受精

動物の精子は運動性があるのに対し、ほとんどの種子植物の精子は運動性がなく、花粉管によって胚珠まで運ばれ、そこで精子が放出される。^{[ 8 ]}花粉管は柱頭を貫通し、子房に到達する前に花柱の細胞外マトリックスを伸長する。次に花托の近くで、珠孔（胚珠壁の開口部）を通って胚珠を突き破り、花粉管は胚嚢に「破裂」して精子を放出する。 ^{[ 9 ]}花粉管の成長は雌しべからの化学的シグナルに依存すると考えられてきたが、これらのメカニズムは1995年までよく理解されていなかった。タバコ植物で行われた研究により、花粉管の成長を促進するTTSタンパク質と呼ばれる糖タンパク質のファミリーが明らかになった。^{[ 9 ]}糖を含まない花粉発芽培地と精製されたTTSタンパク質を含む培地の両方で花粉管が成長した。しかし、TTS培地では、花粉管は無糖培地の3倍の速度で成長した。^{[ 9 ]}また、TTSタンパク質を半生体内受粉雌しべのさまざまな場所に置くと、花粉管はすぐにタンパク質に向かって伸びるのが観察された。TTSタンパク質を生成する能力を欠く形質転換植物では、花粉管の成長が遅く、受精能力が低下した。^{[ 9 ]}

シロイヌナズナの花粉管が破裂して精子を放出する過程は、雌性配偶体からのシグナルに依存することが示されている。胚珠に存在するFERタンパク質キナーゼと呼ばれる特定のタンパク質が、活性酸素種（ROS）と呼ばれる高反応性酸素誘導体の産生を制御している。ROSレベルは、GFPを用いた実験により、胚珠が花粉管を最も受け入れやすい開花期に最も高く、発生期および受精後に最も低いことが示されている。^{[ 8 ]}高濃度のROSは花粉管内のカルシウムイオンチャネルを活性化し、これらのチャネルが大量のカルシウムイオンを取り込む。このカルシウムの取り込み増加により花粉管が破裂し、精子が胚珠内に放出される。^{[ 8 ]}ジフェニルヨードニウムクロリド（DPI）を植物に与えた雌しべ給餌アッセイでは、シロイヌナズナのROS濃度が抑制され、その結果、花粉管の破裂が阻止された。^{[ 8 ]}

受精後、子房は膨らみ始め、果実へと発達する。^{[ 10 ]}多種子果実では、各胚珠との受精には複数の花粉粒が必要となる。花粉管の成長は、栄養細胞（または管細胞）の細胞質によって制御される。花粉管は、柱頭と花柱に沿って成長するにつれて雌組織を消化する加水分解酵素を分泌する。消化された組織は、花粉管の成長に栄養源として利用される。花粉管が子房に向かって成長する間、生殖核は分裂して2つの別々の精核（半数体の染色体数）を生成する^{[ 11 ]}。したがって、成長中の花粉管には、2つの精核と1つの管の3つの別々の核が含まれる。^{[ 12 ]}精子は相互に連結しており、二形性を示し、多くの植物では、大きい方の精子は管核にも連結しており、連結した精子と管核が「雄性生殖単位」を形成する。^{[ 13 ]}

重複受精は、被子植物（顕花植物）において、各花粉管から放出された2つの精細胞が、胚珠内の雌性配偶体（胚嚢とも呼ばれる）内の2つの細胞を受精させる過程である。花粉管が配偶体に入ると、花粉管の核が崩壊し、2つの精細胞が放出される。2つの精細胞のうち1つが卵細胞（珠孔付近の配偶体の底部）を受精させ、二倍体（2n）の接合子を形成する。これが実際に受精が起こる時点であり、受粉と受精は2つの別々の過程である。もう一方の精細胞の核は、配偶体の中心にある2つの半数体極核（中心細胞に含まれる）と融合する。結果として生じる細胞は三倍体（3n）である。この三倍体細胞は有糸分裂によって分裂し、種子内部に栄養豊富な組織である胚乳を形成する。^{[ 7 ]}胚乳に寄与する2つの中央細胞母性核（極核）は、卵子も生み出した単一の減数分裂産物から有糸分裂によって生じる。したがって、三倍体胚乳の遺伝的構成に対する母性寄与は、胚の2倍である。

