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インドコブラ（Naja naja /na dʒa nadʒa/）は、メガネコブラ、アジアコブラ、または双眼コブラとも呼ばれ、コブラ科に属する毒ヘビの一種です。この種はインド亜大陸原産で、スリランカとインドで最も多くのヘビ咬傷事件を引き起こしている「ビッグフォー」種の一つです。 [ 6 ] [ 7 ]
インドコブラはヒンドゥー教の神話や文化において崇拝されており、蛇使いの姿がよく見られる。インド野生生物保護法（1972年）に基づき保護対象種に指定されている。
属名および種小名のnaja は、サンスクリット語のnāga ( नाग )をラテン語化したもので、「コブラ」を意味する。[ 8 ]
インドコブラは、コブラ科のNaja属に分類されます。この属は、1768年にジョセフス・ニコラウス・ラウレンティによって初めて記載されました。 [ 9 ] Naja naja 種は、 1758年にスウェーデンの医師、動物学者、植物学者であるカール・リンネによって初めて記載されました。 [ 4 ] [ 10 ] Naja属は、形態、食性、生息地などさまざまな要因に基づいて、いくつかの亜属に分割されました。Naja najaは、 Naja kaouthia、Naja siamensis、Naja sputatrixなど、他のすべてのアジアコブラ種とともに、Naja亜属の一部です。
Naja najaは、 Naja亜属内、そしてNaja属全体において、コブラの代表的な種と考えられています。1990 年代までは、すべてのアジア産Naja種はNaja najaと同種、多くの場合その亜種と考えられていました。後に、多くの亜種が人為的なもの、あるいは合成されたものであることが判明しました。そのため、古い文献を解釈する際に、多くの混乱が生じる可能性があります。[ 11 ]
インドコブラは、中型でずっしりとした体格のコブラです。このコブラは、脅威を感じると広げる比較的大きなフードによって容易に識別できます。
多くの個体はフードマークを示します。このフードマークは、インドコブラのフードの後部（背面）に位置しています。フードマークが存在する場合、それは曲線でつながれた2つの円形の眼状模様で構成されており、眼鏡のイメージを想起させます。[ 12 ]
この種は、楕円形で窪んだ頭部を持ち、首とはごくわずかに区別されます。吻は短く丸みを帯びており、大きな鼻孔があります。目は中くらいの大きさで、瞳孔は丸いです。[ 13 ]成体の大半は体長が1～1.5メートル（3.3～4.9フィート）です。特にスリランカ産の個体は体長が2.1～2.2メートル（6.9～7.2フィート）に達することもありますが、これは比較的まれです。[ 12 ]
インドコブラは、生息域全体で体色や模様が非常に多様です。腹側の鱗、つまり下面の色は、灰色、黄色、黄褐色、茶色、赤褐色、または黒色など様々です。背側の鱗には、フード状の模様や色彩パターンが見られることがあります。最もよく見られる模様は、第20～25腹板の高さにある、後方に凸状の明るい帯です。特に成体では、背側の鱗に塩コショウのような斑点が見られます。
特にスリランカで発見された個体は、背面に不明瞭な縞模様を示すことがある。生息域の北西部（パキスタン南部およびインド北西部）の個体では、発生に伴う体色の変化が頻繁に観察される。パキスタン南部では、幼体は灰色で、フードマークがある場合とない場合がある。一方、成体は通常、背面が均一に黒色（黒化）で、喉部以外の腹面は通常明るい色をしている。
この種の喉と腹鱗の模様も多様である。大部分の個体は、喉の明るい部分に続いて、腹鱗4～7枚分の幅を持つ暗い帯状の模様が見られる。成体では、喉と腹にかなりの斑点模様が見られることが多く、そのためこの種の模様は他のコブラの種に比べて不明瞭である。北西部の個体を除いて、腹鱗と背鱗が接する喉には、通常、一対の側方斑がある。これらの斑点の位置は個体によって異なり、北西部の個体では斑点がより前方に位置し、生息域の他の地域の個体ではより後方に位置する。
背鱗は滑らかで強く斜めになっている。体中央部の鱗は23列（21～25）あり、腹板は171～197枚である。尾下板は48～75枚に分かれており、肛板は1枚である。上唇板は7枚（3番目が最も大きく、前方で鼻板に接し、3番目と4番目は眼に接する）、下唇板は9～10枚（4番目と5番目の下唇板の間に小さな角張った楔形鱗がある）、さらに鼻間板に接する前眼板が1枚、後眼板が3枚ある。側頭板は2+3枚である。 [ 13 ]
