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| モササウルス類 時代範囲:白亜紀、[1] [2] [3] [4]
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| 左上から時計回りに:ドリコサウルス科(ドリコサウルス、ポントサウルス、テトラポドフィス) とモササウルス上科(モササウルス、オペティオサウルス) | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス： | 爬虫類 |
| 注文： | 有鱗目 |
| 亜目: | アングイモルファ |
| クレード: | †モササウルス マーシュ、1880 |
| サブグループ | |
モササウルス類は白亜紀に生息していた水生および半水生の有鱗目動物群である。このグループに属する化石は世界中のすべての大陸で発見されている。ドリコサウルス類のような初期のモササウルス類は、沿岸および淡水環境に生息していた小型の長体トカゲであった。後期白亜紀には、このグループで最もよく知られているモササウルス類と呼ばれる大型海洋生物が出現した。 [4]
この系統群は、モササウルス類の最後の共通祖先であるモササウルス・ホフマニとドリコサウルス類のドリコサウルス、コニアサウルス、アドリオサウルス・スエッシのすべての子孫として定義される。[5]有鱗目系統群におけるその位置づけは非常に議論の的となっている。2つの有力な仮説は、モササウルス類がオオトカゲ類に最も近いとするヴァラノイド仮説と、ヘビと姉妹関係にあるとするニシキヘビ形類仮説である。3つ目の蛇形類仮説は、ヘビはドリコサウルス類の現代の子孫としてモササウルス類のメンバーであると主張し、4つ目の幹硬舌類仮説は、どちらのグループもモササウルス類と関連がないと考えている。[6]
魚竜目やプレシオサウルス目などの他の古代の海生爬虫類と同様に、モササウルス目の属は恐竜類には属さない。[7]
進化の歴史
歴史的議論
有鱗目におけるモササウルス亜科の具体的な位置づけは、その発端以来議論の的となっており、初期の議論はモササウルスの分類に集中していた。キュヴィエは、モササウルスを通してその分類上の位置づけの可能性を深く分析した最初の科学者であった。この属はトカゲの一種でオオトカゲと類似性があるという1808年の彼の当初の仮説は最も有力な説であり続けたが、キュヴィエは当時でさえこの位置づけの正確さについては確信が持てなかった。彼は同時にいくつかの代替仮説を提唱し、その1つは、モササウルスは翼状歯を共有しているためイグアナとより近い類似性があったと示唆するものであった。十分な化石証拠がなかったため、19世紀初頭から中期の研究者には研究材料がほとんどなかった。その代わりに、彼らは主に地層の関連性と、1808年にキュヴィエがホロタイプ頭骨について行った研究に頼った。そのため、モササウルスの配置に関する詳細な研究は、19世紀後半にモササウルスのより完全な化石が発見されるまで行われず、有鱗目におけるモササウルスの配置に関する研究が再燃した。[8]
19世紀後半から20世紀初頭にかけての約30年から40年にわたって、古生物学者らはこの問題をめぐって激しく議論し、2つの大きな学派が生まれた。1つはオオトカゲとの類似性を支持する学派で、もう1つはヘビとのより密接な関係を支持する学派だった。[8] ヘビとの類似性に関する提唱はコープが先頭に立って進め、彼は1869年にモササウルス類がヘビの姉妹群であると提唱して、初めてそのような仮説を発表した。一部の科学者は、モササウルス類をヘビの直接の祖先と解釈するまでに至った。[9]ヘビとの類似性に反対する者の多くは、モササウルス類はトカゲ亜科のオオトカゲに属すると主張した。そのグループ内での配置はさまざまで、モササウルス類をVaranoideaまたはその姉妹分類群に配置することもあれば、 Varanidae内の真のオオトカゲに配置することもあった。[8]これらの議論は、モササウルス類の配置を分類する試みとして、より高次の分類群を生み出した（ただし、すべてが互換性があるわけではない）。その1つがモササウルス類であり、当初は1880年にマーシュによって緩く定義されたグループであったが、コンラッド（2008年）によって現在の定義に再定義された。[5]
1923年、チャールズ・ルイス・キャンプは『トカゲの分類』を出版し、自身の解剖学的観察に基づいてこれまでの議論を検討・反論し、ドリコサウルスよりもモササウルスに近い分類群はすべてモササウルス上科に分類されるべきであると提唱した。モササウルス上科はヴァラノイデアの姉妹上科となる。[8] [10]キャンプのこの見解により、約70年続いたヘビとオオトカゲの論争は事実上終結し、その後の研究のほぼすべてがオオトカゲとの関係を支持した。しかし、多くの研究が引き続き、キャンプよりもさらにオオトカゲとの関係を推し進め、モササウルス類をヴァラノイデアに位置付けることを支持した。[8]
