自切

自切（ギリシャ語の auto-「自己」とtome「切断」、αὐτοτομίαに由来）または「自己切断」は、動物が付属肢を脱ぎ捨てる行動であり、^[1]通常は捕食者の捕獲を逃れたり、捕食者の注意をそらして逃げるための自己防衛機構として行われます。一部の動物は、失われた体の一部を後で再生することができます。自切は、少なくとも9回独立して進化したと考えられています。^{[2]この用語は、1883年に}レオン・フレデリックによって造られました。^[3]

一部のトカゲ[ ^{4] [5]、} サンショウウオ^{[6] [7] [8]}、ムカシトカゲ^[9]は、尾をつかまれると逃げようとして尾の一部を落とす。多くの種では、切り離された尾はくねくねと動き続け、^[10]もがき続けているという欺瞞的な感覚を生み出し、逃げる獲物から捕食者の注意をそらす。さらに、Plestiodon fasciatus、Cordylosaurus subtessellatus、Holaspis guentheri、Phelsuma barbouri、Ameiva wetmoreiなど多くの種のトカゲは、捕食者の攻撃を尾に向けさせ、体や頭から遠ざけることがわかっている、精巧に着色された青い尾を持っている。^[11]種によっては、通常数週間から数ヶ月かけて、動物が尾を部分的に再生できる場合がある。新しい尾の部分は機能的ではあるが、短くなることが多く、再生した骨の椎骨ではなく軟骨で構成され、^{[12] [13]}再生した器官の皮膚の色や質感は、一般的に元の外観とは明らかに異なります。しかし、一部のサンショウウオは形態的に完全で同一の尾を再生することができます。 ^[14]ウエスタンフェンストカゲなどの一部の爬虫類は、自切後に尾が分裂したり枝分かれしたりします。^[15]

尾を落とす能力の専門用語は「尾部自切」である。この方法で尾を犠牲にするほとんどのトカゲでは、十分な力で尾を掴んだ場合にのみ尾が折れるが、一部のヤモリ種など一部の動物は、アリに襲われたときなど十分なストレスがかかると尾を落とす真の自切を行うことができる。^[16]

トカゲの尾部自切には2つの形態がある。最初の形態は椎間自切と呼ばれ、尾は椎骨の間で折れる。2番目の形態は椎内自切で、尾の中央部の各椎骨を横切る骨折面、つまり弱い領域がある。この2番目のタイプの自切では、トカゲは2つの椎骨の間で尾を折るのではなく、筋肉を収縮させて椎骨を骨折させる。^[17] 次に尾の括約筋が尾動脈の周りで収縮して出血を最小限に抑える。^[18]椎内自切に関連するもう1つの適応は、皮膚のフラップが自切部位の傷口に折り畳まれて傷口を簡単に閉じ、自切部位の感染を最小限に抑えることである。^[19]尾部自切はトカゲの間で広く見られ、約20科のうち13科で記録されている。^[20]

尾部の自切は捕食者に対する戦術として存在するが、種内競争と攻撃性が高い種にも存在する。アガマアガマトカゲは、同種の他の個体に対して尾を鞭のように使って戦う。尾を自切することもできるが、これには社会的コストが伴う。尾を失うと社会的地位と交尾能力が低下する。例えば、Uta stansburianaは尾部の自切後に社会的地位が低下し、Iberolacerta monticolaは交尾の成功率が低下する。Coleonyx brevisでは、尾を失うと卵が小さくなるか、全く産まれなくなる。^[21]しかし、アガマアガマの再生した尾は新しい棍棒のような形になり、オスに戦闘用のより優れた武器を提供するため、自切と再生が一緒になってトカゲの生存能力と繁殖能力を高める。^{[22] [23] [24]}また、社会的優位性を確立し、競争相手の適応度を低下させるために、サンショウウオが同種の個体の尾を攻撃する例もある。^[25]

