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キングコブラ（Ophiophagus hannah）は、アジア固有のヘビの種群です。平均体長は3.18 ～4メートル（10.4～13.1フィート）、記録体長は5.85メートル（19.2フィート）[ 2 ]で、世界最長の毒ヘビであり、最も重いヘビの1つです。オフィオファガス属に属し、一般的な名前や類似点にもかかわらず、系統発生的には真のコブラではありません。インド亜大陸から東南アジアを経て中国南部まで分布するキングコブラは、広く分布していますが、あまり見かけることはありません。
個体によって体色は生息地によって多様化し、白の縞模様のある黒から、途切れのない茶色がかった灰色まで様々ですが、分類学的再評価の結果、もはや属の唯一のメンバーではなく、種複合体となっています。模様やその他の側面におけるこれらの違いにより、この属は少なくとも4つの種に分割され、その広い地理的範囲に分布している可能性があります。
主に同種のヘビを含む他のヘビを狩りますが、他のトカゲやげっ歯類も時折獲物になります。このヘビは、卵のために地上に巣を作る唯一のヘビ類で、卵は孵化期間中、雌によって意図的かつ綿密に集められ、保護されます。 [ 3 ]このコブラ科のヘビの典型的な威嚇行動には、首のひだを広げ、頭を上げ、シューシューと音を立て、時には突進することが含まれます。かなりの距離と高さから大量の毒を注入して攻撃することができ、この種の毒に侵されると、神経毒性および細胞毒性の症状が急速に発現し、迅速な抗毒素投与が必要になります。恐ろしい評判にもかかわらず、人間に対する攻撃は通常、個体がうっかり身をさらしたり、追い詰められたりしたときにのみ発生します。遭遇は、否定的な相互作用を含め、偶然に起こります。
生息地の破壊により絶滅の危機に瀕しており、2010年以来IUCNレッドリストで危急種に指定されている。インドの国獣爬虫類とみなされており、インド、バングラデシュ、スリランカ、ミャンマーの神話や民話において重要な位置を占めている。
キングコブラは、特に古い文献では「ハマドリュアス」という一般名でも呼ばれています。Hamadryas hannahは、 1836 年にデンマークの博物学者テオドール・エドワード・カントールが、スンダルバンで捕獲された3 匹とコルカタ近郊で捕獲された 1 匹の4 匹のキングコブラの標本を記載した際に使用した学名です。[ 4 ]種名のhannahの由来は記載時に明記されておらず、長い間不明でしたが、カントールの叔父で植物学者のナサニエル・ウォリッチの長女で、カントールがインドで研究していた際に彼をもてなしたハンナ・サラ・ウォリッチを指している可能性があります。[ 5 ]
オフィオファグス属は、ハマドリアス属がすでにクラッカーチョウに使われていたため、 1864年にギュンターによってハマドリアス属の代わりに提案されました。[ 6 ]この名前は、ヘビを食べる習性から来ています。[ 7 ]オフィオファグス・ハンナは、1945年にチャールズ・ミッチェル・ボガートによってキングコブラの有効な名前として認められ、ナジャ属とは大きく異なると主張しました。[ 8 ]
O. hannahに加えて、スンダキングコブラ ( O. bungarus )、西ガーツキングコブラ ( O. kaalinga )、ルソンキングコブラ ( O. salvatana )の 3 種のキングコブラが存在すると示唆されている。これらの異なる遺伝的系統は地理的に隔離され、特定の生態地域に適応している。[ 5 ]
1838年、カントールはキングコブラにHamadryas ophiophagusという名前を提案し、その歯の特徴はNaja属とBungarus属の中間であると説明した。[ 9 ] 1840年にウォルター・エリオットが提案したNaia vittataは、チェンナイ沖で捕獲され、かごの中で浮かんでいたキングコブラだった。[ 10 ]この産地は議論の的となっており、野生のキングコブラはチェンナイ付近では見られず、この標本の分析では、北キングコブラにより似ていることが判明している。[ 5 ] 1858年にアルベルト・ギュンターが提案したHamadryas elapsは、フィリピンとボルネオのキングコブラの標本だった。ギュンターはN. bungarusとN. vittataの両方をH. elapsの変種とみなした。[ 11 ] 1882年にアレクサンダー・ウィレム・ミヒール・ファン・ハッセルトによって提唱されたナジャ・インゲンスは、スマトラ島北部のテビン・ティンギ近郊で捕獲されたキングコブラである。 [ 12 ]
