休眠状態

冬眠は、多くの哺乳類がエネルギー消費を減らし、冬の間食糧不足を乗り切るために用いるメカニズムです。冬眠は予測的なもの、あるいは結果的なものかもしれません。動物は、晩夏から秋にかけて厚い体脂肪層を蓄積することで冬眠に備え、休眠期間中にエネルギーを得ます。冬眠中、動物は心拍数の低下（最大95%）や体温の低下など、多くの生理的変化を経験します。^{[ 2 ]}震えに加えて、冬眠する動物の中には、凍傷を避けるために非震え熱産生によって体温を産生するものもあります。非震え熱産生は、ミトコンドリアの電子伝達によって生成されたプロトン勾配が褐色脂肪組織でATPの代わりに熱を産生するために用いられる調節されたプロセスです。^{[ 3 ]}冬眠する動物には、コウモリ、ジリスなどの齧歯類、ネズミキツネザル、ヨーロッパハリネズミなどの食虫類、単孔類、有袋類などが含まれます。冬眠はほぼ哺乳類にのみ見られますが、ヨタカなどの一部の鳥類も冬眠することがあります。

休眠は、動物の遺伝子型によってあらかじめ決められた予測戦略です。休眠は昆虫によく見られ、秋から春にかけて発育を中断することを可能にします。また、ノロジカ（Capreolus capreolus 、胚休眠を持つ唯一の有蹄類^{[ 4 ]} ）などの哺乳類にも見られ、胚が子宮内膜に付着するのを遅らせることで、最も好ましい条件である春に子孫が生まれることが保証されます。

夏眠（estivationとも綴られる）は、食料や水の不足に対応して、通常は夏などの乾季に起こる休眠の一種である。多くの場合、その引き金となる季節は暑いが、必ずしもそうとは限らない。^{[ 5 ]}

この行動は古くから存在しており、肺魚の夏眠用の巣穴（痕跡化石）はデボン紀から白亜紀の岩石から発見されている一方、両生類（リソロフィド）の巣穴はペルム紀から知られている。^{[ 5 ]}

夏眠は分類学的に幅広い範囲に及ぶ。節足動物では、テントウムシなどの甲虫類^{[ 6 ]} 、蚊などのハエ類[ ^{7 ] 、}ボゴンガなどの鱗翅目^{[ 8 ]}、内陸淡水ガニAustrothelphusa transversaなどの甲殻類^{[ 9 ]}などが挙げられる。 脊椎動物では、夏眠は爬虫類と両生類に最も多く見られる。夏眠する爬虫類には、砂漠リクガメやマダラガメなどがおり、夏眠する両生類には、カリフォルニアタイガーサンショウウオやカリフォルニアアカアシガエルなどが挙げられる^{[ 10 ]}。アフリカハイギョ などの現代のハイギョは、祖先と同様に夏眠する^{[ 11 ] [ 12 ] 。 [ 5 ]}

恒温動物やその他の異温動物は科学的に冬眠すると説明されるが、トカゲなどの外温動物が寒冷な環境で休眠状態になる方法は大きく異なり、1920年代に別の用語が作られた。それはブルメーションである。^{[ 13 ]}ブルメーションは、関与する代謝プロセスにおいて冬眠と異なり、エネルギーは脂肪に加えて、または脂肪の代わりにグリコーゲンに蓄えられ、定期的な水分摂取が必要となる。 ^{[ 14 ]}

成熟した生存可能な種子が好ましい条件下で発芽しない場合、休眠状態にあると言われます。種子休眠は、胚休眠または内部休眠とも呼ばれ、発芽を妨げる胚の内因性特性によって引き起こされます。^{[ 15 ]}休眠は、硬い種子被覆または種皮の存在によって引き起こされる種皮休眠、外部休眠、または硬化と混同してはなりません。これは、水と酸素が胚に到達して活性化するのを妨げるものです。これは発芽に対する物理的な障壁であり、真の休眠形態ではありません。^{[ 16 ] [ 17 ]}

種子の休眠は自然界では望ましいが、農業では望ましくない。これは、農業では食料のために迅速な発芽と成長が求められるのに対し、自然界ではほとんどの植物は年に一度しか発芽できないため、植物が繁殖する特定の時期を選ぶことが有利だからである。多くの植物にとって、光や温度の条件が似ていても、冬がすぐにやってくるため、秋よりも春に繁殖する方が望ましい。そのため、多くの植物や種子は秋に休眠に入る。穀物はこの点においてよく知られた例であり、冬の間に地上で枯れてしまうため、休眠は実生にとって有利であるが、広範な栽培化と交配によって、祖先が持っていた休眠メカニズムのほとんどが失われてしまった。^{[ 18 ]}

種子の休眠は多くの遺伝子と関連しているが、植物ホルモンであるアブシジン酸（ABA）は種子の休眠に大きな影響を与える。イネとタバコの植物に関する研究では、ゼアキサンチンエポキシダーゼ遺伝子に欠陥のある植物はABA合成経路と関連している。ゼアキサンチンエポキシダーゼの過剰発現によってABA含有量が高くなった種子は休眠期間が長くなり、ゼアキサンチンエポキシダーゼ含有量が低い植物は休眠期間が短くなった。したがって、ABAは種子の発芽を阻害するが、ジベレリン（GA、これも植物ホルモン）はABAの生成を阻害し、種子の発芽を促進する。^{[ 18 ] [ 19 ]}

一般的に、温帯の木本多年生植物は、冬の休眠（休息）を打破するために低温を必要とします。低温の効果は、種と成長段階によって異なります。^{[ 20 ]}一部の種では、化学物質、熱、または氷点下の温度のいずれかによって、休眠のどの段階でも数時間以内に休眠を打破できます。これらの有効量は、エチレン生成の刺激と細胞膜透過性の増加をもたらす亜致死ストレスの関数であると考えられます。

休眠は、シロトウヒ(Picea glauca)などの針葉樹で起こります。^{[ 21 ] [ 22 ]}シロトウヒは、温帯や寒冷地の多くの木本植物と同様に、正常な成長と発達を再開する前に、数週間低温にさらされる必要があります。この「低温要求」は、生理的状態に応じて、7 °C 未満の温度に 4 ～ 8 週間連続してさらされることで、シロトウヒで満たされます。^{[ 21 ] [ 23 ]}木の芽が伸び始めたり、新しい葉が一斉に現れたりする前に、芽や葉が発達し始めることがあります。休眠しているように見える芽は、形態的にも生理的にも非常に活発である可能性があります。^{[ 22 ]}

トウヒの休眠は短日照によって誘発されます。これにより、8～10週間かかる針葉原基の形成が可能になり、その後2℃で6週間の低温処理が必要となります。実生を25℃/20℃の温度条件下で16時間の日照にさらすと、芽出しが速やかに起こります。自由成長モードは、5年ほどで失われる幼木の特徴であり、環境ストレスを受けた実生では停止します。^{[ 24 ] [ 25 ]}