のヘビは獲物を生きたまま飲み込むか、締め付けて殺します。飼育下では、生きたげっ歯類は給餌中にヘビを傷つける可能性があるため、通常はあらかじめ殺された獲物がヘビに与えられます。[ 11 ] [ 12 ]
英語のsnakeという単語は、古英語のsnacaに由来し、それはゲルマン祖語の* snak-an- (ゲルマン語Schnake「輪蛇」、スウェーデン語snok「草蛇」参照) に由来し、さらにインド・ヨーロッパ祖語の語根* (s)nēg-o-「這う、忍び寄る」に由来し、sneakやサンスクリット語のnāgá「蛇」も生み出した。[ 13 ] adder は意味が狭まっていったため、この単語はadderを追放したが、古英語ではnæddre が蛇の一般的な単語であった。[ 14 ]もう一つの用語serpentはフランス語に由来し、最終的にはインド・ヨーロッパ祖語の* serp- 「忍び寄る」に由来し、[ 15 ]古代ギリシャ語のἕρπω ( hérpō )「私は這う」やサンスクリット語のsarpá「蛇」も生み出した。[ 16 ]
現代のヘビはすべて、リンネ分類学では有鱗目の一部であるヘビ亜目に分類されるが、有鱗目内での正確な位置づけについては依然として議論の余地がある。[ 17 ]
ヘビ亜目は、アレチノフィディアとスコレコフィディアの2 つの亜目である。[ 17 ]この分類は、形態学的特徴とミトコンドリア DNA配列の類似性に基づいている。アレチノフィディアは、ヘノフィディアとカエノフィディアに分けられることもあり、後者は「ナミヘビ科」のヘビ（ナミヘビ科、クサリヘビ科、コブラ科、ウミヘビ科、アトラクタスピス科）とアクロコルディ科からなり、他のアレチノフィディア科はヘノフィディアを構成する。[ 18 ]現在では現存していないが、マドツォイ科は、巨大で原始的なニシキヘビのようなヘビの科で、5 万年前までオーストラリアに生息しており、ウォナンビ属などの属が代表されている。[ 19 ]
最近の分子生物学的研究は、現生ヘビ、スコレコフィディアン類、タイフロプス類＋アノマレピス類、アレチノフィディアン類、コアアレチノフィディアン類、ウロペルティス類（Cylindrophis、Anomochilus、ウロペルティナ類）、マクロストマタ類、ボア類、ボア類、ニシキヘビ類、カエノフィディアン類のクレードの単系統性を支持している。[ 20 ]
ヘビは四肢のない爬虫類で、トカゲから進化し、トカゲと同じグループに分類されるが、四肢を独自に失ったものの、外見上はヘビに似ているトカゲの種は他にも多数存在する。これらには、ガラスヘビ（アシナシトカゲを含む）やミミズトカゲ類などが含まれる。[ 24 ]
ヘビの化石記録は、ヘビの骨格が通常小さく脆いため化石化がまれであることから、比較的乏しい。ヘビとして容易に識別できる化石（後肢が残っていることが多い）は、白亜紀に初めて化石記録に現れる。[ 26 ]最も古い真のヘビの化石（ヘビ類の冠群に属するもの）は、海洋性のシモリオフィ科のもので、その中で最も古いものは、西岸地区の後期白亜紀（セノマニアン期）のHaasiophis terrasanctusで、[ 1 ] 1億1200万年前から9400万年前のものとされている。[ 27 ]
ゲノム解析に基づくと、ヘビはトカゲから進化したことは確実である。[ 25 ]この結論は比較解剖学や化石記録によっても裏付けられている。 [ 28 ] : 11 [ 29 ] [ 25 ]
ニシキヘビやボア（現代のヘビの中でも原始的なグループ）は、痕跡的な後肢、つまり肛門棘と呼ばれる小さな鉤爪のある指を持ち、交尾中に掴むのに使われる。[ 28 ]： 11 [ 30 ]レプトティフロピ科とタイフロピ科にも骨盤帯の痕跡があり、見えるときは角質の突起として現れる。
既知のすべてのヘビには前肢が存在しない。これは、四肢の形態形成を制御するHox遺伝子の進化によるものである。ヘビの共通祖先の軸骨格は、他のほとんどの四足動物と同様に、頸椎（首）、胸椎（胸）、腰椎（腰）、仙椎（骨盤）、尾椎（尾）からなる領域的な特殊化を持っていた。ヘビの進化の初期段階で、胸郭の発達を担う軸骨格におけるHox遺伝子の発現が優勢になった。その結果、後肢芽（存在する場合）より前方の椎骨はすべて、同じ胸椎のような特徴を持つようになった（環椎、軸椎、および1～3個の頸椎を除く）。言い換えれば、ヘビの骨格の大部分は、極めて伸長した胸郭である。肋骨は胸椎にのみ存在する。頸椎、腰椎、骨盤椎の数は著しく減少しており（腰椎と骨盤椎はそれぞれ2～10個のみ）、尾椎は短い尾部のみが残っている。しかし、尾部は多くの種において依然として重要な役割を果たすのに十分な長さがあり、水生種や樹上性種では形態が変化しているものもある。
現代のヘビの多くのグループは、(鳥類以外の)恐竜の絶滅後の哺乳類の適応放散と並行して、暁新世に起源を持ちます。北アメリカの草原の拡大もまた、ヘビの爆発的な放散につながりました。[ 31 ]以前は、ヘビは北アメリカの動物相の小さな構成要素でしたが、中新世には、北アメリカにクサリヘビ科とコブラ科が初めて出現し、ナミヘビ科が著しく多様化したことで、種の数と生息数が劇的に増加しました( Nerodia、Lampropeltis、Pituophis、Pantherophisなどの多くの現代の属の起源を含む)。[ 31 ]
化石の証拠から、ヘビは白亜紀に穴を掘るトカゲから進化した可能性があることが示唆されている。[ 32 ] [ 33 ]初期の化石ヘビの近縁種であるナジャシュ・リオネグリナは、仙骨を持つ二足歩行の穴掘り動物で、完全に陸生であった。[ 34 ] 9500万年前に生息していたナジャシュは、トカゲに典型的ないくつかの特徴を持つ頭蓋骨も持っていたが、現代のほとんどのヘビの柔軟な頭蓋骨を特徴づける可動性の頭蓋骨関節の一部を進化させていた。この種は、現存する形態の中で最も原始的なグループと見なされることが多い現代の穴掘り盲ヘビとは全く似ていなかった。[ 35 ]これらの推定される祖先の現存する類似種の一つは、ボルネオの耳のないオオトカゲ、ランタノトゥスである（ただし、これも半水生である）。[ 36 ]地下に生息する種は、穴を掘るのに適した流線型の体を進化させ、最終的に四肢を失った。[ 36 ]この仮説によれば、透明で融合したまぶた（ブリル）や外耳の消失といった特徴は、角膜の傷や耳の中の汚れなど、穴掘りの困難に対処するために進化した。 [ 33 ] [ 36 ]原始的なヘビの中には後肢を持っていたことが知られているものもあるが、骨盤は脊椎に直接つながっていなかった。これには、ナジャシュよりやや古いハシオフィス、パキラキス、エウポドオフィスなどの化石種が含まれる。[ 30 ]
この仮説は、2015年にブラジルで発見された1億1300万年前の四足歩行のヘビの化石（テトラポドフィス・アンプレクトゥスと命名）によって強化された。このヘビは多くのヘビのような特徴を持ち、穴を掘るのに適応しており、胃の内容物から他の動物を捕食していたことが示唆されている。[ 37 ]ヘビのような体型は少なくとも26回独立して進化してきたため、テトラポドフィスがヘビなのか、それとも有鱗目の別の種なのかは現在不明である。テトラポドフィスの脊椎と頭蓋骨には、ヘビ特有の特徴はない。[ 38 ] [ 39 ] 2021年の研究では、この動物は白亜紀の絶滅した海洋トカゲのグループであるドリコサウルス類に分類され、ヘビとは直接関係がないとされている。[ 40 ]