このメカニズムは効果的であるが、コストが高く、他の防御が失敗した後にのみ使用される。^{[26] [27]}コストの1つは免疫システムへの負担である。尾を失うと免疫システムが弱まり、ダニやその他の有害生物が個体に大きな悪影響を及ぼし、健康と寿命を縮める可能性がある。^[28]尾は運動と脂肪のエネルギー貯蔵に重要な役割を果たすため、^{[17] [27]}無計画に落とすには貴重すぎる。多くの種は、エネルギー資源の枯渇などの悪影響を補うために、自切後に活動の低下などの特定の行動を進化させてきた。^[29]尾が蓄えを蓄積するための主要な貯蔵器官であるそのようなトカゲの中には、脅威が去った後に落ちた尾に戻り、犠牲になった食料の一部を取り戻すためにそれを食べるものもいる。^[30]逆に、ライバルを攻撃してその尾をつかみ、敵が逃げた後にそれを食べる種も観察されている。^[31]

また、自切のコスト軽減に役立つ適応も存在する。毒性の強いサンショウウオ、Bolitoglossa rostrataでは、捕食者が尾に顎を動かすか、長時間つかまるまで自切を遅らせ、毒性だけで捕食者を追い払える場合には尾を保持できるようにする。^[32]自切後の最優先事項の1つは再生であり、運動能力を最適化し、生殖適応度を回復するためである。尾の再生中に尾の自切が回復するが、エネルギーコストがかかるため、体の成長や種内相互作用が妨げられることが多い。^{[26] [33]}

トカゲ科に属さない、自切能力を持つ爬虫類の化石が、石炭紀後期からペルム紀前期まで遡って発見されており、トカゲ科とカプトルヒノキ科のグループに属している。^{[34] [35]ジュラ紀の}有鱗目爬虫類2種、アイヒスタエッティサウルス・シュローデリとアルデオサウルス・デジタテルスは、椎間自切面を持つことが確認され、現在存在するヤモリの祖先として有鱗目分類に載せられた。^[36]

少なくとも2種のアフリカトゲネズミ、Acomys kempiとAcomys percivaliは、例えば捕食者に捕らえられたときに皮膚を自切する能力がある。この能力を持つ最初の哺乳類として知られている。^[37]自切された皮膚組織や損傷した皮膚組織を完全に再生することができる。毛包、皮膚、汗腺、毛皮、軟骨をほとんど傷跡を残さずに再生することができる。^[38]これらの種や他のげっ歯類は、いわゆる「偽尾部自切」を示すことでも知られている。これは、尾の皮膚が最小限の力で滑り落ち、脊椎構造だけがむき出しになるものである。^[39]この能力を持つ種の例としては、コットンラット（Sigmodon hispidus）、シマリス（Tamias striatus）、デグー（Octodon degus）などがある。^[40]

200種を超える無脊椎動物は、回避行動や防御行動として自切を行うことができます。^{[33] [41]}これらの動物は、生存のために必要な場合、自発的に付属肢を脱ぎ捨てることができます。自切は、化学的、熱的、電気的刺激に反応して起こりますが、おそらく最も頻繁に起こるのは、捕食者に捕獲されたときの機械的刺激に対する反応です。自切は、逃走の可能性を高めるため、または刺された後に化学毒素が広がるなど、動物の残りの部分に発生するさらなる損傷を軽減するために行われます。

タコのいくつかの種では、生存と繁殖のために自切が行われます。交尾中に、特殊な生殖腕（交尾子）がオスから分離し、メスの外套腔内に残ります。

プロフィサオン属の（陸生）ナメクジの種は、尾の一部を自ら切断することができる。^[42]持続的な機械的刺激を受けた巻貝Oxynoe panamensis^{は尾を自切することが知られている。 [43]}

一部のウミウシは自切性を示す。Discodoris lilacinaとBerthella martensi はどちらも、手で触れるとマントルスカート全体を落とすことが多いため、Discodoris lilacina はDiscodoris fragilisとも呼ばれている。Phyllodesmium の仲間はそれぞれ多数の萼片を落とし、その先端には粘着性物質を分泌する大きな粘着腺がある。^[44] Elysia属の 2 種の若い個体、E. atroviridisとE. marginata は、寄生された体全体を頭部から再生することができ、これは内部寄生虫に対する防御機構として進化した可能性がある。これらのウミウシは、藻類の食物から葉緑体を細胞に取り込むことで光合成を行うことが知られており、消化器系から切り離された後もそれを使って生き延びている。^{[45] [46]}