原始的な顕花植物の一種であるNuphar polysepalaは、精子と2つではなく1つの母性核との融合によって生じる二倍体の胚乳を持つ。被子植物の系統発生の初期に、この生殖様式が重複し、7細胞/8核の雌性配偶体と、母性ゲノムと父性ゲノムの比率が2:1の三倍体胚乳が生じたと考えられている。^{[ 14 ]}

多くの植物では、果実の果肉の発達は受精した胚珠の割合に比例します。例えば、スイカの場合、正常な大きさや形の果実を作るには、約1000個の花粉が柱頭の3つの裂片に均等に運ばれて散布される必要があります。 ^{[ 15 ] [ 16 ]}

他家受粉（異種交配）と自家受粉は、それぞれ異なる利点とコストを持つ異なる戦略である。植物種の約48.7%は雌雄異株または自家不和合性で他家受粉が必須であると推定されている。^{[ 17 ]}また、開花植物の約42%は自然界で混合交配システムを示すと推定されている。^{[ 18 ]}

最も一般的な混合交配システムでは、個々の植物は単一のタイプの花を生産し、果実には自家受精、他家受精、または両方のタイプの子孫が含まれる可能性があります。他家受精から自家受精への移行は、植物における最も一般的な進化上の移行であり、多くの独立した系統で繰り返し起こっています。^{[ 19 ]}開花植物の約10～15%は主に自家受精です。^{[ 19 ]}

花粉媒介者や配偶者が少ない状況では、自家受精は繁殖の確実性という利点をもたらします。^{[ 19 ]}したがって、自家受精はコロニー形成能力の向上につながる可能性があります。一部の種では、自家受精は多くの世代にわたって存続しています。Capsella rubellaは、50,000 〜 100,000 年前に自家受精が可能になった自家受精種です。^{[ 20 ]} Arabidopsis thalianaは、野生での他家受精率が 0.3% 未満である、主に自家受精する植物です。 ^{[ 21 ]}ある研究では、A. thalianaでは自家受精がおよそ 100 万年以上前に進化したと示唆されています。^{[ 22 ]}長期間自家受精している植物では、有害な突然変異の隠蔽と遺伝的変異の生成はまれであり、したがって、減数分裂装置を維持するのに十分な利点を多くの世代にわたって提供することは考えにくいです。したがって、自然界では自家受精は、よりコストのかからない無減数分裂による無性生殖に取って代わられると予想されるかもしれない。しかし、長年にわたり自家受精を行ってきた植物において、減数分裂と自家受精が生殖形態として実際に存続しているのは、各世代における生殖細胞形成時に減数分裂によってもたらされる、効率的な組換え修復によるDNA損傷の即時的な利点と関係している可能性がある。

動物（特に脊椎動物）が体内受精か体外受精かを判断する際には、多くの場合、出産方法によって決まります。ニワトリのように厚いカルシウム殻を持つ卵や、厚い革のような殻を持つ卵を産む卵生動物は、一般的に体内受精によって繁殖します。これは、精子が卵の厚い保護層である第三層を通過することなく卵を受精させるためです。卵胎生動物や胎生動物も体内受精を行います。抱接によって繁殖する生物でも、サンショウウオのように体内受精を行う場合があります。体内受精の利点としては、配偶子の無駄が最小限に抑えられること、個々の卵が受精する可能性が高くなること、卵の保護期間が長くなること、選択的な受精が可能になることなどが挙げられます。多くの雌は精子を長期間保存することができ、自分の意思で卵を受精させることができます。

一方、卵生動物で、三次膜が薄い、あるいは膜が全くない卵を産む動物は、体外受精の方法を用いる。このような動物は、より正確には卵生動物と呼ばれるかもしれない。^{[ 23 ]}体外受精は、接触を最小限に抑える（病気の伝染リスクを減らす）ことと、遺伝的多様性を高めるという利点がある。