形態学に基づく別の仮説では、ヘビの祖先はモササウルス類（白亜紀に絶滅した水生爬虫類）と関連があり、 Pythonomorphaというクレードを形成したとされている。[ 29 ]この仮説によれば、ヘビの融合した透明なまぶたは海洋環境（浸透による角膜からの水分損失）に対処するために進化し、外耳は水生環境で使われなくなったために失われたと考えられている。これが最終的に今日のウミヘビに似た動物につながった。白亜紀後期には、ヘビは再び陸地に定着し、今日のヘビへと多様化を続けた。化石化したヘビの遺骸は白亜紀後期初期の海洋堆積物から知られており、これはこの仮説と一致している。特に、陸生のNajash rionegrinaよりも古いものであるため、なおさらである。モササウルスとヘビの両方に見られる類似した頭蓋骨構造、縮小または欠損した四肢、その他の解剖学的特徴は、系統分類学的に正の相関関係を示しているが、これらの特徴の一部はオオトカゲ科の動物とも共通している。
近年の遺伝子研究では、ヘビはかつて考えられていたほどオオトカゲ類と近縁ではなく、したがって、進化の水生シナリオで提唱された祖先であるモササウルス類とも近縁ではないことが示されています。しかし、モササウルス類はオオトカゲ類よりもヘビ類と関連しているという証拠が多くあります。ジュラ紀と白亜紀前期に発見された断片的な化石は、これらのグループのより深い化石記録を示しており、どちらの仮説も否定する可能性があります。[ 41 ] [ 42 ]
化石と系統発生学的研究の両方から、ヘビはトカゲから進化したことが証明されているため、ヘビの祖先で四肢の喪失につながった遺伝的変化は何かという疑問が生じた。四肢の喪失は現存する爬虫類では非常に一般的であり、スキンク、アンギス科、その他のトカゲ類で数十回も起こっている。[ 43 ]
2016年に2つの研究が、ヘビの四肢の喪失は、四肢の発達に不可欠なソニックヘッジホッグ遺伝子の調節領域である極性化活性調節配列（ZRS）のDNA変異と関連していることを報告した。より進化したヘビには四肢の痕跡はないが、ニシキヘビやボアなどの基底的なヘビには、高度に退化した痕跡的な後肢の痕跡がある。ニシキヘビの胚には完全に発達した後肢芽さえあるが、その後の発達はZRSのDNA変異によって停止する。[ 44 ] [ 45 ] [ 46 ] [ 47 ]
ヘビは約 3,900 種存在し、[ 48 ]北はスカンジナビアの北極圏まで、南はオーストラリアまで分布しています。[ 29 ]ヘビは南極大陸を除くすべての大陸、海、そしてアジアのヒマラヤ山脈の標高16,000 フィート (4,900 m)にも生息しています。[ 29 ] [ 49 ] : 143ヘビが生息していない島は数多くあり、例えばアイルランド、アイスランド、ニュージーランドなどです[ 4 ] [ 49 ] (ただし、ニュージーランドの北部海域には、キバラウミヘビやシマウミヘビがまれに訪れます)。[ 50 ]
絶滅したタイタノボア・セレホネンシスは体長12.8m （42フィート）でした。 [ 8 ]それに比べて、現存する最大のヘビは、体長約6.95m （22.8フィート）のアミメニシキヘビ[ 7 ]と、体長約5.21m （17.1フィート）で、地球上で最も重いヘビと考えられている97.5kg （215ポンド）のグリーンアナコンダです。[ 51 ]
一方、現存する最小のヘビは、体長約10.4cm （4.1インチ）のLeptotyphlops carlaeです。[ 6 ]ほとんどのヘビはかなり小型で、体長は約1m （3.3フィート）です。 [ 52 ]
ヘビ、特にクサリヘビ科（一般的にマムシ類として知られる）のヘビの感覚器官は、動物界で最も特殊化されたものの1つです。ガラガラヘビや近縁種を含むマムシ類は、他のヘビに見られるすべての感覚器官に加え、さらに独自の適応能力を備えています。これには、鼻孔と目の間の頭部の両側に位置する、赤外線に敏感な特殊な受容体であるピット器官が含まれます。このピット器官は、もう1組の鼻孔のように見え、高度に発達しており、マムシ類がわずかな温度変化を感知することを可能にします。各ピット器官は2つの空洞から構成されています。1つは鼻孔のすぐ後ろ下方に位置する大きな外側の空洞、もう1つは小さな内側の空洞です。これらの空洞は、温度変化に非常に敏感な神経を含む膜によって内部で接続されています。前方を向いた2つのピット器官は、複合的な検出領域を作り出し、マムシ類が周囲の環境から物体を区別し、距離を正確に判断することを可能にします。これらのピット器官の感度により、わずか0.3度華氏の温度差でも感知することができます。ボア科などの赤外線に敏感なヘビは、鼻孔のすぐ下の唇に沿って複数の小さな唇窩を持っている。[ 53 ]
ヘビは獲物を追跡するために嗅覚に大きく依存しています。ヘビは二股に分かれた舌を使って空気、地面、または水から粒子を集め、それを口の中の鋤鼻器（ヤコブソン器官とも呼ばれる）に送って分析します。[ 53 ]舌の二股構造は匂いの方向情報を提供し、獲物や捕食者の位置特定に役立ちます。アナコンダなどの水生種では、舌は水中でも効率的に機能します。[ 53 ]舌を引っ込めると、二股に分かれた先端がヤコブソン器官の空洞に押し込まれ、味覚と嗅覚を組み合わせた分析が可能になり、ヘビは周囲の環境に関する詳細な情報を得ることができます。[ 54 ] [ 53 ]
20世紀半ばまで、ヘビは聴覚がないと広く信じられていました。[ 55 ] [ 56 ]しかし、ヘビは2つの異なる聴覚システムを持っています。1つは体性システムで、腹部の皮膚受容体を介して振動が脊髄に伝達されます。もう1つは、ヘビの細長い肺を介して脳神経を介して脳に振動が伝達されるシステムです。ヘビは振動に対して非常に敏感で、静かな環境でも小さな話し声のような微かな音さえも感知することができます。[ 55 ] [ 53 ] [ 56 ]
ヘビの視力は種によって大きく異なります。視力の鋭いヘビもいれば、光と闇を区別することしかできないヘビもいます。しかし、ほとんどのヘビは動きを追跡するのに十分な視力を持っています。[ 57 ]樹上性のヘビは一般的に穴を掘る種よりも視力が優れています。アジアツルヘビなどの一部のヘビは両眼視を持ち、両目で同じ点に焦点を合わせることができます。ほとんどのヘビは網膜に対してレンズを前後に動かすことで焦点を合わせます。昼行性のヘビは通常丸い瞳孔を持ち、夜行性の多くの種はスリット状の瞳孔を持っています。ほとんどのヘビは3つの視覚色素を持ち、昼間に2つの原色を認識できます。環形ウミヘビやヘリコプス属のメンバーなどの特定の種は、水生環境への適応として顕著な色覚を取り戻しました。[ 58 ] [ 59 ]研究によると、すべてのヘビの最後の共通祖先は紫外線に敏感な視力を持っていたと考えられています。しかし、多くの昼行性のヘビは紫外線を遮断するレンズを進化させており、コントラストが向上し、視力が鮮明になっていると考えられる。[ 60 ] [ 61 ]