現代の論争
この論争は、マイケル・SY・リーによる1997年の系統分類研究の発表によって再燃した。この研究では、モササウルス上科がヘビ亜目セルペンテスの姉妹分類群として復活し、ヘビとの関係についての議論が復活した。[8] [11]それまでは、モササウルス類やヘビの関係を具体的に検証した現代の系統発生研究はなかった。リーはまた、絶滅したピュトモルファを復活させ、モササウルス上科とセルペンテスを1つの系統群に統合するように再定義した。[11]リー、コールドウェル、アレッサンドロ・パルチなどの科学者によって行われたその後の複数の研究はこの仮説を洗練させ、いくつかの研究ではモササウルス系統群が復活し、再利用された。[8] [9]しかし、まだコンセンサスはほとんど残っていなかった。例えば、コンラッド（2008）による大規模な系統学的研究では、モササウルス類はオオトカゲ類やニシキヘビ類と多分岐、つまり未解決の関係を持つ系統群として発見されました。[5]また、ゴーティエ らによる2012年の研究では、モササウルス類がオオトカゲ類とヘビ類の両方の基底系統群として発見されました。[12]
2010 年代に分子遺伝学が登場したことで、一部の科学者は、分子データと形態データを組み合わせてモササウルス類と現生有鱗目との関係を調べるべきだと主張した。[13] [14]初期の研究は Lee (2009) で、現生有鱗目の核DNAとミトコンドリア DNA、および形態データに基づいて、モササウルス類をヘビの幹グループとして復元し、[15]後の研究者の中には、ヘビをモササウルス類の系統群の中に配置したものと解釈した者もいた。[13]しかし、Wiensらによる 2010 年の研究では、より大規模なデータセットを使用して Lee (2009) の再現を試みたものの、代わりにモササウルス類をオオトカゲの姉妹系統群として復元するという結果が得られた。[13]頻繁な矛盾は、有鱗目における収斂進化の普及率が高いことによるもので、分子データと形態データの解釈に多くの余地がある。これらの研究の多くは、しばしば互いに矛盾する結果をもたらしました。例えば、データセットを追加したり、どの分類群を表すかを変えたりしただけで、まったく異なる系統学的結果がもたらされ、さまざまな矛盾が生じてさらに不確実性を生み出しました。このため、一部の科学者は、分子的観点を完全に放棄すべきだと主張しました。[14] [16]それにもかかわらず、他の科学者はこれらの問題の解決を試みてきました。1つのアプローチは、2015年にReederらによって行われた研究で採用されました。大規模なデータセット内の形態学的、分子学的、古生物学的データを密接に統合して以前の矛盾を克服し、モササウルス類をセルペンテス類の姉妹系統として復元した分子学的結果を新たに形態学的に裏付けるものでした。[14]別のアプローチは、2016年の研究でR. Alexander Pyronによって開発され、これもまたモササウルス類をセルペンテス類の姉妹系統として復元しました。[17] 2022年の研究では、ヘビとモササウルス類を結びつける特徴の多くは曖昧または誤解された特徴に基づいており、アンギモルファ類内でヴァラノイデアと密接な関係があるという仮説が最も支持されていると示唆された。[6]
パイソンモルファ
| パイソンモルフ | |
|---|---|
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| プラテカルプスの頭骨と顎、ピーボディ自然史博物館 | |
| 科学的分類
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス： | 爬虫類 |
| 注文： | 有鱗目 |
| クレード: | トキシコフェラ |
| クレード: | パイソンモル ファ コープ、1869 |
| サブグループ | |
| 同義語 | |
Pythonomorphaはもともと、古生物学者の エドワード・ドリンカー・コープ(1869) によって、モササウルス類を含む爬虫類の目として提唱されました。コープは、モササウルス類がオフィディア(蛇)の近縁種であると信じていました。Pythonomorpha という用語の語源は、ギリシャ語の Python (ギリシャ神話の巨大な蛇) とmorphe (「形態」) に由来し、このグループのメンバーの一般的な蛇のような体型を指しています。コープは、「モササウルス上科では、人間が常日頃夢中になっている蛇のようなドラゴンや海蛇の空想がほぼ実現しています。この類縁関係の蛇的な部分を考慮して、私はこの目を Pythonomorpha と名付けました」と書いています。コープは、クリダスト科（現在は消滅しているが、クリダステスのみを含む）とモササウルス科（マクロサウルス[?=ティロサウルス[18] ]、モササウルス、プラテカルプスを含む）の2つの科を組み込んだ。