キングコブラの最も古い学名は、1828年にフリードリヒ・ボイエがジャワ島産の幼体標本に基づいて命名したNaja bungaroidesである。この記載は不適切であったため、当時は裸名（nomen nudum）とされていた。しかし、1830年にヨハン・ゲオルク・ワグラーが十分な診断に基づいてこの学名を正式に認め、さらにHoplocephalusという新属を提唱した。1837年、ヘルマン・シュレーゲルは、後にワグラーのHoplocephalusに再分類されたオーストラリアの広頭ヘビの記載にNaja bungaroidesという学名を用い、キングコブラにはNaja bungarusという種名を用いた。 [ 13 ]それ以来、もともとキングコブラのために命名され、誤ってブロードヘッドスネークに割り当てられていた種名Naja / Hoplocephalus bungaroidesは、ブロードヘッドスネークと混同され、 Hoplocephalusのタイプ種として使用されるようになり、一方、種名Naja bungarusはキングコブラのジュニアシノニムとして扱われてきました(2024 年にスンダキングコブラの種名として復活するまで)。優先権の原則に反するこの長年の不一致は、ほぼ 2 世紀にわたって見過ごされ、2024 年に初めて発見されました。文献にはOphiophagus hannahとHoplocephalus bungaroidesという名前が長く存在しており、この問題に基づいてこれら 2 種を再分類すると、これらの名前が覆されることになるので、両方の分類群の長年の学名を維持し、ブロードヘッドスネークの新しい正確なタイプ標本を指定することに決定しました。[ 5 ]
シトクロムbを用いた遺伝子解析[ 14 ]とマルチジーン解析により、キングコブラはナジャコブラではなく、マンバを生み出した遺伝的系統の初期の分岐であることが示された[ 15 ]。
ミトコンドリアDNAの系統解析によると、タイ南部のスラートターニー県とナコーンシータマラート県の標本は、タイ北部の標本とは遺伝的に大きく異なる系統群を形成し、タイ北部の標本はミャンマーと中国南部の広東省の標本とグループを形成した。[ 16 ]
キングコブラの皮膚はオリーブグリーンで、胴体には黒と白の帯があり、頭部に向かって収束しています。頭部は15枚のくすんだ色で縁が黒い盾（個体間で一貫して存在する大きな鱗）で覆われています。吻は丸く、舌は黒色です。上顎には2本の牙と3～5本の上顎歯があり、下顎には2列の歯があります。鼻孔は2枚の盾の間にあります。大きな目は金色の虹彩と丸い瞳孔を持っています。フードは楕円形で、オリーブグリーンの滑らかな鱗で覆われ、一番下の2枚の鱗の間に2つの黒い斑点があります。円筒形の尾は上部が黄緑色で、黒い模様があります。[ 4 ]頭頂部には 一対の大きな後頭鱗があり、首には17～19列の滑らかな斜めの鱗があり、体には15列の鱗があります。幼体は黒色で、頭部に向かって伸びる山形模様の白、黄色、または黄褐色の縞模様がある。 [ 17 ] 成体のキングコブラは体長3.18～4m （10.4～13.1フィート）である。既知の最長個体は5.85m （19.2フィート）であった。[ 2 ] [ 18 ]腹側の鱗は均一な楕円形である。背側の鱗は斜めに配置されている。[ 19 ]
キングコブラは性的二形性があり、特に繁殖期にはオスの方が大きく色が薄い。ケララで捕獲されたオスは体長が最大3.75m （12.3フィート） 、体重が最大10kg （22ポンド）に達した。捕獲されたメスは体長が最大2.75m （9フィート0インチ）、体重が5kg （11ポンド）であった。[ 20 ] これまで知られている最大のキングコブラは体長5.59m （18フィート4インチ）で、タイで捕獲された。[ 21 ] キングコブラは他のコブラ種とは体長とフードが異なる。体が大きく、首の縞模様が細く長い。[ 22 ]