ヘビの皮膚は鱗で覆われています。ヘビはぬるぬるしているという一般的なイメージ（ヘビとミミズを混同する可能性があるため）とは異なり、ヘビの皮膚は滑らかで乾燥した質感です。ほとんどのヘビは、移動する際に腹部の特殊な鱗を使用し、それによって表面に掴まることができます。体表の鱗は、滑らかなもの、隆起したもの、顆粒状のものなどがあります。ヘビのまぶたは、透明な「眼鏡」のような鱗（ブリルとも呼ばれる）でできており、常に閉じられています。
ヘビの皮膚は、その特殊な移動形態に合わせて変化している。内層と外層の間には真皮があり、そこにはヘビの特徴的な模様や色を構成するすべての色素と細胞が含まれている。表皮、つまり外層はケラチンと呼ばれる物質でできており、哺乳類では爪、鉤爪、毛を形成するのと同じ基本物質である。ヘビのケラチンでできた表皮は、内臓を保護し、岩の上を移動する際の摩擦を軽減するために必要な装甲を提供する。このケラチン装甲の一部は他の部分よりも粗い。制限の少ない部分は、その下の鱗の前面に重なっている。それらの間には、同じくケラチンでできた折り返された結合物質があり、これも表皮の一部である。この折り返された物質は、ヘビが体をくねらせたり、体の周囲よりも大きなものを食べたりする際に伸縮する。[ 54 ]
鱗が脱皮することを脱皮（または通常、脱皮または脱皮）と呼びます。ヘビは皮膚の外層全体を一枚で脱ぎ捨てます。[ 62 ]ヘビの鱗は独立したものではなく、表皮の延長であるため、靴下を裏返すように、脱皮のたびに外層全体が別々に脱ぎ捨てられます。[ 63 ]
ヘビの皮膚の色彩パターンは非常に多様で、多くの場合、捕食者から逃げる必要があるなどの行動に関連しています。捕食されるリスクが高いヘビは、無地か縦縞模様であることが多く、捕食者にとって目印となるものが少ないため、気づかれずに逃げることができます。無地のヘビは通常、積極的な狩猟戦略を採用します。これは、模様によって獲物に動きに関する情報をほとんど送らないためです。斑点のあるヘビは通常、待ち伏せ型の戦略を採用します。これは、棒や岩などの不規則な形状の物体がある環境に溶け込むのに役立つためと考えられます。斑点模様も同様に、ヘビが環境に溶け込むのに役立ちます。[ 64 ]
頭部、背部、腹部の鱗の形状と数は、しばしば特徴的な形質であり、分類学的目的に用いられる。鱗は主に体上の位置に基づいて命名される。「進化した」（カエノフィディアン）ヘビでは、幅広の腹部の鱗と背側の鱗の列が脊椎に対応しており、解剖することなく数えることができる。
脱皮（または「脱皮」）にはいくつかの目的があります。古くなった皮膚を交換することができ、他の動物と同様に交尾周期と同期させることができます。脱皮はヘビの生涯を通じて周期的に起こります。脱皮の前に、ヘビは食事を調整し、身を守れる隠れ家を探します。脱皮の直前、皮膚は灰色になり、ヘビの目は銀色になります。古い皮膚の内側の表面が液状化し、その下にある新しい皮膚から分離します。数日後、目は透明になり、ヘビは古い皮膚から手を伸ばし、古い皮膚は裂けます。ヘビは古い皮膚の脱皮を助けるために、体をざらざらした表面にこすりつけます。多くの場合、脱ぎ捨てられた皮膚は、本のカバーをはがすように、頭から尾まで体全体にわたって一枚のシートで剥がれ、その下に形成された新しく、より大きく、より明るい皮膚の層が現れます。[ 63 ] [ 65 ]脱皮による皮膚の再生は、昆虫などの一部の動物の質量を増加させると考えられているが、ヘビの場合はこれに異論がある。[ 63 ] [ 66 ]脱皮はフェロモンを放出し、皮膚の色や模様を活性化させて、配偶者を引き付ける力を高めることができる。[ 67 ]
ヘビは、天候、餌の供給、ヘビの年齢、その他の要因に応じて、年に4回または5回脱皮することがあります。[ 54 ] [ 65 ]理論的には、脱皮殻が十分に無傷であれば、ヘビを識別することが可能です。[ 63 ]アスクレピオスの杖に描かれているように、ヘビが治癒や医学のシンボルと関連付けられている神話は、脱皮に由来しています。[ 68 ]
種に明確な性的二形性がない場合は、鱗を数えることでヘビの性別を特定しようと試みることができる。総排出腔をプローブで調べ、尾下鱗と比較して測定する。[ 69 ]プローブで調べたオスの半陰茎は通常長いため、鱗を数えることでヘビがオスかメスかを判断できる。 [ 69 ]
ヘビの頭蓋骨は、トカゲの頭蓋骨とはいくつかの点で異なります。ヘビは顎の柔軟性が高く、上顎と下顎の接合部ではなく、方形骨と呼ばれる骨の蝶番で顎が繋がっています。顎の付け根にある下顎の2つの半分の間には、分離を可能にする弾性靭帯があります。これにより、ヘビは体の大きさに比べてより大きな食物を飲み込むことができ、一度に摂取する量が比較的多いため、より長い時間食物なしで過ごすことができます。[ 70 ]下顎の両側は互いに独立して動くことができるため、ヘビは顎を表面に置いたまま立体聴覚を持ち、獲物の位置を検出するために使用します。顎-方形骨-鐙骨経路は、外耳がなく、他の脊椎動物の耳小骨によって提供されるインピーダンス整合機構がないにもかかわらず、オングストロームスケールの振動を検出することができます。[ 71 ] [ 72 ]ヘビの頭蓋骨では脳はしっかりと保護されている。口蓋を通して脳組織が損傷を受ける可能性があるため、この保護は特に重要である。ヘビの頑丈で完全な神経頭蓋は前部が閉じている。[ 54 ] [ 73 ]
ほとんどのヘビの骨格は、頭蓋骨、舌骨、脊柱、肋骨のみで構成されていますが、ヘビ類のヘビは骨盤と後肢の痕跡を保持しています。舌骨は、頭蓋骨の後方腹側、「首」の部分にある小さな骨で、他のすべての四足動物と同様に、ヘビの舌の筋肉の付着部として機能します。脊柱は、200～400個の椎骨、またはそれ以上の椎骨で構成されています。体椎骨にはそれぞれ2本の肋骨が関節でつながっています。尾椎骨は比較的数が少なく（多くの場合、全体の20%未満）、肋骨がありません。椎骨には、強力な筋肉の付着を可能にする突起があり、四肢なしでの移動を可能にしています。
トカゲ類に見られる尾部自切（尾の自己切断）は、ほとんどのヘビ類には見られない特徴である。[ 74 ]まれにヘビ類で尾部自切が存在する場合、それは椎間（隣接する椎骨の分離）であり、椎骨内（つまり、椎骨上に存在するあらかじめ定められた骨折面に沿って骨折が起こる）であるトカゲ類とは異なる。[ 75 ] [ 76 ]
ヘビの中には、特にボアやニシキヘビなど、後肢の痕跡として一対の骨盤棘が残っているものがある。総排出腔の両側にあるこれらの小さな爪状の突起は、腸骨と大腿骨の残骸を含む、痕跡的な後肢骨格の外側部分である。
ヘビやその他の非主竜類（主竜類とはワニ類、恐竜、鳥類、およびそれらの仲間）爬虫類は、左心房と右心房、および1つの心室を介して循環系を制御する3つの心室を持つ心臓を持っています。 [ 78 ]内部では、心室は相互に接続された3つの腔、すなわち動脈腔、肺腔、および静脈腔に分かれています。[ 79 ]静脈腔は右心房から脱酸素化された血液を受け取り、動脈腔は左心房から酸素化された血液を受け取ります。静脈腔の下には肺腔があり、肺動脈幹に血液を送り出します。[ 80 ]