精子は化学走性、つまりリガンド/受容体相互作用の一種によって卵子を見つけます。ResactはA. punctulataのゼリーコートから精製された14アミノ酸ペプチドで、精子の移動を誘引します。^{[ 24 ]}

卵子を見つけた後、精子は精子活性化と呼ばれる過程を経てゼリー状の被膜を貫通します。別のリガンド/受容体相互作用では、卵子のオリゴ糖成分が精子の受容体に結合して活性化し、先体反応を引き起こします。精子の先体小胞は細胞膜と融合して放出されます。この過程で、ビンディンなどの先体小胞膜に結合した分子が精子の表面に露出します。これらの内容物はゼリー状の被膜を消化し、最終的には卵黄膜を消化します。先体小胞の放出に加えて、アクチンの爆発的な重合が起こり、精子の頭部に先体突起と呼ばれる細い突起が形成されます。^{[ 25 ]}

精子は、卵黄膜上の受容体間の別のリガンド反応を介して卵子に結合する。精子表面タンパク質であるビンディンは、卵黄膜上のEBR1と呼ばれる受容体に結合する。

精子と卵子の細胞膜の融合は、おそらくビンディンによって媒介される。接触部位では、融合によって受精円錐が形成される。^{[ 26 ]}

精子は交尾中に膣内に射精され^{[ 27 ] [ 28 ]}、膣の収縮によって上部膣に移動し、子宮頸部を通って子宮全体を横断して卵子に到達します。受精が起こる場合、雌は通常、交尾の数時間前から数日後までの期間に排卵します。したがって、ほとんどの哺乳類では、射精が排卵に先行する方が、その逆よりも一般的です。

精子が膣前部に放出されると、受精能力がなく（すなわち、受精能を獲得していない）、ゆっくりとした直線運動パターンを特徴とする。この運動は、筋肉の収縮と相まって、精子を子宮と卵管へ輸送することを可能にする。^{[ 29 ]}女性の生殖器系の微小環境内にはpH勾配があり、膣口付近のpHは卵管（約8）よりも低い（約5）。^{[ 30 ]} CatSperと呼ばれる精子特異的なpH感受性カルシウム輸送タンパク質は、精子が生殖器系の奥深くへ移動するにつれて、カルシウムに対する精子細胞の透過性を高める。細胞内カルシウム流入は精子の受精能獲得と過活性化に寄与し、精子が卵母細胞に近づくにつれて、より激しく速い非直線運動パターンを引き起こす。受精能を獲得した精子と卵母細胞は、卵管膨大部で出会い、相互作用する。走流性、走温性、走化性は、精子移動の最終段階で精子を卵子に導く既知のメカニズムです。^{[ 31 ]}精子は、卵管と卵管膨大部の間の約2℃の温度勾配に反応し（精子の走温性を参照）、 ^{[ 32 ]}プロゲステロンの走化性勾配は、ウサギとヒトの卵母細胞を取り囲む卵丘細胞から発せられるシグナルであることが確認されています。 ^{[ 33 ]}受精能を獲得し、過剰に活性化した精子は、これらの勾配に反応して行動を変え、卵丘細胞複合体に向かって移動します。ホルミルメチオニン-ロイシン-フェニルアラニン（fMLF）などの他の走化性シグナルも精子を誘導する可能性があります。^{[ 34 ]} 

卵子を包む厚い細胞外マトリックス層である透明帯は、ウニの卵黄膜と同様の役割を果たし、精子を結合させる。ウニとは異なり、ヒトでは精子は先体反応の前に卵子に結合する。透明帯に含まれる糖タンパク質であるZP3は、ヒトにおける卵子と精子の接着に関与している。受容体ガラクトシルトランスフェラーゼ（GalT）はZP3上のN-アセチルグルコサミン残基に結合し、精子との結合および先体反応の活性化に重要である。ZP3は精子と卵子の結合に十分ではあるが必須ではない。精子受容体は他に2種類存在する。1つは卵管分泌タンパク質に結合する250kDタンパク質、もう1つは透明帯に独立して結合するSED1である。先体反応後、精子は露出したZP2受容体を介して透明帯に結合したままであると考えられている。これらの受容体はマウスでは知られていないが、モルモットでは確認されている。

