Crotalus durissus

Crotalus durissus は、南米ガラガラヘビ^{[ 2 ]} 、熱帯ガラガラヘビ[ ^{4 ]など}とも呼ばれ、南米に生息する非常に毒性の強いクサリヘビ科のヘビです。この属の中で最も広く分布している種です。 ^{[ 2 ]}現在、7亜種が認められています。 ^{[ 5 ]}

以前はC. d. dryinusとして認識されていたギアナガラガラヘビ[ ^{3 ]は、}現在ではC. d. durissusの同義語とみなされています。実際、C. d. durissus複合体の以前の基亜種が、現在メキシコと中央アメリカのメンバーを代表するCrotalus simusの現在の基亜種になった後、 C. d. dryinusは、 C. durissusによって代表される南米ガラガラヘビの新しい基亜種になりました。^{[ 2 ]}以前はC. d. collilineatusおよびC. d. cascavellaとして知られていた亜種は、2005 年にWüsterらによって発表された論文の後、C. d. terrificusの同義語に移動されました。

新熱帯区に生息する大型のガラガラヘビで、体長は1.5m （4.9フィート）に達し、まれに最大 1.9m （6.2フィート）に達することもある。^{[ 2 ]}頭部の付け根から始まる2本の明瞭な縞模様があり、縞模様の内側は縞模様よりも色が薄い。    

体色と模様は非常に多様で、ほとんどの個体は背鱗が18～32枚あり、濃い菱形模様と菱形の斑点があり、体の中央には25～33列（通常は27列）の背鱗がある。頭部には上部に濃い茶色の帯があり、眼窩後部に濃い色の帯がある。腹部の色は様々で、白または黄色で、薄い灰色の斑点があり、尾に向かって色が濃くなる。尾は通常灰色で、暗く不明瞭な交差帯がある。

この種は夕暮れ時と早朝に活動が活発で、攻撃前にほとんど警告の兆候がなく非常に警戒しているが、他のガラガラヘビと同様に人間に対して攻撃的になることはめったにない。^{[ 6 ]}

南米ガラガラヘビは季節的な繁殖サイクルを持ち、オス同士の競争（メスへのアクセスをめぐる）は夏の終わり頃に始まり、交尾は秋に行われ、子の誕生は翌年の春/夏に起こります。^{[ 7 ]}繁殖は卵胎生で、4～8匹の子を産みます。^{[ 6 ]}ブラジルのロライマでは、妊娠期間は5ヶ月で、最大14匹の子を産むことができると報告されています。^{[ 8 ]}

食性は主に齧歯類で構成されているが、これはおそらく、ヘビが生息するほとんどの地域で、これらの動物が年間を通して豊富に存在し、入手可能であるためであろう。一部の地域では、C. durissusの食性には、 Teiidae科のトカゲも含まれる。^{[ 9 ]}

この種の一般的な名称には、南米ガラガラヘビ^{[ 2 ]}、熱帯ガラガラヘビ^{[ 4 ]} 、新熱帯ガラガラヘビ^{[ 10 ]} 、ギアナガラガラヘビ（以前はC. d. dryinusに使用されていた）^{[ 11 ]} 、スペイン語ではvíbora de cascabel、cascabel、cascabela、ポルトガル語ではcascavel ^{[ 2 ]}などがある。スリナムではSakasnekiとして知られている^{[ 12 ] 。}

Crotalus durissusはアンデス山脈を除く南米に分布しています。ただし、その分布域は不連続で、^{コロンビア}、ベネズエラ、^ガイアナ、スリナム、フランス領ギアナ、ブラジル北部など、南米北部に多くの孤立した個体群が存在します。^{コロンビア}とブラジル東部からペルー南東部、ボリビア、パラグアイ、ウルグアイ、アルゼンチン北部（カタマルカ、コルドバ、コリエンテス、チャコ、エントレ・リオス、フォルモサ、ラ・パンパ、ラ・リオハ、メンドーサ、ミシオネス、サン・フアン、サン・ルイス、サンタ・フェ、サンティアゴ・デル・エステロ、トゥクマン）にかけて分布しています。^{[ 3 ]}また、アルバを含むカリブ海のいくつかの島にも生息しています。^{[ 2 ]}模式産地は「アメリカ」とされています。^{[ 3 ]}