オリエンタルラットスネークPtyas mucosa はインドコブラと間違われることが多いが、このヘビははるかに長く、体の隆起がより目立つため容易に区別できる。Naja najaに似た他のヘビには、縞模様のレーサーArgyrogena fasciolataとインドスムーススネークWallophis brachyuraがある。[ 6 ]また、モノクルコブラ( Naja kaouthia ) もNaja najaと混同されることがあるが、モノクルコブラはフードの後ろに O 形の模様があり、インドコブラはフードに眼鏡型の模様がある。フードに模様のないインドコブラの標本がN. oxianaと混同されることがあるため、カスピコブラ( Naja oxiana ) との混同も起こりうる。この 2 種はパキスタンとアフガニスタンで共存している。カスピ海コブラの中にはかなり暗い個体もいるが、インドコブラのように完全に黒くなることはない。N . oxiana は通常、喉の下にいくつかの暗い帯があるが、パキスタン産のN. najaの黒色型では、喉のほぼ全体が黒くなる。[ 14 ]
インドコブラはインド亜大陸原産で、インド、パキスタン、スリランカ、バングラデシュ、ネパール南部全域に生息しています。インドでは、アッサム州、カシミール地方の一部に生息している場合と生息していない場合があります。また、標高2,000メートル（6,600フィート）を超える高地や極度の砂漠地帯には生息していません。パキスタンでは、バローチスターン州の大部分、カイバル・パクトゥンクワ州の一部、その他の砂漠地帯、北部地域には生息していません。最も西の記録はパキスタンのバローチスターン州ドゥキ、最も東の記録はバングラデシュのタンガイル地区です。この種はチトラル渓谷のドロシュで観察されているため、アフガニスタン極東部のカブール川渓谷にも生息している可能性があります。[ 12 ]この種がブータンに生息しているという報告が少なくとも1件あります。[ 15 ]
インドコブラは、その地理的範囲全体にわたって幅広い生息地に生息しています。密林や開けた森林、平原、農地（水田、小麦畑）、岩場、湿地帯、さらには村や都市郊外などの人口密度の高い都市部にも生息しており、海抜から2,000メートル（6,600フィート）の標高に分布しています。この種は真の砂漠地帯には生息していません。インドコブラは水辺の近くでよく見られます。好む隠れ場所は、土手の穴、木の洞、シロアリ塚、岩の山、小型哺乳類の巣穴などです。[ 13 ] [ 16 ]
インドコブラは、ネズミ、チドリ、カイツブリ、トカゲ、カエルなどを捕食します。素早く噛みつき、毒が獲物の神経系を損傷し、麻痺させ、しばしば死に至らしめるまで待ちます。他のヘビと同様に、 N. naja は獲物を丸ごと飲み込みます。この種は、ネズミなどの獲物を求めて建物に侵入することもあります。[ 17 ]
インドコブラは卵生で、 4月から7月にかけて産卵します。メスは通常、ネズミの巣穴やシロアリの塚に10個から30個の卵を産み、48日から69日後に孵化します。孵化したばかりの幼蛇は、尾を含めて全長20～30cmです。幼蛇は生まれた時から独立しており、毒腺も完全に機能しています。
インドコブラの毒には主に強力なシナプス後神経毒[ 13 ]と心臓毒[ 13 ] [ 18 ]が含まれています。毒は神経のシナプス間隙に作用し、筋肉を麻痺させ、重度の咬傷では呼吸不全や心停止を引き起こします。毒の成分には、溶解を引き起こし毒の拡散を促進するヒアルロニダーゼなどの酵素が含まれています。咬傷後15分から2時間後に中毒症状が現れることがあります。[ 19 ] [ 20 ]