ヘビの心臓は、気管支の分岐部に位置する心膜と呼ばれる袋に包まれています。横隔膜がないため、心臓は自由に動くことができます。この動きによって、大きな獲物が食道を通過する際に心臓が損傷を受けるのを防ぎます。脾臓は胆嚢と膵臓に付着しており、血液を濾過します。心臓の上にある脂肪組織に位置する胸腺は、血液中の免疫細胞の生成を担っています。ヘビの循環器系は、ヘビの尾からの血液が心臓に戻る前に腎臓を通過する腎門脈系が存在するという点で独特です。[ 81 ]
ヘビの循環器系は基本的に他の脊椎動物と同じです。しかし、ヘビは体内で血液の温度を調節しません。ヘビは変温動物（冷血動物と呼ばれることが多い）爬虫類であり、体温は主に周囲の環境によって調節されますが、これは種や行動適応によって異なります。ヘビは動くことで血液の温度を調節できます。直射日光に長時間当たると、ヘビの血液は耐えられないほど熱くなります。氷や雪の中に放置されると、ヘビは凍死する可能性があります。季節の変化が顕著な温帯地域では、ヘビは冬眠することで厳しい冬に適応しています。[ 54 ]
痕跡的な左肺は小さいことが多く、場合によっては存在しないこともあります。これは、ヘビの管状の体では、すべての臓器が長く細い必要があるためです。[ 81 ]ほとんどの種では、機能する肺は1つだけです。この肺は、血管が豊富な前部と、ガス交換に機能しない後部から構成されています。[ 81 ]この「嚢状肺」は、一部の水生ヘビで浮力を調整するための静水圧目的で使用され、陸生種ではその機能は不明です。[ 81 ]腎臓や生殖器など、対になっている多くの臓器は、体内で互い違いに配置され、一方が他方より前に位置します。[ 81 ]
ヘビは、その独特な器官配置によって、より高い効率性を実現している可能性がある。例えば、肺は頭部と喉に最も近い部分に酸素を取り込む器官を内包し、残りの半分は空気の貯蔵に使われる。食道・胃・腸の配置は一直線になっている。それは、腸、尿路、生殖器が開口する総排出腔と呼ばれる腔で終わる。[ 54 ]
コブラ、クサリヘビ、および近縁種は、獲物を麻痺させたり、傷つけたり、殺したりするために毒を使用します。毒は変形した唾液で、牙を通して注入されます。[ 28 ] [ 82 ] : 243クサリヘビ科やコブラ科のような「進化した」毒ヘビの牙は中空になっており、毒をより効果的に注入できるようになっています。一方、ブームスラングのような後牙類の牙は、後縁に溝があり、そこから毒を傷口に流し込むようになっています。ヘビの毒は獲物によって異なることが多く、自己防衛における役割は二次的なものです。[ 28 ] [ 82 ] : 243
毒液は、他の唾液分泌物と同様に、食物を可溶性化合物に分解し始め、適切な消化を促進する前消化物質である。毒のないヘビの咬傷（他の動物の咬傷と同様）でも組織損傷を引き起こす。[ 28 ] [ 82 ]： 209
毒ヘビを捕食する特定の鳥類、哺乳類、および他のヘビ（キングスネークなど）は、特定の毒に対する抵抗力、さらには免疫力を獲得している。 [ 28 ]： 243毒ヘビは3つの科のヘビを含み、正式な分類グループを構成していない。
口語的な「毒蛇」という言葉は、一般的に蛇には不適切な表現です。毒は吸入または摂取されるのに対し、蛇が生成する毒液は牙を通して犠牲者に注入されます。[ 83 ]ただし、2つの例外があります。Rhabdophis属の蛇は、食べたヒキガエルから毒素を蓄積し、それを項腺から分泌して捕食者を撃退します。また、米国オレゴン州に生息する、珍しい小さなガータースネークの個体群は、摂取したイモリから肝臓に十分な毒素を保持し、カラスやキツネなどの小型の捕食者に対して効果的に毒性を発揮します。[ 84 ]
ヘビ毒はタンパク質の複雑な混合物であり、[ 82 ]頭の後ろにある毒腺に蓄えられています。 [ 84 ]すべての毒ヘビにおいて、これらの腺は管を通して上顎の溝のある歯または中空の歯に開口しています。[ 28 ] : 243 [ 83 ]タンパク質は、神経毒（神経系を攻撃する）、血液毒（循環器系を攻撃する）、細胞毒（細胞を直接攻撃する）、ブンガロトキシン（神経毒に関連し、筋肉組織にも直接影響を与える）、およびさまざまな方法で身体に影響を与える他の多くの毒素の混合物である可能性があります。[ 83 ] [ 82 ]ほとんどすべてのヘビ毒には、毒の迅速な拡散を保証する酵素であるヒアルロニダーゼが含まれています。[ 28 ] : 243
血液毒を使う毒蛇は通常、口の前方に牙があり、獲物に毒を注入しやすくなっています。[ 82 ] [ 83 ]神経毒を使うヘビの中には（マングローブヘビなど）、口の後方、後ろに反り返った牙を持つものもいます。[ 85 ]このため、ヘビが毒を使うのも、科学者が毒を採取するのも困難です。[ 83 ]しかし、コブラやアマガサヘビなどのコブラ科のヘビは前歯牙型で、中空の牙を持ち、口の前方に立てることができず、クサリヘビのように「突き刺す」ことができません。実際に獲物を噛まなければなりません。[ 28 ] : 242
すべてのヘビはある程度毒を持っている可能性があり、無害なヘビは弱い毒を持ち、牙がないと示唆されている。[ 86 ]この理論によれば、「無毒」と分類されているヘビのほとんどは、毒の注入方法がないか、人間を危険にさらすほどの毒を注入できないため、無害であると考えられる。この理論は、ヘビは毒を持つ共通のトカゲの祖先から進化した可能性があり、また、ドクトカゲ、ビーズトカゲ、オオトカゲ、そして現在絶滅したモササウルスのような毒を持つトカゲも、この同じ共通の祖先から派生した可能性があると仮定している。これらは、他のさまざまな爬虫類種とこの「毒系統群」を共有している。
毒ヘビは分類学的に2つの科に分類される。
後牙類（後牙類）のヘビ（および他のほとんどのヘビ種）を含む第3の科が存在する。
ヘビはさまざまな繁殖方法を用いますが、すべて体内受精を行います。これは、オスの尾に反転して収納されている一対の二股の半陰茎によって行われます。 [ 87 ]半陰茎には溝、鉤、または棘があることが多く、メスの総排出腔の壁をつかむように設計されています。[ 88 ] [ 87 ]メスのヘビの陰核は、総排出腔と臭腺の間にある2つの構造から構成されています。[ 89 ]
ほとんどのヘビは卵を産み、産卵後まもなくそれを放棄します。しかし、一部の種（キングコブラなど）は巣を作り、孵化後も孵化した幼体の近くにとどまります。[ 87 ]ほとんどのニシキヘビは卵塊に巻きつき、孵化するまで一緒にいます。[ 90 ]メスのニシキヘビは、時折日光浴をしたり水を飲んだりする以外は卵から離れません。卵を温めるために熱を発生させるために「震える」ことさえあります。[ 90 ]
ヘビの中には卵胎生で、卵が孵化する直前まで体内に保持する種もいる。[ 91 ] [ 92 ]ボアコンストリクターやグリーンアナコンダなど、いくつかのヘビは完全な胎生で、胎盤と卵黄嚢の両方を通して幼体を養う。これは爬虫類の中では非常に珍しく、通常はメジロザメや胎盤哺乳類に見られる。[ 91 ] [ 92 ]卵の保持と胎生出産は、多くの場合、寒冷な環境と関連付けられる。[ 87 ] [ 92 ]