哺乳類では、精子が GalT に結合すると先体反応が開始されます。このプロセスにより、卵母細胞周囲の被膜にあるヒアルロン酸マトリックスを消化するヒアルロニダーゼが放出されます。さらに、ヘパリン様グリコサミノグリカン (GAG) が卵母細胞の近くで放出され、先体反応を促進します。 ^{[ 35 ]}続いて卵母細胞の形質膜と精子の融合が起こり、精子核、典型的な中心体、鞭毛に付着しているがミトコンドリアは付着していない非典型的な中心体が卵母細胞に入ることができます。^{[ 36 ]}マウスでは、タンパク質CD9 (結合相同体) がこの融合を媒介していると考えられます。卵子は単一の精子細胞と融合すると「活性化」し、それによって細胞膜を変化させて他の精子との融合を防ぎます。この活性化中に亜鉛原子が放出されます。

この過程を経て、最終的に接合子と呼ばれる二倍体細胞が形成されます。接合子は分裂して胚盤胞となり、子宮内に入ると子宮内膜に着床し、妊娠が始まります。子宮壁以外の場所に胚が着床すると、子宮外妊娠となり、母親の命を奪う可能性があります。

ウサギなどの動物では、交尾によって下垂体ホルモンであるゴナドトロピンの放出が刺激され、排卵が誘発される。この放出によって妊娠の可能性が大幅に高まる。

人間

ヒトの受精は、通常卵管膨大部で起こるヒトの卵子と精子の結合であり、遺伝的に固有の生物の発生の最初の段階である単細胞の接合子を生成し、胚発生を開始します^{[ 37 ]}。科学者は19世紀にヒトの受精のダイナミクスを発見しました。

受胎という用語は一般的に「受精または着床、あるいはその両方を含む妊娠に至る過程」を指します。^{[ 38 ]}この用語の使用により、妊娠開始に関する意味論的議論の対象となり、特に中絶論争の文脈で議論されます。 受精後約16日目に起こる原腸形成 では、着床した胚盤胞は内胚葉、外胚葉、中胚葉の3つの胚葉を発達させ、父親の遺伝暗号が胚の発達に完全に関与するようになります。その後の双生児形成は不可能です。さらに、異種間雑種は原腸形成までしか生存できず、それ以上発達することはできません。しかし、ヒト発生生物学の文献では「受精卵」という用語が使われており、医学文献では「受胎産物」を着床後の胚とその周囲の膜と呼んでいます。^{[ 39 ]}「受胎」という用語は、定義や意味合いが多様であるため、科学文献では通常使用されません。

トンボ目（トンボやイトトンボ）や膜翅目（アリ、ハチ、スズメバチ）など、さまざまなグループの昆虫は、受精を遅らせる。トンボ目では、メスは複数のオスと交尾し、卵を産むまで精子を貯蔵する。オスは、メスが他のオスと交尾して自分の精子を置き換えるのを防ぐために、産卵中はメスの上でホバリングすることがある。ダーターなどの一部のグループでは、オスは産卵中もメスを抱っこ紐で掴み続け、2匹は一緒に飛び回る。^{[ 40 ]}社会性膜翅目では、ミツバチの女王は交尾飛行中にのみ交尾し、その期間は数日と短い。女王は8匹以上の雄バチと交尾することがある。その後、女王は残りの生涯、おそらく5年以上も精子を貯蔵する。^{[ 41 ] [ 42 ]}

原生動物の受精過程には3つのタイプがある：^{[ 43 ]}

• 配偶子形成;
• 自家受精; ^{[ 44 ]}
• 配偶子婚。

藻類は、陸上植物と同様に世代交代を行います。藻類の中には同形性のものもあり、胞子体（2n）と配偶体（n）が形態的に同じです。藻類の生殖が卵生殖と呼ばれる場合、雄性配偶子と雌性配偶子は形態的に異なり、雌性配偶子は大きくて運動性のない卵であり、雄性配偶子は単鞭毛性（運動性）です。これらの配偶子は接合によって新しい接合子を形成し、胞子体世代を再び再生します。