マウスでは、好ましいLD 50値は皮下注射（SC） により0.56 mg/kgと推定されている。 [ 13 ] [ 21 ]しかし、この種では効力に幅があり、0.22 mg/kg（パキスタン産N. naja karachiensis）[ 22 ]から0.84 mg/kg（インド産標本）までである。[ 23 ] Minton（1974）は、インド北西部産標本について0.29 mg/kg SCという値を報告しており、咬傷あたりの平均毒液収量は170～250 mg（乾燥重量）の範囲であった。[ 13 ]別の研究では、平均毒液収量は169 mg、最大収量は610 mgであった（いずれも搾り出した毒液の乾燥重量）。[ 21 ]多くの咬傷の原因となっているが、適切な医療処置と抗毒素が投与されれば、致命的となるのはごくわずかである。[ 16 ]治療を受けなかった咬傷被害者の死亡率は、関与した個体によって注入された毒の量によって症例ごとに異なる。ある研究によると、死亡率は約 20 ～ 30% であるが、[ 24 ]迅速な医療処置を受けた被害者を対象とした別の研究では、死亡率はわずか 9% であった。バングラデシュでは、これがヘビ咬傷症例の大部分の原因となっている。[ 25 ]
インドコブラは、南アジアの四大ヘビの1つで、アジアにおけるヘビ咬傷による人間の死亡の大部分の原因となっている。これらの種によるヘビ咬傷の治療には、多価血清が利用可能である。 [ 26 ]ヘビ咬傷に効果があると評判の地元のスパイスであるゼドアリ[ 27 ]は、コブラ毒に対する活性をテストする実験で有望であることが示されている。[ 28 ]
インドでは、若いコブラの毒が乱用物質として使われており、蛇使いが自分の蛇に噛ませることで報酬を得ていた事例もある。現在ではこの慣習は時代遅れと見なされているが、このような乱用の症状には意識喪失、多幸感、鎮静などがある。[ 29 ]
2016年11月現在、抗毒薬はコスタリカのクロドミロ・ピカド研究所によって開発され、臨床試験段階はスリランカで行われました。[ 30 ]
インドコブラの咬傷は、インド、パキスタン、スリランカの多くの地域、および南アジアの生息域全体で非常に一般的です。過去 1 世紀にわたって、数百件の個々の症例報告が書籍や雑誌に掲載されています。しかし、N. najaによる咬傷が証明された患者を対象とした大規模な前向き研究は実施されておらず、報告もされていません。インドでのヘビ咬傷の調査では、症例の 91.4% が正体不明のヘビに咬まれていました。咬傷の原因となった正体不明の毒ヘビ 6.1% のうち、40% がN. najaでした。N . kaouthiaおよびN. oxianaによる咬傷と同様に、患者は全身性神経毒性中毒または局所毒性中毒、あるいはその両方の症状を示す可能性がありますが、N. oxiana の咬傷は中毒の顕著な症状をより迅速に引き起こし、顕著な神経毒性 (重度の弛緩性麻痺) はN. oxianaに咬まれた患者の間でより一般的です。パキスタン北西部でN. oxianaに噛まれた女性は、顕著な神経毒性を発症し、毒を注入されてから約50分後に最寄りの病院へ搬送中に死亡した（死亡は毒注入後45～50分で発生した）。[ 31 ]
インドでは1860年代から1920年代にかけてコブラに噛まれた後に局所壊死が起こることが報告されていたが、マレーシアでのリードの研究までこのことは忘れ去られていたようだ。噛まれた直後から激しい局所痛と腫れが始まることがある。痛みは続き、腫れと圧痛は噛まれた四肢に沿って広がり、時には隣接する胴体にも及ぶ。壊死した皮膚の黒ずみと水疱は3日目頃には明らかになり、アフリカやアジアのコブラの壊死咬傷に特有の腐敗臭がする。初期の全身症状としては、頭痛、吐き気、嘔吐、めまい、倦怠感、眠気、酩酊感などがある。「多くの患者は、まるで大量の強力な酩酊剤を飲んだかのような眠気を訴える」。神経毒性症状は、眼瞼下垂（患者は眉をすぼめ、前頭筋を収縮させ、まぶたを上げようとしたり、垂れ下がった上まぶたの下を見ようと頭を後ろに傾けたりする）、多量の粘稠な唾液、分泌物の排出不能、顎の垂れ下がりまたは口を開けられないこと、そして呼吸麻痺への進行から始まります。入手可能な文献からは、神経毒性および壊死を発症する患者の割合が、N. kaouthiaに噛まれた患者の割合と異なるかどうかは明らかではありません。[ 32 ]
