トキシコフェラ

トキシコフェラン 時間範囲:バソニアン–現在[1] 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
上に示したガラガラヘビのような毒ヘビは、最もよく知られている有毒な有鱗目動物である。
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	爬虫類
注文：	有鱗目
クレード:	トキシコフェラ ヴィダル＆ヘッジス、2005
サブグループ
アングイモルファ イグアニア オフィディア †モササウルス類 †多歯歯症?
同義語
Pythonomorpha ?

トキシコフェラ（ギリシャ語で「毒を持つ者」の意味）は、鱗のある爬虫類（有鱗目）の系統群で、ヘビ目（ヘビ）、トカゲ目（オオトカゲ、ヒメトカゲ、ワニトカゲ）、イグアナ目（イグアナ、アガマ、カメレオン）が含まれる。トキシコフェラには、現存する有鱗目の約4,600種（約60%）が含まれる。^[2]毒のある爬虫類の種すべてと、関連する無毒の種が多数含まれる。この分類を裏付ける形態学的証拠はほとんどないが、2012年現在、すべての分子分析によってこの分類が採用されている。^{[3] [4] [5] [更新が必要]}

トキシコフェラは、従来の分類における以下のグループを組み合わせたものである：^[2]

• ヘビ亜目（ヘビ）
• イグアナ亜目（イグアナ、アガマ科トカゲ、カメレオンなど）
• 亜目Anguimorpha は、以下で構成されます:
  • オオトカゲ科​​​
  • ランタンオオトカゲ科（ミミオオトカゲ）
  • トカゲ科（ワニトカゲ、ガラストカゲなど）
  • ヘルデルマティダエ科(アメリカドクトカゲとメキシコトカゲ)
  • シニサウルス科（中国ワニトカゲ）
  • ゼノサウルス科（鱗のあるトカゲ）

これらの現存するグループといくつかの絶滅した分類群との関係は、Reeder et al. (2015; 図1)に基づく以下の系統樹に示されている。 ^[6]

これらのグループと並んで、モササウルス亜科（主に白亜紀後期に生息していた大型海生爬虫類を含む絶滅したグループ）もこのグループの一部に位置付けられている。モササウルス類はヘビに最も近いと考えられており、このグループにはPythonomorphaと呼ばれる2つの爬虫類が含まれるが、他の研究ではこれに疑問が投げかけられ、モササウルス類に最も近い親戚はVaranoideaのメンバーであることがわかった。^{[7]白亜紀に生息していたことが知られる絶滅した草食トカゲのグループである} Polyglyphanodontiaも、イグアニアの姉妹グループとしていくつかの研究でこのグループの一部に位置付けられているが、他の研究では、このグループはTeioiideaに最も近いためToxicoferaの外側に位置付けられると示唆されている。^[8]

有鱗目ヘビの毒は歴史的に珍しいものと考えられてきた。ヘビ科では古代から知られていたが、毒蛇とされる実際のヘビ種の割合は比較的少なかった（約25%）。^[9]進化したヘビ（Caenophidia）の約2,650種のうち、前牙を持つ種（約650種）のみが人間中心の定義により毒蛇とされた。19世紀のヘビ科の分類に従って、それらの毒は独立して発達したと考えられた。^[2]ヘビでは毒腺は上顎にあるが、ヘロデルマ科では下顎にある。^[2]そのため、有鱗目ヘビの毒の起源は進化の観点からは比較的最近であり、一見多系統の毒蛇科間の収斂進化の結果であると考えられていた。^[要出典]

2003年に、これまで毒がないと考えられていたヘビの亜科に毒があることを記述した研究が発表されました。^[10]さらに研究が進み、ほぼすべての「無毒」ヘビがある程度毒を生成すると主張され、ヘビ科の毒の起源は単一であり、それまで考えられていたよりもはるかに古いことが示唆されました。^{[11] [12]}実際問題として、フライは次のように警告しました。^[13]