サバンナや半乾燥地帯を好む。ベネズエラ北西部では、沿岸の乾燥性低木林、砂地性および塩性沿岸草原、棘のある乾燥性低木林、熱帯性落葉樹林および半落葉樹林、ならびに熱帯性季節性半落葉樹林に生息することが報告されている。パラグアイのチャコ地方では、より乾燥した砂地で見られる。^{[ 2 ]}

咬傷症状は、進行性麻痺を引き起こす神経毒（クロトキシンなどのPLA2や_{クロタミン}などの筋毒）の存在により、北米種の咬傷症状とは大きく異なります^{[ 13 ] 。 [ 2 ]}特にC. d. terrificusに咬まれると、視力障害または完全な失明、聴覚障害、眼瞼下垂、末梢筋、特に首の麻痺（首は折れたように見えるほどぐったりする）、そして最終的には生命を脅かす呼吸麻痺を引き起こす可能性があります。眼の障害に続いて永久的な失明に至ることもあります^{[ 13 ]} 。ホスホリパーゼA2_神経毒は骨格筋や心臓にも損傷を与え、全身に痛みや圧痛を引き起こします。血液中に放出されたミオグロビンにより、尿が濃くなります。その他の深刻な合併症は、全身障害（血液凝固不全および一般的な自然出血）、低血圧、およびショックから生じる可能性があります。^{[ 2 ]}毒液中に出血因子が存在する可能性がありますが、それに対応する影響は、驚くべき深刻な神経毒性症状によって完全に覆い隠されます。^{[ 13 ]}急性腎不全は、主な死因と考えられています。^{[ 14 ]}特定の血清治療を受けない症例の死亡率は72%、特定の治療を受けた症例の死亡率は11%です。^{[ 15 ] [ 16 ]}

Consroe et al. (1992) によると、 ICR/CD-1 雌マウス (アウトブレッド系統) を用いた標準化された方法により、 C. durissus terrificusおよびC. durissus durissusの全毒のLD50値はそれぞれ0.13 mg/kg IVおよび 1.79 mg/kg IV である。Glenn および Straight も、C. durissus terrificus の LD50 値は 0.19 mg/kg IV、0.25 mg/kg IP、および 1.4 mg/kg SC 、 C. durissus durissusのLD50 値は 1.43 mg/kg IV および 0.71 IP であると報告している。^{[ 17 ]} Sanchez et al. (1992) は、 C. durissus collilineatusの雄 CF ₂マウス (アウトブレッド ストック) の LD50 を 0.093 mg/kg IV および 0.0485 mg/kg IP と報告し、 C. durissus terrificus ( C. d. collilineatusは現在C. d. terrificusと同義)のさまざまな集団で 0.0965-0.27 mg/kg IV および 0.092-0.141 mg/kg IP と報告した。^{[ 18 ]} Lima ら (1991) は、C. d. terrificus の全毒のSC半数致死量について報告した。近交系マウス系統に対するterrificusの LD50 は、Balb/c マウスと C57BI/6 マウスでそれぞれ 0.193 mg/kg と 0.171 mg/kg、A/J マウスと DBA/J マウスでそれぞれ 0.078 mg/kg と 0.074 mg/kg である。^{[ 19 ]}精製クロトキシンの LD50 は、雄と雌の CDC マウス (アウトブレッド ストック) でそれぞれ 0.047 mg/kg と 0.061 mg/kg IV、^{[ 20 ]}および 0.09 mg/kg IP と報告されている。^{[ 21 ]}