キングコブラは熱帯アジア全域に広く分布している。インドとネパール南部のタライ地方からブータンとインド北東部のブラマプトラ川流域、バングラデシュ、ミャンマー、中国南部、カンボジア、タイ、ラオス、ベトナム、そして東南アジアの海洋諸国であるマレーシア、シンガポール、インドネシア、フィリピンまで、標高2,000m （6,600フィート）以上の地域に生息している。[ 1 ]
北インドでは、ガルワールとクマオン、ウッタラカンド州とウッタルプラデーシュ州のシヴァリク丘陵とタライ地方で記録されている。[ 23 ] [ 24 ] [ 25 ]北東インドでは、西ベンガル州北部、シッキム州、アッサム州、メガラヤ州、アルナーチャルプラデーシュ州、ナガランド州、マニプール州、ミゾラム州でキングコブラが記録されている。[ 26 ] [ 27 ]東ガーツ山脈 では、タミル・ナードゥ州とアーンドラ・プラデーシュ州から沿岸オリッサ州にかけて、またビハール州と西ベンガル州南部、特にスンダルバンズに生息している。[ 4 ] [ 26 ] [ 28 ]西ガーツ山脈では、ケララ州、カルナータカ州、マハラシュトラ州、またグジャラート州で記録されている。[ 26 ] [ 29 ] [ 20 ] [ 30 ]また、グレートアンダマン諸島のバラタン島にも生息している。 [ 31 ]分布域の最西端は、インド極西部とパキスタン東部のラホールとパランプル近郊である可能性がある。これらの個体群は、蛇使いによる導入や河川沿いの輸送の結果であると考えられてきたが、現在では自然個体群である可能性が高い。しかし、そこに個体群が存続しているかどうかは不明である。[ 5 ]
他のヘビと同様に、キングコブラは二股に分かれた舌で化学情報を受け取ります。舌は匂いの粒子を拾い上げ、口蓋にある感覚受容器（ヤコブソン器官）に伝達します。 [ 2 ]毒を注入し た後、獲物を丸ごと飲み込みます。顎が柔軟なため、頭よりもはるかに大きな獲物を飲み込むことができます。昼間に狩りをするため昼行性と考えられていますが、まれではありますが夜間にも目撃されています。 [ 2 ]
キングコブラは頂点捕食者であり、大型のニシキヘビを除く他のすべてのヘビよりも優位に立っています。[ 32 ]主な餌は、オオトカゲ、インドコブラ、アマガサヘビ、ネズミヘビ、アミメニシキヘビ、ミドリムチヘビ、ヒマラヤキールバック、オオカミヘビ、ブライスアミメヘビなど、他のヘビやトカゲです。[ 33 ] また、マラバルクサリヘビやコブハナクサリヘビを匂いの痕跡をたどって狩ります。[ 34 ]シンガポールでは、1匹がミヤマオオトカゲを丸呑みしているのが観察されました。[ 35 ] 食料が不足しているときは、鳥やトカゲなどの他の小型脊椎動物も食べます。まれではありますが、コブラは筋肉質な体を使って獲物を締め付けます。代謝速度が遅いため、大量の食事の後、次の食事を何ヶ月も摂らずに済むことがある。[ 2 ] [ 36 ]
キングコブラは攻撃的とは考えられていない。[ 37 ]通常は人間を避け、邪魔されるとこっそりと逃げるが、孵化中の卵を攻撃的に守り、侵入者を素早く攻撃することが知られている。警戒すると、体の前部を上げ、フードを広げ、牙を見せ、大きな音でシューシューと音を立てる。[ 33 ] [ 38 ] シンガポールで遭遇した野生のキングコブラは穏やかに見えたが、追い詰められると身を守るために立ち上がって攻撃した。[ 39 ]
キングコブラは、近づいてくる物や急な動きに簡単に刺激されます。体を起こした状態でも、キングコブラは遠くから攻撃するために前進することができ、人は安全地帯を誤判断する可能性があります。一度の攻撃で複数回噛むことができます。[ 40 ]