全身性中毒の顕著な特徴は、神経毒が筋神経接合部で急速に作用することによる筋肉の麻痺です。重症例では、3～4時間以内に呼吸麻痺が起こる可能性があります。眠気は最初の症状ですが、主観的な症状であるため評価が困難です。すべての症例で、咬傷後1.5～6時間で眼瞼下垂が発現しました。眼瞼下垂は容易に検出できるため、コブラ咬傷による全身性中毒の早期診断に有用な臨床徴候です。落ち着きのなさ、不規則な呼吸、精神錯乱は通常、呼吸麻痺の前に発現し、差し迫った呼吸不全の重要な初期臨床徴候であることを示しています。臨床医は呼吸不全の初期徴候を認識することが重要です。全身性中毒の徴候を示す症例には抗毒素が必要です。咬傷から数時間が経過すると、抗毒素の効果が低下する可能性があります。一般的に、100mlの抗毒素を最初の30分以内に投与する必要があります。 1時間以内に明らかな臨床的改善が見られない場合は、投与を繰り返す必要があります。呼吸不全の場合は、気管切開と人工呼吸が不可欠です。壊死は局所毒の顕著な特徴です。ほとんどの患者は、水田で作業中に足を噛まれました。著者らは、作業中は靴またはブーツを着用し、蛇に噛まれた人は噛まれた部分より上にしっかりと結紮し、最寄りの保健センターまたは病院に行くことを推奨しています。[ 13 ] [ 32 ]
以前の細胞遺伝学的解析により、インドコブラは38本の染色体からなる二倍体核型を持ち、7対の大型染色体、11対の小型染色体、および1対の性染色体から構成されていることが明らかになった。 [ 33 ]次世代シーケンシングと新たなゲノム技術を用いて、2020年に新規の高品質なN. naja参照ゲノムが発表された。[ 34 ]この一倍体ゲノムの推定サイズは1.79 Gbで、反復配列が43.22%、GC含量が40.46%である。具体的には、ゲノムの88%を占める大型染色体のGC含量は39.8%であり、ゲノムのわずか12%を占める小型染色体のGC含量は43.5%である。[ 34 ]
インドコブラとプレーリーガラガラヘビのゲノム間のシンテニー解析により、マクロ染色体、ミクロ染色体、および性染色体内に大きなシンテニーブロックが存在することが明らかになった。この研究により、これらの種間の染色体数の違いと一致する染色体融合および分裂イベントを観察することができた。例えば、インドコブラの染色体4はガラガラヘビのゲノムの染色体3および5とシンテニー領域を共有しており、融合イベントの可能性を示している。さらに、インドコブラの染色体5および6はガラガラヘビの染色体4とシンテニーであり、これらの染色体間の融合イベントの可能性を示している。[ 34 ]
一方、インドコブラと他の爬虫類および鳥類のゲノムとの間で全ゲノムシンテニー比較を行ったところ、これらの分類群の種間でマクロ染色体、ミクロ染色体、および性染色体の間に大きなシンテニー領域が存在することが明らかになり、これは爬虫類と鳥類のゲノム間で染色体構造に変化が生じていることを示しており、それらの進化の軌跡と一致している。[ 34 ]
コブラのさまざまな組織からのタンパク質相同性情報と発現データを使用して、このゲノムから23,248個のタンパク質コード遺伝子、31,447個の転写産物、および代替スプライシング産物を含む31,036個のタンパク質が予測されました。これらの予測されたタンパク質の85%には開始コドンと終止コドンが含まれており、12%にはN末端分泌シグナル配列が含まれており、これは毒腺からの毒素分泌に関して重要な特徴です。[ 34 ]
インドコブラのゲノムの遺伝子予測と注釈に関するさらなる研究により、33のタンパク質ファミリーから139の毒素遺伝子が同定されました。これらには、3本指毒素（3FTx）、ヘビ毒メタロプロテアーゼ（SVMP）、システインリッチ分泌毒タンパク質などのファミリー、およびナトリウム利尿ペプチド、C型レクチン、ヘビ毒セリンプロテアーゼ（SVSP）、クニッツおよび毒補体活性化遺伝子ファミリー、グループIホスホリパーゼA2（PLA2）、1つのコブラ毒因子（CVF）遺伝子などの他の毒素が含まれます。インドコブラのこれらの主要な毒素遺伝子ファミリーは、主にヘビのマクロ染色体に存在しており、ミクロ染色体に存在するガラガラヘビ（Crotalus virides ）とは異なり、毒の進化の違いを示しています。さらに、インドコブラとC. viridesの毒腺遺伝子を比較したところ、インドコブラに特有の15の毒素遺伝子ファミリーが特定され、これにはカテリシジンやホスホリパーゼB様毒素が含まれていた。[ 34 ]
インドコブラの14種類の異なる組織からのトランスクリプトームデータの解析により、19,426個の発現遺伝子が同定された。これらの遺伝子のうち、12,346個は毒腺のトランスクリプトームに属し、33の毒素遺伝子ファミリーから139個の遺伝子が含まれていた。さらに、差次的発現解析により、15の異なる毒素遺伝子ファミリーから109個の遺伝子が毒腺で有意に上方制御されている（2倍以上の変化）ことが明らかになり、これにはこの腺でのみ発現している19個の遺伝子が含まれていた。[ 34 ]