 60 kg の人間に対する致死量は18  mg である可能性があり、^{[ 22 ]}毒の収量は 20 ～ 100  mg である。^{[ 23 ] [ 24 ]} Sanchez らは、C. durissus collilineatus の毒の収量は平均 76 mg (範囲 28 ～ 127 mg)、C. durissus terrificus の毒の収量は平均50 mg (範囲 28 ～ 67 mg) であると報告している。 ^{[ 18 ]} Roodt ら (1998) は、平均体重 1.9 kg (範囲 0.69 ～ 3.2 kg) のC. durissus terrificusヘビの平均毒収量が 140 mg であり、体重 100 グラムあたり平均 7.39 (標準偏差 1.13) mg の毒であると報告している。^{[ 25 ]}

クロトキシンは、C. durissus terrificus の毒液の全プロテオームの 48.5 ～ 89.4% を占めますが、地域によって通常 60 ～ 70% です。^{[ 26 ]} Crotalus durissus collilineatusとC. durissus cascavella (どちらもC. durissus terrificusと同義) のクロトキシン存在量も、それぞれ 67.4% (PLA ₂合計 72%) と 72.5% (PLA ₂合計 90.6%) と報告されています。^{[ 27 ]}筋毒素クロタミンも、 C. durissus terrificusとC. durissus collilineatusでは通常存在しないか、さまざまなレベルで存在します。クロタミンはC. durissus cascavellaでは存在しないようです。

Crotalus durissus cumanensis は、先に述べた亜種よりも神経毒性が低く、様々な集団において PLA ₂が毒液プロテオームの 32〜44% を占めています。一部の集団ではクロタミンが非常に豊富で、最大 55% に達することもありますが、他の集団ではクロタミンが全く含まれていない場合もあります。^{[ 28 ]}

Crotalus durissus ruruimaは非常に二分されており、タイプ I (出血性で SVMP (ヘビ毒メタロプロテアーゼ) が 33%、PLA ₂が 10% ) とタイプ II (神経毒性で PLA ₂が 21%、SVMP が 11% ) を示します。歴史的に、黄色の毒は出血性のタイプ I に関連付けられ、白色の毒は神経毒性のタイプ II に関連付けられていました。しかし、毒の色は LAAO と補因子色素の量によって決まり、毒がタイプ I かタイプ II かを決定するものではありません。^{[ 29 ]}

• Alvaro ME. 1939. 眼科における蛇毒。Am. Jour. Opth., Vol. 22, No. 10, pp.  1130–1145.
• ウスター・W、ファーガソンJE、キハダ・マスカレーニャスJA、プークCE、サロマンMG、ソープRS。 2005. 侵入の追跡: 陸橋、避難所、および新熱帯ガラガラヘビ (蛇目: クサリヘビ科: Crotalus durissus ) の系統地理。分子生態学 14: 1095–1108。PDF はWolfgang Wüsterにあります。 2007 年 8 月 28 日にアクセス。
• Wüster W、Ferguson JE、Quijada-Mascareñas JA、Pook CE、Salomão MG、Thorpe RS。2005年。熱帯雨林にはガラガラヘビはいない：GoslingとBushへの返答。Molecular Ecology、14：3619–3621。PDFはWolfgang Wüsterのウェブサイトで閲覧可能。2007年8月28日アクセス。
• キハダ・マスカレーニャス A、JE ファーガソン、CE プーク、MG サロマン、RS ソープ、W ウースター。 2007. トランスアマゾンの代理人の系統地理的パターンとアマゾンの生物地理学: 新熱帯ガラガラヘビ (Crotalus durissus complex) を例に挙げます。生物地理学ジャーナル 34: 1296–1312。PDF

• ウィキメディア・コモンズにある、クロタラス・デュリスス（Crotalus durissus）に関連するメディア
• Reptarium.cz爬虫類データベースのCrotalus durissus。2007年8月19日アクセス。