キングコブラのシューという音は他の多くのヘビよりもはるかに低い音程で、そのため多くの人はその鳴き声をシューという音というより「唸り声」に例えています。ほとんどのヘビのシューという音は、約 3,000 ～ 13,000 Hzの広い周波数範囲を持ち、7,500 Hz 付近が優勢な周波数ですが、キングコブラの唸り声は 2,500 Hz 未満の周波数のみで構成され、600 Hz 付近が優勢な周波数で、人間の声に近いはるかに低い音程です。比較解剖学的形態計測分析により、キングコブラとその獲物であるネズミヘビの両方に、低周波共鳴室として機能する気管憩室が発見されました。どちらも同様の唸り声を出すことができます。[ 41 ]
メスは50～59日間妊娠している。 [ 18 ] キングコブラは、3月下旬から5月下旬にかけて乾燥した落ち葉を使って巣を作る唯一のヘビである。 [ 42 ]ほとんどの巣は木の根元にあり、中央部の高さは最大55cm、底部の幅は140cmである。巣は複数の層からなり、大部分は1つの部屋で構成され、メスはそこに卵を産む。[43 ]卵の 数は7～43個で、6～38個の卵が66～105日の孵化期間を経て孵化する。巣内の温度は一定ではなく、標高によって13.5～37.4 ℃（56.3～99.3 °F）と変化する。メスは2～77日間巣のそばにいる。孵化したばかりのヒナは体長が37.5～58.5cm （14.8～23.0インチ）、体重が9～38g （0.32～1.34オンス）です。[ 42 ]
キングコブラは任意単為生殖が可能であることが示された。[ 44 ] 単為生殖のメカニズムは、減数分裂の第二分裂後期に形成された減数分裂産物の融合が起こる、末端融合オートミクシスと呼ばれる減数分裂の変異であると考えられる。[ 44 ]
孵化したばかりの幼体の毒は成体の毒と同じくらい強力です。鮮やかな模様をしている場合もありますが、成長するにつれてこれらの色は薄れていくことが多いです。警戒心が強く神経質で、邪魔されると非常に攻撃的になります。[ 22 ]
野生のキングコブラの平均寿命は約20年です。[ 45 ]
キングコブラの毒は、眼窩後毒腺から分泌され、主に3本指毒素（3FTx）とヘビ毒メタロプロテアーゼ（SVMP）から構成されている。[ 46 ] [ 47 ]
3FTx の中で、細胞毒素とβ 心毒素も毒性活性を示す場合、 α 神経毒素が主な、そして最も致死性の高い成分である。 [ 48 ] [ 49 ] [ 50 ]毒の細胞毒性は、個体の年齢や地域によって大きく異なると報告されている。 [ 51 ]臨床的な心毒性は広く観察されておらず、この種の咬傷を受けた患者には腎毒性も認められないが、これはおそらく毒素の量が少ないためであろう。[ 40 ]
SVMPはキングコブラの毒から分離されたタンパク質ファミリーの中で2番目に多く、全毒タンパク質の11.9%から24.4%を占めています。[ 52 ] [ 53 ] [ 54 ]その存在量は、通常1%未満であるほとんどのコブラよりもはるかに高いです。 [ 55 ]このタンパク質ファミリーには、血管損傷や止血の阻害に関与する主要な毒素が含まれており、クサリヘビの毒による出血や凝固障害の一因となっています。キングコブラの毒から分離された出血性物質は、ウサギやノウサギに対してのみ種特異的な出血性および致死性活性を誘発しますが、マウスへの影響は最小限です。[ 56 ]キングコブラのSVMPの臨床病態生理はまだ十分に研究されていないが、その量が多いことから、炎症やタンパク質分解活性の結果として組織損傷や壊死に関与していることが示唆され、これらは採餌や消化の目的に不可欠である。[ 56 ] [ 40 ]
この種に特有の微量なスズメバチタンパク質成分であるオハニンは、実験用マウスにおいて運動機能低下と痛覚過敏を引き起こす。これは、被験体の中枢神経系に対する神経毒性に寄与すると考えられている。 [ 57 ]
キングコブラの咬傷とその後の毒注入は、人間または家畜にとって緊急の医療事態であり、できるだけ早く治療しなければ、わずか30 分で死亡する可能性がある。[ 40 ] [ 58 ]局所症状には、皮膚の暗褐色の変色、浮腫、痛みがある。重症の場合、腫れは近位に広がり、壊死と組織の剥離を伴い、切断が必要になる場合がある。[ 40 ]毒が被害者の中枢神経系を標的にしている間に全身症状が現れ、視界のぼやけ、めまい、眠気、そして最終的には麻痺を引き起こす。速やかに治療しなければ、心血管虚脱に進行し、その後昏睡に至る可能性がある。呼吸不全、その他同時発生的かつ多様なシステムおよび臓器不全により、すぐに死亡する。 [ 40 ]
