器官形成

器官形成は、胚発生の段階であり、原腸形成の終わりから始まり、出生まで続きます。器官形成の間、原腸形成によって形成された3つの胚葉（外胚葉、内胚葉、中胚葉）が生物の組織と内臓を形成します。 ^{[ 1 ]}

3 つの胚葉のそれぞれの細胞は分化を起こします。分化とは、特定の遺伝子群の発現によって、あまり特殊化されていない細胞がより特殊化される過程です。細胞分化は細胞シグナル伝達カスケードによって促進されます。^{[ 2 ]}分化は、傍分泌、パラ分泌、および自己分泌シグナル伝達の影響を受けます。傍分泌シグナル伝達は、隣接する細胞間で交換されます。パラ分泌シグナルは、1 つの細胞によって送信され、近距離にある隣接する細胞によって受信されます。自己分泌シグナル伝達は、細胞内シグナルが同じ細胞によって生成および受信されることによるものです。これらのシグナル伝達経路により、細胞の再配置が可能になり、発生中に適切な時期に生物体内の特定の部位に器官が形成されることが保証されます。^{[ 1 ]}器官形成過程は、ゼブラフィッシュ、アフリカツメガエル、ニワトリ、マウスなどのさまざまなモデル生物の胚を使用して研究することができます。ヒト胚の研究は困難で倫理的な懸念があるが、ヒト胚を使用せずに体外で開発されたオルガノイドを使用することで研究を行うことができる。^{[ 1 ]}オルガノイドは、成体幹細胞、胚性幹細胞、または誘導多能性幹細胞から作られた単純化された臓器構造である。これらの幹細胞は、他の細胞や培養基質との相互作用により、さまざまな臓器に分化する。^{[ 3 ]}

内胚葉は胚の最も内側の胚葉であり、上皮の裏打ちや肝臓、肺、膵臓などの臓器を形成することで、消化器系や呼吸器系の器官を生み出します。^{[ 4 ]}中胚葉、つまり胚の中間の胚葉は、血液、心臓、腎臓、筋肉、結合組織を形成します。^{[ 4 ]}外胚葉、つまり発生中の胚の最も外側の胚葉は、皮膚の表皮、脳、神経系を形成します。^{[ 4 ]}

器官形成の初期の研究は、1800 年代初頭のカスパー・フリードリヒ・ヴォルフ、ハインツ・クリスティアン・パンダー、カール・エルンスト・フォン・ベアの発見に大きく影響を受けた。器官の発達は単に膜のリズミカルな折り畳みと停止によるものであるというヴォルフの考えは、後の発見の基礎となった。 ^{[ 5 ]}パンダーは後に 1820 年代にこの考えを拡張し、3 つの胚葉とそれらが器官に発達するメカニズムを発見した。彼は、各胚葉が周囲の組織との相互作用によって分化していることに気づいた。^{[ 1 ]}その後 1828 年に、フォン・ベアはヴォルフの膜の動きの考えをより詳細に説明し、異なる種の発達を比較した。フォン・ベアの発生学の法則は、異なる種が胚の段階ではより似ているように見えること、そして発達の過程で生物の特徴がより一般化されたものからより特定されたものへと変化していくことを論じている。^{[ 1 ]} ヒトでは、受精後3〜8週間以内に内臓が発達し始めます。胚葉は、折り畳み、分裂、凝縮の3つのプロセスによって器官を形成します。^{[ 6 ]}折り畳みは胚葉細胞シートに形成され、通常は閉じた管を形成します。これは脊椎動物の神経管の発達に見られます。分裂またはポケットは胚葉細胞シートに形成され、小胞または伸長部を形成します。生物の肺と腺はこのようにして発達する可能性があります。^{[ 6 ]}

植物の器官形成は継続的に起こり、植物が死ぬまで止まりません。茎では、茎頂分裂組織が定期的に新しい側方器官（葉、花、果実）と側枝を生成します。根では、弱く分化した内部組織（例えば、モデル植物シロイヌナズナの木部極周鞘）から新しい側根が形成されます。試験管内では、特定のホルモンカクテル（主にオーキシンとサイトカイニン）に反応して、ほとんどの植物組織が脱分化して、カルスと呼ばれる分裂する全能性幹細胞の塊を形成することができます。その後、これらの細胞から器官形成が起こります。形成される器官の種類は、培地中のホルモンの相対濃度に依存します。植物の器官形成は組織培養で誘導でき、植物の再生に利用できます。^{[ 9 ]}

• Wiktionaryにおける器官形成の辞書定義