ヘビの性的選択は、それぞれ異なる戦術を用いて配偶者を獲得する3,000種によって実証されている。[ 93 ]オス同士が交尾したいメスをめぐって行う儀式的な闘争には、トッピングと呼ばれる行動が含まれる。これは、ほとんどのクサリヘビ科のヘビに見られる行動で、一方のオスが相手の垂直に持ち上げられた前脚に巻きつき、それを下に押し下げる。ヘビが絡み合っている間に首を噛むことはよくある。[ 94 ]
単為生殖は、受精なしに胚の成長と発達が起こる自然な生殖形態です。Agkistrodon contortrix（カッパーヘッド）とAgkistrodon piscivorus（コットンマウス）は、任意単為生殖によって繁殖することができ、これは、有性生殖から無性生殖に切り替えることができることを意味します。[ 95 ]最も起こりやすい単為生殖のタイプは、末端融合を伴うオートミクシスであり、これは、同じ減数分裂の2つの末端産物が融合して二倍体の接合子を形成するプロセスです。このプロセスは、ゲノム全体のホモ接合性、有害な劣性対立遺伝子の発現、そしてしばしば発達異常につながります。飼育下で生まれたカッパーヘッドとコットンマウス、および野生で生まれたカッパーヘッドとコットンマウスの両方が、この形態の単為生殖を行うことができるようです。[ 95 ]
有鱗爬虫類の生殖はほぼ完全に有性生殖である。オスは通常、性決定染色体のZZ対を持ち、メスはZW対を持つ。しかし、コロンビアレインボーボア（Epicrates maurus）は任意単為生殖によっても繁殖することができ、その結果、WWメスの子孫が生まれる。WWメスは末端自家受精によって生じると考えられる。[ 96 ]
ヘビの胚発生は、最初は他の脊椎動物の胚と同様の段階をたどります。ヘビの胚は接合子として始まり、急速な細胞分裂を経て、胚盤（胚盤とも呼ばれる）を形成し、その後、原腸形成、神経管形成、器官形成が起こります。[ 98 ]細胞分裂と増殖は、初期のヘビの胚が発生し、ヘビ特有の体形が観察できるようになるまで続きます。[ 98 ]ヘビの胚発生は、他の脊椎動物と複数の特徴で区別されますが、重要な2つの要因は、体の伸長と四肢の発達の欠如です。
ヘビの体長が伸びるにつれて、椎骨の数も著しく増加します（マウスの椎骨は60個ですが、ヘビは300個を超える場合もあります）。[ 97 ]この椎骨の増加は、胚発生中の体節の増加によるもので、その結果、発達する椎骨の数が増加します。[ 97 ]体節は、体節形成時計を制御する一連の振動遺伝子によって、体節前中胚葉で形成されます。ヘビの体節形成時計は、マウスの4倍の周波数で動作し（発生時間を補正後）、より多くの体節を生成し、その結果、より多くの椎骨を生成します。[ 97 ]この時計速度の違いは、体節形成時計に関与する遺伝子であるLunatic fringe遺伝子の発現の違いによって引き起こされると考えられています。 [ 99 ]
ヘビの胚における四肢の発達/発達の欠如と、さまざまな段階に関連する遺伝子発現に焦点を当てた文献は豊富にあります。ニシキヘビなどの基底的なヘビでは、発生初期の胚は、軟骨と軟骨性の骨盤要素とともに発達する後肢芽を示しますが、これは孵化前に退化します。 [ 100 ]この痕跡器官の存在は、一部のヘビが排除される前に後肢の縮小をまだ行っていることを示唆しています。[ 101 ]基底的なヘビには前肢の痕跡の証拠はなく、胚におけるヘビの前肢芽の開始の例もないため、この形質の喪失についてはほとんどわかっていません。[ 101 ]最近の研究では、後肢の縮小はSSH遺伝子のエンハンサーの突然変異による可能性があると示唆されていますが、[ 101 ]他の研究では、 Hox遺伝子またはそのエンハンサー内の突然変異がヘビの四肢の喪失に寄与している可能性があると示唆されています。[ 97 ]複数の研究で、ヘビの四肢喪失には異なる遺伝子が関与していることを示唆する証拠が見つかっているため、複数の遺伝子変異が相加効果を発揮してヘビの四肢喪失につながった可能性が高い。[ 102 ]
冬が寒すぎてヘビが活動を続けることができない地域では、その地域のヘビは冬眠期間に入ります。冬眠中の哺乳類が実際に眠っているのとは異なり、冬眠中の爬虫類は起きていますが活動していません。個々のヘビは巣穴、岩の山の下、倒木の中で冬眠することがあり、多数のヘビが冬眠場所に集まって冬眠することもあります。[ 103 ]
ヘビはすべて厳密には肉食で、トカゲ、カエル、他のヘビ、小型哺乳類、鳥、卵、魚、カタツムリ、ミミズ、昆虫などの小動物を捕食します。 [ 28 ] : 81 [ 29 ] [ 104 ]ヘビは主に待ち伏せ型の捕食者であるため、獲物と獲物の間に長い時間待たなければならないことがよくあります。このような長期間の絶食に適応するため、ヘビはグレリンとして知られる「空腹ホルモン」を失っています。[ 105 ]ヘビは食べ物を噛んだり引き裂いたりすることができないため、獲物を丸ごと飲み込まなければなりません。ヘビの食習慣は体の大きさに大きく影響され、小さいヘビは小さい獲物を食べます。たとえば、若いニシキヘビは最初はトカゲやネズミを食べ、成体になると小型のシカやレイヨウを食べるようになります。
ヘビの顎は複雑な構造をしている。ヘビは顎を脱臼させることができるという通説とは異なり、ヘビは非常に柔軟な下顎を持ち、その上下の顎は固定されておらず、頭蓋骨には他にも多数の関節があるため、ヘビは口を大きく開けて、たとえ獲物がヘビ自身の直径よりも大きくても丸呑みすることができる。[ 104 ]例えば、アフリカの卵食ヘビは、頭の直径よりもはるかに大きな卵を食べるのに適した柔軟な顎を持っている。[ 28 ] : 81このヘビには歯はないが、背骨の内側の縁に骨質の突起があり、卵を食べる際にそれを使って殻を割る。[ 28 ] : 81
ほとんどのヘビはさまざまな獲物を食べるが、特定の種にはある程度の特化が見られる。キングコブラやオーストラリアのバンディバンディは他のヘビを食べる。パレイア科の種は、主にカタツムリを捕食し、貝殻は通常時計回りに螺旋状になっているため、口の右側の歯が左側より多い。[ 28 ] : 184 [ 106 ] [ 107 ]
ヘビの中には、獲物を食べる前に殺すために使う毒のある噛みつきを持つものもいる。[ 104 ] [ 108 ]また、獲物を締め付けて殺すヘビもいれば、[ 104 ]生きたまま獲物を飲み込むヘビもいる。[ 28 ] : 81 [ 104 ]