自切性のイシガニは、特にフロリダで、人間によって自給自足の食料源として利用されている。漁獲は、生きた動物から片方または両方の爪を切り落とし、海に戻して失われた肢を再生させることによって行われる。^[47] しかし、実験条件下では、商業的に認められた技術を使用したところ、両方の爪を切断されたイシガニの47％が爪切り後に死亡し、片方の爪を切断されたイシガニの28％が死亡し、死傷者の76％は爪切り後24時間以内に死亡した。^[48]漁獲物における再生爪の発生率は低く、ある研究では10％未満であると示されており、^[48]さらに最近の研究では、再生爪を持つのはわずか13％であると示されている。^[49] （カニの爪切りを参照）

収穫後の脚の自切は、一部のカニやロブスターの漁業では問題となることがあり、これらの甲殻類が選別トレイの上で乾燥した塩の形で淡水または高塩分水にさらされるとよく​​発生します。^[50]甲殻類の自切反射は、甲殻類が「痛みを感じる」ことができるかどうかという主張に疑問を投げかける自然な行動の例として提案されています。この主張は、「痛み」の定義に基づいている可能性がありますが、この文脈での概念の意味を確立または否定するための反証可能なテストがないため、欠陥があります。^[51]

自然条件下では、クモ（コガネグモ属）はスズメバチやミツバチに足を刺されると自切する。^[52]実験条件下では、クモの足にハチやスズメバチの毒を注入すると、クモはこの付属肢を脱ぎ捨てる。しかし、生理食塩水のみを注入した場合は、クモが足の自切を起こすことはめったになく、これは、物理的な注入や体液の侵入が必ずしも自切を引き起こすわけではないことを示している。さらに、注入された人間に痛みを感じさせる毒成分（セロトニン、ヒスタミン、ホスホリパーゼA2、メリチン）を注入されたクモは足の自切を起こすが、注入された毒成分が人間に痛みを感じさせない場合は、自切は起こらない。^[53]

クモでは、自切は交尾にも役割を果たします。東南アジアのネフィレンギス・マラバレンシスのオスは、精子を移すときに触肢を折り、メスの生殖口を塞ぎます。その後も触肢は動き続けます。これはオスが性的共食いを避けるのに役立ち、脱出に成功した場合、オスは競争相手からメスを守ります。^[54]

ミツバチ（Apis属）が犠牲者を刺すと、とげのある針が刺さったままになることがある。ミツバチが体を引き裂くと、針は神経節、様々な筋肉、毒嚢、消化管の末端とともに、ミツバチの腹部の末端部全体を引き裂く。^{[55] [56]} この大規模な腹部破裂によりミツバチは死亡する。^[57]働きバチは一度しか刺せないと広く信じられているが、これは一部誤解である。針はとげがあり、犠牲者の皮膚に刺さって腹部から引き裂かれ、死に至るが、これは犠牲者の皮膚が哺乳類のように十分に厚い場合にのみ起こる。^[58]しかし、女王バチの針にはとげがなく、自切されない。^[59]ミツバチ類の全ての種は、この形態の針の自切を持っています。他の刺す昆虫は、このように針器官が変化したものはありませんが、一部の種はとげのある針を持っています。防御機構として針の自切を使用する2種のスズメバチは、Polybiajecta とSynoecasurinamaです。^[60]

雄ミツバチ（ドローン）の生殖器の内陰茎部と角部も交尾中に自切し、交尾栓を形成する。これは、同じ女王蜂と交尾するためには、後続のドローンの生殖器によって除去されなければならない。^[61]ドローンは交尾後数分以内に死ぬ。

ストレスを受けたナマコの内臓が排出される「内臓除去」も自切の一種であり、失われた臓器は再生する。^[62]

ヒトデの中には腕を脱ぎ捨てるものもあります。^[63]腕自体が再生して新しいヒトデになることもあります。^[64]

• アインハム
• 捕食者に対する適応
• 自動切断
• 内臓摘出（自切）
• 自己切断

• Pakarinen, E (1994). 「アリゲーター科およびイシガメ科ナメクジの自切」.軟体動物研究ジャーナル. 60 (1): 19–23. doi :10.1093/mollus/60.1.19.
• 海産腹足類の自切

• Wiktionaryのautotomyの辞書定義
• 生理学および生化学動物学に重点を置いたコレクション: トカゲの尾部の自切と再生: パターン、コスト、利点