これら19種類の毒特異的毒素（VST）は、コアとなるエフェクター毒素タンパク質をコードしており、9種類の3本指毒素（うち6種類は神経毒素、1種類は細胞毒素、1種類は心臓毒素、1種類はムスカリン毒素）、6種類のヘビ毒メタロプロテアーゼ、 1種類の神経成長因子、2種類のクニッツ型セリンプロテアーゼ、およびシステインに富む分泌毒タンパク質が含まれる。[ 34 ] これらの VST に加えて、コブラ毒因子 (CVF)、凝固因子、タンパク質ジスルフィドイソメラーゼ、ナトリウム利尿ペプチド、ヒアルロニダーゼ、ホスホリパーゼ、L-アミノ酸オキシダーゼ(LAAO)、血管内皮増殖因子(VEGF)、 5' ヌクレオチダーゼなどの他の補助毒タンパク質 (AVP ) も毒腺で高発現していることがわかった。[ 34 ]
このトランスクリプトームデータは、Susyamohan ら (2020 年) によって作成された高品質のインドコブラゲノムによって提供される情報とともに、これらの VST が AVP とともにこの毒蛇のコア毒性エフェクター成分を形成し、蛇に噛まれた後に筋麻痺、心血管機能障害、吐き気、視覚障害、出血を引き起こすことを示唆している。[ 34 ] [ 35 ]
インドコブラの毒から主要な毒性エフェクター成分をコードするこれらの遺伝子の同定により、VSTタンパク質に対する中和抗体に基づく組換え抗毒素の開発が可能になるかもしれない。[ 34 ]
インドコブラは、インド亜大陸の宗教、神話、文化において重要な位置を占めている。
インドコブラは、文学、民話、映画において重要な位置を占めている。インドの寓話、ことわざ、教訓話に繰り返し登場し、危険と神聖な力の両方を象徴することが多い。
ラドヤード・キプリングの 1894 年の短編小説「リッキ・ティッキ・タヴィ」には、それぞれヒンディー語で雄のヘビ、雌のヘビを意味するナグとナガイナという名前のインドのコブラのつがいが登場します。[ 36 ]
インドコブラはヒンドゥー教においてしばしば登場し、いくつかの地域的な伝統において崇拝されている。ヒンドゥー教の神シヴァは、首にヴァースキと呼ばれるコブラを巻き付けた姿で描かれることが多く、これは彼が世界の幻影であるマーヤーを支配していることを象徴している。ヴィシュヌは、アナンタシャヤナと呼ばれる姿で、複数のコブラの頭を持つ巨大な蛇の神シェーシャの巻き付いた体に横たわっている姿で描かれることが多い。コブラは、ヒンドゥー教のナーガ・パンチャミーとナーグラ・チャヴィティの祭りでも崇拝される。人間に殺された場合、ヒンドゥー教徒は通常、布とともに牛乳とギーで火葬する。
仏教では、コブラ（「ナーガ」）は守護者と見なされています。ナーガの王ムチリンダは、瞑想中の仏陀にフードを広げて嵐から守ったと言われています。ナーガは水と霊的な宝物の守護者と見なされており、南アジアと東南アジアの仏教美術に頻繁に登場します。 [ 37 ]
ジャイナ教では、コブラは第23代ティールタンカラであるパールシュヴァナータと関連付けられており、彼はしばしば神の加護の象徴として蛇の頭飾りをまとった姿で描かれる。[ 37 ]
ヘビ使いは伝統的にインドコブラを主役とし、演者はヘビの劇的なフードの見せ方で観客を魅了してきた。音楽に反応すると広く信じられているが、コブラは実際には空中音を聞き取れないため、使い手の楽器の動きを追っている。かつては祭りや公共の集まりでよく見られたヘビ使いは、近年、より厳格な野生生物保護法と動物福祉への関心の高まりにより衰退している。しかしながら、この慣習はコブラの象徴的な地位に貢献し、人々の想像力の中で馴染み深いイメージとして残っている。[ 38 ]
インドのコブラは、グワーリヤル、コルハープル、パル・ラハラ、ゴンダル、カイラガル、カラハンディなど、インドの特定の藩王国の公式シンボルの紋章要素としてよく用いられていた。[ 39 ]
インドコブラ[ 40 ] [ 41 ]またはメガネコブラ[ 6 ]は南アジアで一般的であり、ナガの語源に由来する多くの現地名で呼ばれている。
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