ヘビは食事の後、消化の過程が行われるように休眠状態になります。[ 69 ]これは、特に大きな獲物を食べた後には激しい活動です。断続的にしか餌を食べない種では、エネルギーを節約するために、食事の間、腸全体が縮小状態になります。その後、消化器系は獲物を食べてから48時間以内に最大容量まで「アップレギュレーション」されます 。ヘビは変温動物（「冷血動物」）であるため、周囲の温度は消化過程において重要な役割を果たします。ヘビが食物を消化するのに理想的な温度は30 ℃（86 °F）です。ヘビの消化には膨大な量の代謝エネルギーが関わっており、たとえば南米ガラガラヘビ（Crotalus durissus）の表面体温は消化過程中に最大1.2 ℃（2.2 °F）上昇します。[ 109 ]ヘビは最近食事をした後に邪魔されると、脅威を感じて逃げるために獲物を吐き出すことがよくあります。邪魔されないときは、消化プロセスは非常に効率的です。ヘビの消化酵素は、獲物の毛（または羽）と爪以外のすべてを溶かして吸収し、それらは排泄物と一緒に排出されます。
フードを被せる（首の部分を膨らませる）のは視覚的な威嚇行動で、主にコブラ（コブラ科）に見られ、主に肋骨の筋肉によって制御されます。[ 110 ]フードを被せる際には、脅威となる対象に向かって毒を吐き出すこと[ 111 ]や、シューという特殊な音を出すこともあります。飼育下のコブラの研究では、フードを被せる際に体長の13～22%が持ち上がることが示されています。[ 112 ]
四肢がないことはヘビの移動を妨げるものではない。ヘビは特定の環境に対応するために、いくつかの異なる移動様式を発達させてきた。四肢のある動物の歩行は連続的であるのに対し、ヘビの移動様式はそれぞれが独立しており、他の様式とは明確に区別される。様式間の移行は急激である。[ 113 ] [ 114 ]
横波動は水生動物の唯一の移動様式であり、陸上動物の最も一般的な移動様式である。[ 114 ]この様式では、ヘビの体が左右に交互に屈曲し、後方に移動する一連の「波」が生じる。[ 113 ]この動きは速く見えるが、ヘビが毎秒体長の2倍よりも速く移動したことはめったに記録されておらず、多くの場合それよりもはるかに遅い。[ 115 ]この移動様式は、同じ質量のトカゲが走るのと同じ輸送コスト（移動1メートルあたり消費されるカロリー）を持つ。[ 116 ]
地上での横方向の波動は、ほとんどのヘビ種にとって最も一般的な地上移動様式です。[ 113 ]この様式では、後方に移動する波が、岩、小枝、土壌の凹凸など、環境内の接触点に押し付けられます。[ 113 ]これらの環境物体はそれぞれ、ヘビの体の中心線に向かって前方に向けられた反作用力を発生させ、その結果、横方向の成分が相殺される一方で、前方への推進力が生じます。[ 117 ]この動きの速度は、環境内の押圧点の密度に依存し、ヘビの長さに沿って約8個の中程度の密度が理想的です。[ 115 ]波の速度はヘビの速度と完全に同じであるため、ヘビの体上のすべての点が前方の点の経路をたどり、ヘビは非常に密生した植生や小さな開口部を通過することができます。[ 117 ]
泳ぐとき、波はヘビの体を下るにつれて大きくなり、波はヘビが前進するよりも速く後方に伝わります。[ 118 ]ヘビは体を水に押し付けることで推力を生み出し、その結果、観察される滑りが生じます。全体的な類似性にもかかわらず、研究によると、水生と陸上の横波運動では筋肉の活性化パターンが異なり、これらを別々のモードと呼ぶことが正当化されます。[ 119 ]すべてのヘビは前方に横波運動（後方に伝わる波）することができますが、動きを逆転させる（前方に伝わる波で後方に移動する）ことが観察されているのはウミヘビだけです。[ 113 ]
ヘビが、滑りやすい泥の平地や砂丘など、押し付けるための凹凸がない環境（横方向の波状移動が不可能になる）で移動しなければならない場合に、最もよく用いられるのが横方向の波状移動の変形形態である。横方向の波状移動では、一方向に向いた体節はすべて地面に接触したまま、他の体節は持ち上げられ、独特の「回転」運動が生じる。[ 120 ] [ 121 ]横方向のヘビは、自分の輪を投げ、それからその輪で自分を引き上げることで前進する。頭を下げることで、ヘビはてこの原理を得て、体をまっすぐに伸ばし、地面に押し付け、次のジャンプの準備ができる角度で前進する。頭と輪は、事実上、ヘビが歩く2本の足である。ヘビの体は、進行方向に対してほぼ垂直に見えるため、ヘビの動きは頭が先導し、体がそれに続くという先入観から観察者を困惑させるかもしれない。横歩きヘビは横に進んでいるように見えるが、ヘビが実際にどこへ向かっているのか、どこへ行きたいのかは、頭が明確に示している。ヘビは、フックが次々と並んでいるように見える跡を残す。ヘビは、通常はしないが、敵から逃げるために後退することができる。[ 54 ]この移動様式は、体の静止部分のみで地面を蹴ることで、砂や泥の滑りやすさを克服し、滑りを最小限に抑える。[ 120 ]接触点の静止性は、横歩きヘビの跡から確認でき、腹部の鱗の跡が擦り切れることなく残っている。この移動様式は、カロリー消費が非常に少なく、トカゲが同じ距離を移動するのに必要なカロリーの3分の1以下である。 [ 116 ]一般的な認識とは異なり、横滑りが砂の熱さと関連しているという証拠はない。[ 120 ]
押しのポイントがなく、トンネルなどの横方向の制約のために横歩きをするのに十分なスペースがない場合、ヘビはアコーディオン移動に頼ります。[ 113 ] [ 121 ]このモードでは、ヘビは体の後部をトンネルの壁に押し付け、前部を伸ばしてまっすぐにします。[ 120 ]次に前部を曲げてアンカーポイントを作り、後部をまっすぐにして前方に引っ張ります。この移動モードは遅く、非常に負担が大きく、同じ距離を横方向に波打つ場合の最大7倍のコストがかかります。[ 116 ]この高いコストは、体の各部分の停止と開始の繰り返しと、トンネルの壁に押し付けるために能動的な筋肉の努力を使用する必要性によるものです。
樹上生息地におけるヘビの動きは、ごく最近になって研究されるようになった。[ 122 ]ヘビは木の枝の上では、種や樹皮の質感に応じていくつかの移動様式を用いる。[ 122 ]一般的に、ヘビは滑らかな枝ではアコーディオンのような動き方をするが、接触点があれば横方向に波打つように移動する。[ 122 ]ヘビは、接触点がある小さな枝の上ではより速く移動するが、四肢のある動物は、障害物が少ない大きな枝の上の方がよく移動する。[ 122 ]
東南アジアに生息する滑空ヘビ（Chrysopelea属）は、木の枝の先端から飛び出し、肋骨を広げ、横方向に波打つようにして木々の間を滑空します。 [ 120 ] [ 123 ] [ 124 ]これらのヘビは、飛び出し高度に応じて数百フィートも制御された滑空を行うことができ、空中で方向転換することさえできます。[ 120 ] [ 123 ]
ヘビの移動で最も遅い方法は直線移動であり、これはヘビが体を横に曲げる必要がない唯一の方法でもあるが、方向転換の際には曲げることがある。[ 125 ]この方法では、腹部の鱗が持ち上げられて前方に引っ張られ、その後下ろされて体がその上に引っ張られる。動きと静止の波が後方に伝わり、皮膚に一連の波紋が生じる。[ 125 ]この移動方法ではヘビの肋骨は動かず、この方法は、ヘビの動きが微妙で獲物に気づかれにくいため、大型のニシキヘビ、ボア、クサリヘビが開けた地面で獲物を追跡する際に最もよく使用される。[ 120 ]