これまで、無毒のヘビの中には、軽度の「有毒な唾液」しか持たないと考えられてきたものもあった。しかし、今回の研究結果は、それらのヘビが実際に真の毒を持っていることを示唆している。ペットショップでよく見かけるネズミヘビ[ Coelognathus radiatus (旧称Elaphe radiata ) ^[11] ]からも、コブラに似た典型的な神経毒が分離されており、これはコブラの近縁種に見られる類似の毒素と同程度の効力がある。これらのヘビは一般に毒の量が少なく、牙もないが、それでも多数の鋭い歯から毒を送り込むことができる。しかし、これらのヘビのすべてが危険なわけではない。しかし、無毒ヘビの相対的な危険性を再評価する必要があることは間違いない。

これをきっかけにさらなる研究が進み、これまで毒を産生することが知られていなかったイグアニア（具体的にはイグアニア科のPogona barbata）やオオイグアシ科（Varanus varius ）などの種の毒（および毒遺伝子）が発見された。^[2]これは共通の有鱗目毒産生動物の祖先から派生した結果であると考えられており、この仮説は科学界に初めて提唱されたときには単に「毒系統群」と表現された。 [ ^{2]毒系統群には}系統発生上の理由からウナギ科が含まれており、以前に提案されていた系統群名Toxicoferaが採用された。^[14]

毒系統群で最初に毒を発達させた共通の祖先種は、およそ2億年前に生息していたと推定されている。^[2]毒は、体のさまざまな部分で通常活動している遺伝子が複製され、そのコピーが唾液腺で新たな用途を見つけた後に進化したと考えられている。^[10]

伝統的に有毒と分類されているヘビ科では、並行進化によってその能力が極端に進化した例が複数回あるようです。「無毒」ヘビの系統は、毒を生成する能力を失っているか（ただし、毒の擬似遺伝子はまだ残っている可能性があります）、実際に少量の毒（「有毒な唾液」など）を生成しており、小さな獲物を捕らえるには十分であると思われますが、噛まれても通常は人間に害を及ぼすことはありません。^[要出典]

有毒な有鱗目クモ類の毒の多様性が新たに発見されたことは、新しい医薬品の開発を目指す人々にとって宝の山です。これらの毒の多くは、例えば血圧を下げる働きがあります。 ^{[2]これまで知られていた有毒な有鱗目クモ類は、すでに}アンクロッド、カプトプリル、エプチフィバチド、エキセナチド、チロフィバンなどの医薬品の基礎となっています。^[要出典]

世界最大の毒トカゲであり、陸上の毒動物の中で最大の種はコモドドラゴンである。^[15]

ワシントン州立大学の生物学者ケネス・V・カードンや毒物学者スコット・A・ワインスタイン、タマラ・L・スミスなどの科学者は、これらの動物の多くに毒腺が見つかったという主張は「爬虫類の生物学において口内分泌物が果たすさまざまな複雑な役割を過小評価する結果となり、口内分泌物に関する非常に狭い見方を生み出し、爬虫類の進化の誤解を招いた」と述べている。これらの科学者によると、「爬虫類の口内分泌物は、獲物を素早く仕留める以外にも、多くの生物学的役割に貢献している」。これらの研究者は、「この系統のすべてを有毒と呼ぶことは、存在しない全体的な潜在的危険を意味し、医学的リスクの評価を誤らせ、有鱗目の生化学システムの生物学的評価を混乱させる」と結論付けている。 [ ^16]最近では、トキシコフェラ仮説の根底にある共通の毒素の多くは、実際にはまったく毒素ではないことが示唆されている。^[17]

ウィキメディア・コモンズには、 Toxicoferaに関連するメディアがあります。

• トカゲの毒の秘密が明らかに 2005 年 11 月 16 日
• 毒の驚くべき起源が明らかに 2005 年 11 月 17 日
• 蛇と毒のどちらが先に生まれたのか？ 2005 年 11 月 21 日
• 新たな研究により鱗のある爬虫類の系譜が書き換えられる 2005年11月22日
• Venomdoc ホームページ、ダウンロード
• 毒の治療法: 毒の力 2008-07-25 にWayback Machineでアーカイブ
• Nature Podcast 2005 年 11 月 17 日 (毒系統に関する部分は番組開始から約 22 分後から始まります)