しかし、モササウルス類とヘビの密接な関係は、20世紀の爬虫類学者や古生物学者のほとんどによって否定され、代わりにモササウルス類とオオトカゲ類の密接な関係を証明しようとし、ヘビは陸生で穴を掘るトカゲから進化したと一般的に考えていた（例えば、ラッセル1967を参照）。コープのパイソンモルファは、後に多くの古生物学者（リー、1997年、コールドウェルらリー、1997年）によって復活した。彼らは分岐論的分析を行い、ヘビとモササウルス類は、どちらがオオトカゲ類に対してよりも、お互いに近縁であった可能性があり、ヘビは水生の祖先から発生した可能性が高いことを示しているようだった。[19] Lee (1997) によって再定義された単系統のPythonomorpha は、「モササウルス上科とヘビの最も最近の共通祖先とそのすべての子孫」で構成されています。これには、アイギアロサウルス、ドリコサウルス、コニアサウルス、モササウルス、およびすべてのヘビが含まれます。Lee (1997) は、Pythonomorpha を支持する 38 以上の類縁関係を示すことができました。
もしパイソンモルファが有効であれば、モササウルス上科だけでなく、ドリコサウルス類、アドリオサウルス類、アファニゾクネムス、化石および現存するオフィディア類とそのすべての子孫の最も最近の共通祖先を含むノードベースの系統群として定義されたオフィディオモルファも含まれることになる。 [20]
Pythonomorpha の妥当性は依然として議論の的であり、ヘビやモササウルス類と他のトカゲ類との関係、あるいは他のトカゲ類との関係についてはコンセンサスが得られていない。Conrad (2008) の分析では、モササウルス類はヴァラノイドトカゲ類と同じ位置に置かれ、[出典が必要] 、ヘビはスキンクと同じ位置に置かれ、Gauthier ら (2012) の分析では、モササウルス類はヘビやヴァラノイドトカゲ類よりも原始的であると示唆された。Reeder ら (2015) による形態学的および分子学的分析の組み合わせにより、モササウルス類とセルペンテス類は姉妹類であると判明し、Pythonomorpha と一致した。[21] 2022年の分析では、モササウルス類はヴァラノイデアに最も近いとされ、「これまでパイソンモルフ仮説を支持すると報告されたほとんどの特徴は、化石の準備が不完全であること、化石化の遺物、比較が限られていること、解剖学の誤解、分類群のサンプリングが不完全であること、または特徴の定式化やスコアリングが不十分であることなどから、問題があると考えられる」と述べられている。[22]したがって、定義によれば、パイソンモルフはトキシコフェラと同義である可能性がある。
アフィディオモルファ
| 蛇形類 | |
|---|---|
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| アドリオサウルスの化石 | |
| 科学的分類
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス： | 爬虫類 |
| 注文： | 有鱗目 |
| クレード: | パイソンモルファ |
| クレード: | オフィディオモル ファ パルキとコールドウェル、2007 |
| サブグループ | |
オフィディオモルファは、ヘビ類と絶滅した有鱗目グループからなる系統群として提案されている。この系統群は、2007年にプラシとコールドウェルによって、ドリコサウルス類、アドリオサウルス類、アファニゾクネムス類、化石および現生のオフィディア類とそのすべての子孫の最も最近の共通祖先を含むノードベースの系統群として定義された。 [23]
オフィディオモルファが系統群として存在するかどうかは議論の余地がある。なぜなら、オフィディオモルファはパイトモルファ（モササウルス類とヘビ類、その最も最近の共通祖先、およびその祖先の子孫すべてを含む系統群であることに、普遍的な同意はない）の中に位置付けられているからだ。20世紀の爬虫類学者や古生物学者のほとんどはこの考えを否定し、代わりにモササウルス類とオオトカゲ類の密接な関係を証明しようとした。
Pythonomorphaは後に、多くの古生物学者（Lee、1997年、Caldwell et Lee、1997年）によって復活した。彼らは分岐分析を行い、ヘビとモササウルスは、どちらもワニトカゲよりも、お互いに近縁であった可能性があり、ヘビは水生の祖先から進化した可能性が高いことを示したようであった。[24]
他の研究者は、モササウルス類（ドリコサウルス類を含む）はヘビとは無関係であるとして、オフィディオモルファ仮説を否定している。[25]
参考文献
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出典
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