ヘビは通常、人間を捕食しません。驚いたり怪我をしたりしない限り、ほとんどのヘビは接触を避け、人間を攻撃しません。大型の締め付けヘビを除いて、無毒のヘビは人間にとって脅威ではありません。無毒のヘビの咬傷は通常無害です。ヘビの歯は引き裂いたり深い刺し傷を負わせたりするのに適しておらず、むしろ掴んで保持するのに適しています。無毒のヘビの咬傷では感染や組織損傷の可能性はありますが、毒ヘビは人間にとって遥かに大きな危険をもたらします。[ 28 ]： 209世界保健機関（WHO）は、ヘビ咬傷を「その他の顧みられない疾患」のカテゴリーに分類しています。[ 128 ]
ヘビに噛まれたことによる死亡例は記録に残っていない。毒ヘビに噛まれても致命的ではない場合、手足またはその一部の切断が必要になることがある。世界には約 725 種の毒ヘビがいるが、1 回の噛みつきで人間を死に至らしめることができるのは 250 種のみである。オーストラリアでは、ヘビに噛まれて死亡するケースは平均して 1 件のみである。インドでは、1 年間に 25 万件のヘビ咬傷が記録され、そのうち最大 5 万件が最初の死亡として記録されている。[ 129 ] WHO は、毎年約 10 万人がヘビ咬傷で死亡し、その 3 倍もの切断やその他の永久的な障害が毎年ヘビ咬傷によって引き起こされていると推定している。[ 130 ]
蛇咬傷は人々の健康を深刻に脅かしており、特に南米のアマゾン熱帯雨林地域のように蛇の種類が非常に多く、医療へのアクセスが限られている地域では深刻です。[ 131 ]蛇咬傷は世界保健機関（WHO）によって「その他の顧みられない疾患」に分類されています。[ 132 ]蛇咬傷による死亡例は多く記録されていませんが、咬傷は深刻な合併症や永続的な障害を引き起こす可能性があります。[ 132 ]蛇咬傷に対する最も効果的な治療法は、蛇の毒から作られる抗毒素です。[ 132 ]しかし、抗毒素へのアクセスは地域によって大きく異なり、農村地域では費用と入手可能性の両方で困難に直面することがよくあります。[ 133 ]臨床研究、血清調製、毒抽出は、抗毒素の製造に関わる複雑な手順の一部です。[ 133 ]代替治療法の開発と抗毒素へのアクセスと価格の向上は、世界的に蛇咬傷が人々に与える影響を軽減するために不可欠です。[ 134 ]
世界のいくつかの地域、特にインドでは、蛇使いは道端で行われるショーで、蛇使いが演じます。そのようなショーでは、蛇使いはフルートのような楽器で曲を演奏して蛇を魅了しているように見えるかごを持ち、蛇はそれに反応します。[ 135 ]実際には、蛇は外耳を持たないため（内耳はありますが）、フルートの音ではなく、その動きに反応しているのです。[ 135 ]
インドの1972年野生生物保護法は、動物虐待を減らすという理由で、厳密にはヘビ使いを禁止している。他のタイプのヘビ使いは、ヘビとマングースのショーを行い、2匹の動物に模擬的な戦いをさせるが、動物が重傷を負ったり死んだりする可能性があるため、あまり一般的ではない。ヘビ使いは、現代的な娯楽形態との競争や、この慣習を禁止する環境法のために、インドでは職業として衰退しつつある。多くのインド人はヘビ使いを見たことがなく、それは過去の民話になりつつある。[ 135 ] [ 136 ] [ 137 ] [ 138 ]
インドのアーンドラ・プラデーシュ州とタミル・ナードゥ州に住むイルラ族は、暑く乾燥した平原の森林で狩猟採集生活を送っており、何世代にもわたってヘビ捕りの技術を実践してきました。彼らはその土地のヘビについて膨大な知識を持っています。彼らは通常、簡単な棒を使ってヘビを捕獲します。以前は、イルラ族はヘビ皮産業のために何千匹ものヘビを捕獲していました。インドでヘビ皮産業が完全に禁止され、1972 年インド野生生物（保護）法によってすべてのヘビが保護された後、彼らはイルラ・ヘビ捕獲協同組合を結成し、毒の除去のためにヘビを捕獲し、4 回抽出した後に野生に放すようになりました。このようにして収集された毒は、救命抗毒血清の製造、生物医学研究、その他の医薬品に使用されます。[ 139 ]イルラ族は捕獲したヘビの一部を食べることでも知られており、村でのネズミ駆除に非常に役立っています。
ヘビ使いが存在する一方で、プロのヘビ捕獲者やヘビ使いも存在した。現代のヘビ捕獲は、爬虫類学者がV字型の先端を持つ長い棒を使う方法で行われる。ビル・ハースト、オースティン・スティーブンス、スティーブ・アーウィン、ジェフ・コーウィンといったテレビ番組の司会者の中には、素手でヘビを捕まえることを好む者もいる。
蛇の肉や関連商品を消費することは、世界中の多くの文化、特に中国、台湾、タイ、インドネシア、ベトナム、カンボジアなどのアジア諸国に見られる習慣です。蛇の肉は健康上の利点や媚薬効果があるとされているため、珍味としてよく食べられています。[ 140 ]精力増強と活力向上を目的として、蛇の血を混ぜた酒を飲むのが慣習となっています。[ 140 ]伝統的な中国医学では、蛇を丸ごと浸した伝統的な飲み物である蛇酒に薬効があるとされています。[ 140 ]蛇酒の起源は中国文化にあります。しかし、蛇製品の使用は、保護や動物福祉に関する倫理的な問題を引き起こします。[ 141 ]特に生息地の劣化や乱獲によって蛇の個体数が減少している地域では、人間の食用としての蛇の持続可能な捕獲に注意を払い、規制することが重要です。[ 141 ]
西洋では、特にボールパイソンやコーンスネークのようなおとなしい種類のヘビがペットとして飼われています。需要を満たすために、飼育繁殖産業が発展しました。飼育下で繁殖されたヘビは、野生で捕獲された個体よりも好ましいと考えられており、より良いペットになる傾向があります。[ 142 ]より伝統的なタイプのペット動物と比較すると、ヘビは非常に手間のかからないペットです。一般的な種のほとんどが体長5フィート（1.5メートル）を超えないため、最小限のスペースしか必要とせず、餌を与える頻度も比較的少なくて済みます（通常は5～14日に1回）。適切なケアをすれば、40年以上生きるヘビもいます。
古代メソポタミアでは、イシュタランの使者神ニラは、境界石であるクドゥルに蛇として表されていました。[ 143 ]絡み合った2匹の蛇の表現は、シュメール美術や新シュメール美術でよく見られ[ 143 ] 、紀元前13世紀まで円筒印章や護符に散発的に現れていました。 [ 143 ]角のあるクサリヘビ（Cerastes cerastes）は、カッシートと新アッシリアのクドゥルに登場し[ 143 ] 、アッシリアの文書では魔法の守護者として呼び出されています。 [ 143 ]角、蛇の体と首、ライオンの前脚、鳥の後脚を持つ竜のような生き物が、アッカド時代からヘレニズム時代（紀元前323年～紀元前31年）にかけてのメソポタミア美術に登場します。[ 143 ]アッカド語で「激怒した蛇」を意味するムシュフシュとして知られるこの生き物は、特定の神々のシンボルとして、また一般的な保護の紋章としても使用されました。[ 143 ]元々は冥界の神ニナズの従者であったようですが、[ 143 ]後にフルリ人の嵐の神ティシュパク、さらに後にニナズの息子ニンギシュジダ、バビロニアの国家神マルドゥク、書記の神ナブ、アッシリアの国家神アッシュルの従者となりました。[ 143 ]