ウマ由来の多価抗毒素は、インドのハフキン研究所とキング予防医学研究所によって製造されている。 [ 59 ] タイ赤十字社が製造する多価抗毒素は、キングコブラの毒を効果的に中和することができる。[ 60 ]適切な即時治療は、死を避けるために重要である。成功例としては、正確な抗毒素と入院治療を受けた後 、10日で回復して退院した患者がいる。[ 58 ]
1回の咬傷で最大420 mgの乾燥重量（ 総量400～600 mg）の毒を注入することができ、[ 61 ]マウスにおけるLD50毒性は、静脈内注射 で1.28 mg/kg 、[ 62 ]皮下注射で1.5～1.7 mg/kg 、[ 63 ]腹腔内注射で 1.644 mg/kgである。[ 61 ] [ 64 ] [ 65 ]研究目的で、最大1 gの毒が搾り取られた。[ 52 ]
インドやタイでは、ウコン（Curcuma longa ）と他のハーブを混ぜ合わせたもの（または液体の混合物）が、民間療法でキングコブラの咬傷に対する治療薬として用いられることがあるが、これが毒液注入の治療や予防に効果があるという臨床的証拠は今のところない。[ 66 ] [ 67 ]
東南アジアでは、キングコブラは森林伐採や農地拡大による生息地の破壊によって最も脅かされている。また、密輸や密猟によっても脅かされており、密猟されたキングコブラは食用として売られたり、ヘビ革に加工されたり、漢方薬に使われたりしている。[ 1 ]
キングコブラはCITES 附属書 IIに記載されています。中国とベトナムでは保護されています。[ 1 ] インドでは、1972 年野生生物保護法のスケジュール II に指定されています。キングコブラを殺すと、最長 6 年の懲役刑が科せられます。[ 68 ]フィリピンでは、キングコブラ (地元ではバナコンとして知られています) は、国内の絶滅危惧種リストに含まれています。野生生物資源保全保護法 (共和国法第 9147 号) の下で保護されており、絶滅危惧種の殺害、取引、消費は、特定の例外 (先住民の自給自足のための狩猟や人間の生命に対する差し迫った脅威など) を除いて犯罪とされ、最高刑は 2 年の懲役と20,000ペソの罰金です。[ 69 ] [ 70 ] [ 71 ]
キングコブラは、インド、バングラデシュ、スリランカ、ミャンマーの神話や民話において重要な位置を占めている。 [ 72 ] ミャンマーの儀式では、キングコブラと女性の蛇使いが登場する。蛇使いは通常、3つの象形文字で刺青された女司祭で、儀式の最後に蛇の頭のてっぺんにキスをする。[ 73 ]パコック族 の人々は、毎週、コブラの毒を混ぜたインクで上半身に刺青を施し、蛇から身を守ると信じているが、これを裏付ける科学的証拠はない。 [ 36 ] [ 74 ]インドの国獣とみなされている。[ 75 ]インドでは、キングコブラは並外れた記憶力を持っていると信じられており、神話によれば、キングコブラを殺した者は蛇の目にイメージとして残り、後に蛇のパートナーがそれを拾い上げて復讐のために殺した者を狩るために使用する。この神話のため、特にインドでは、コブラが殺されるときは、体全体ではないにしても、頭部を潰すか焼いて目を完全に破壊します。[ 76 ]バンコクのバンクンティアン地区 には、ラーマ2世通り沿いにキングコブラの祠があり、道路建設中に大きな雌のキングコブラの巣と子供が破壊された後に建てられました。元の祠は、コブラに関連する女性の精霊に捧げられています。近くには、雌のキングコブラのつがいであると信じられている男性の精霊に捧げられた別の祠があります。地元の言い伝えによると、彼は後に、雌のコブラとその子供たちの死後、瞑想と苦行を行うためにそこにやって来ました。祠の後ろと下の草木が生い茂った地域には、今でも数匹の大きなキングコブラが住んでいると信じられており、両方の祠は、蛇がこの地域に住み続けているという信仰と結びついています。[ 77 ] [ 78 ]
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