エジプトの歴史において、蛇は主要な役割を担っており、古代にはナイルコブラがファラオの王冠を飾っていた。蛇は神々の1つとして崇拝され、敵対者の殺害や儀式的な自殺（クレオパトラ）といった邪悪な目的にも使われた。[ 144 ]ウロボロスは、自分の尾を飲み込む蛇のよく知られた古代エジプトのシンボルである。 [ 145 ]ウロボロスの前身は「多面の蛇」[ 145 ]であり、現存する最古の死後の世界の書であるアムドゥアトによれば、5つの頭を持つ蛇で、太陽神ラーの死体を保護するように巻き付いていたと言われている。[ 145 ] 「真の」ウロボロスの現存する最古の描写は、ツタンカーメンの墓の金箔を施した祠にある。[ 145 ]西暦初期の数世紀に、ウロボロスはグノーシス派キリスト教徒によってシンボルとして採用され[ 145 ] 、初期のグノーシス派の文書であるピスティス・ソフィアの第136章には「尻尾を口にくわえた巨大な竜」が記述されている[ 145 ] 。中世の錬金術では、ウロボロスは翼、脚、尻尾を持つ典型的な西洋の竜となった[ 145 ] 。
聖書において、アンモン王ナハシュ（その名は「蛇」を意味する）は、古代ヘブライ人にとって特に残酷で卑劣な敵として、非常に否定的に描かれている。
古代ギリシア人は、髪が蛇の醜い顔を描いたゴルゴネイオンを、悪を遠ざける魔除けのシンボルとして使用した。 [ 146 ]偽アポロドロスが『ビブリオテーケー』で記述したギリシア神話では、メデューサは髪が蛇のゴルゴンで、彼女を見た者は皆石に変えられ、英雄ペルセウスに殺された。[ 147 ] [ 148 ] [ 149 ]ローマの詩人オウィディウスの『変身物語』では、メデューサはかつてアテナの美しい巫女であったが、アテナの神殿でポセイドン神に強姦された後、アテナによって蛇の髪の怪物に変えられたと言われている。[ 150 ]ボイオティアの詩人ヘシオドスが言及し、偽アポロドロスが詳細に記述した別の神話では、英雄ヘラクレスがレルナの沼地に生息する多頭の蛇、レルナのヒュドラを退治したとされている。[ 151 ] [ 152 ] [ 151 ] [ 152 ]
テーベの建国に関する伝説では、新しい集落が水を汲むことになる泉を守る巨大な蛇について言及されている。建国者カドモスの仲間たちは、その蛇と戦って殺した際に全員命を落とした。これが「カドモスの勝利」（つまり、自らの破滅を伴う勝利）という言葉の由来となった。 [ 153 ]
今日でも使われている蛇をモチーフにした医療シンボルは3つあり、薬学を象徴するヒュギエイアの鉢、そして医学全般を表すカドゥケウスとアスクレピオスの杖である。 [ 68 ]
一般的な女性の名前であるリンダの語源として提案されているものの一つは、古ドイツ語のLindiまたはLinda（蛇を意味する）に由来するというものである。
インドはしばしば蛇の国と呼ばれ、蛇に関する伝統が深く根付いています。[ 154 ]今日でも蛇は神として崇拝されており、多くの女性が蛇の巣穴に牛乳を注いでいます（蛇は牛乳を嫌うにもかかわらず）。[ 154 ]シヴァ神の首にはコブラが描かれ、ヴィシュヌ神はしばしば7つの頭を持つ蛇の上や蛇の巻きの中で眠っている姿で描かれています。[ 155 ]インドにはコブラ専用の寺院もいくつかあり、コブラはナグラージ（蛇の王）と呼ばれることもあり、蛇は豊穣の象徴だと信じられています。毎年、蛇を崇拝し祈りを捧げるヒンドゥー教の祭り、ナグ・パンチャミがあります。ナーガも参照してください。[ 156 ]
蛇は中国の十二支の12の動物の1つであり、中国の暦で定められている。[ 157 ]
古代ペルーの多くの文化は自然を崇拝していた。[ 158 ]彼らは動物を重視し、しばしば芸術作品に蛇を描いた。[ 159 ]
蛇はヒンドゥー教において儀式的な崇拝の一部として用いられます。 [ 161 ]毎年行われるナグ・パンチャミ祭では、参加者は生きたコブラかナーガの像を崇拝します。シヴァ神は、ほとんどの像で首に蛇が巻き付いている姿で描かれています。[ 162 ]プラーナ文献には蛇に関連するさまざまな物語が含まれており、たとえばシェーシャは宇宙のすべての惑星を頭に乗せ、すべての口からヴィシュヌの栄光を絶えず歌っていると言われています。ヒンドゥー教で有名な他の蛇には、ヴァースキ、タクシャカ、カルコタカ、ピンガラがいます。ナーガという用語は、ヒンドゥー教と仏教において大きな蛇の形をとる存在を指すのに使用されます。[ 163 ]
蛇は多くの文化で広く崇拝されており、古代ギリシャでは蛇は癒し手と見なされていました。[ 164 ]アスクレピオスは杖に蛇の巻きを付けており、これは今日でも多くの救急車に見られるシンボルです。[ 165 ]ユダヤ教では、真鍮の蛇は癒し、差し迫った死から命が救われることのシンボルでもあります。[ 166 ]
宗教的な観点から言えば、蛇とジャガーは古代メソアメリカで最も重要な動物であったと言えるでしょう。[ 167 ] 「恍惚状態にあるとき、神々は蛇の踊りを踊ります。巨大な蛇がチチェン・イッツァからテノチティトランまで建物を飾り支え、蛇または双子を意味するナワトル語のcoatlは、ミシュコアトル、ケツァルコアトル、コアトリクエなどの主要な神々の一部を形成しています。」[ 168 ]マヤ暦とアステカ暦では、20日周期の5日目のシンボルは「蛇」でした。[ 169 ]
キリスト教の一部では、イエス・キリストの救済の業は、ネフシュタン（真鍮の蛇）を見ることによって命が救われることに例えられています。 [ 170 ]蛇使いは、神の保護への信仰を示すために、教会の礼拝の不可欠な部分として蛇を使用します。しかし、キリスト教では、創世記のエデンの園で蛇がイブを誘惑する描写に見られるように、蛇は悪と狡猾な陰謀の象徴として描かれることがより一般的です。[ 171 ]聖パトリックは、5世紀にアイルランドをキリスト教に改宗する際に、アイルランドからすべての蛇を追放したとされており、そのためアイルランドに蛇がいないと説明されています。[ 172 ]
キリスト教とユダヤ教では、蛇は聖書の最初の書で、アダムとイブの前に蛇が現れて知恵の木の禁断の果実で彼らを誘惑する場面で悪名高い登場をします。[ 171 ]蛇は出エジプト記で再び登場し、モーセが神の力のしるしとして杖を蛇に変え、その後、砂漠で人々を苦しめていた蛇の咬傷を、見るだけで治す青銅の蛇の柱であるネフシュタンを作ります。蛇は黙示録でサタンを象徴する最後の登場をします。「そして彼は、悪魔でありサタンである古い蛇、竜を捕らえ、千年の間縛り付けた。」[ 173 ]
ネオペイガニズムやウィッカでは、蛇は知恵と知識の象徴とみなされている。[ 174 ]また、蛇はギリシャ神話の魔術の女神ヘカテと関連付けられることもある。[ 175 ]
ヘビ毒由来のいくつかの化合物は、痛み、癌、関節炎、脳卒中、心臓病、血友病、高血圧の潜在的な治療法または予防法として、また出血のコントロール（例えば、手術中）として研究されている。[ 176 ] [ 177 ] [ 178 ]
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