痕跡

痕跡性とは、進化の過程で、特定の種において、遺伝的に決定された構造または属性が祖先の機能の一部または全部を失ったまま保持されることである。^{[1]痕跡性の評価は、一般的に関連種の}相同特徴との比較に頼らなければならない。痕跡性の出現は、通常の進化プロセスによって、典型的には、変化する環境で価値を失ったときに、正の 選択圧を受けなくなった特徴の機能が失われることによって起こる。その特徴は、その機能が決定的に有害になったときに、より緊急に淘汰される可能性があるが、その特徴がなくても利点がなく、存在しても不利益がない場合は、自然選択によって段階的に排除されず、種を超えて存続する可能性がある。

退化した器官、退化した器官、または原始的な器官とも呼ばれる退化した構造の例としては、島嶼に生息する鳥類の機能的な翼の喪失、人間の鋤鼻器官、ヘビやクジラの後肢などが挙げられます。

痕跡的特徴は、行動パターン、解剖学的構造、生化学的プロセスなど、さまざまな形をとることがあります。他のほとんどの身体的特徴と同様に、機能的であるにもかかわらず、特定の種の痕跡的特徴は、初期の胚発生から成体後期まで、生物のライフサイクル内のさまざまな段階で、連続的に現れ、発達し、持続または消失することがあります。

生物学的に言えば、痕跡とは、生物が一見本来の機能を失った器官を保持していることを指す。痕跡器官は進化論ではよく知られている。^[2]さらに、痕跡という用語は、形態学的、行動学的、生理学的に遺伝的に決定された多くの特徴を指すのに有用である。しかし、そのような文脈では、痕跡的特徴が完全に役に立たないということを意味するわけではない。解剖学レベルでの典型的な例は、人間の虫垂であり、重要な消化機能が保持されていないという意味で痕跡的である。

同様の概念が分子レベルにも当てはまります。真核生物ゲノムの核酸配列には、生物学的機能が知られていないものもあります。その一部は「ジャンク DNA」かもしれませんが、特定のゲノムの特定の領域にある特定の配列が本当に機能しないことを証明するのは困難です。非コード DNAであるという単純な事実は、それが機能しないことを証明しません。さらに、現存する DNA 配列が機能しないとしても、それが機能する DNA の祖先配列から派生したものであることにはなりません。論理的に言えば、そのような DNA は機能構造の痕跡という意味での痕跡ではありません。対照的に、疑似遺伝子はタンパク質コード能力を失っているか、そうでなければ細胞内で発現しなくなっています。それらが現存する機能を持つかどうかにかかわらず、それらは以前の機能を失っており、その意味では痕跡性の定義に適合します。

痕跡構造はしばしば痕跡器官と呼ばれるが、その多くは実際には器官ではない。このような痕跡構造は典型的には退化、退化、または原始的であり、^{[3]相同な非痕跡部位よりもはるかに}変化に富む傾向がある。一般に「痕跡」と見なされる構造は、祖先生物で果たしていた機能的役割の一部またはすべてを失っている可能性があるが、そのような構造はより弱い機能を保持しているか、現存する集団で新しい役割に適応している可能性がある。^[4]

退化の概念と外適応の概念を混同しないようにすることが重要です。関連する観点によっては、同じ例に両方が同時に発生することがあります。外適応では、もともと 1 つの目的に使用されていた構造が新しい目的のために変更されます。たとえば、ペンギンの翼は、重要な新しい目的 (水中移動) を果たすという意味で外適応的ですが、飛行機能を失ったという意味で依然として退化していると見なすことができます。対照的に、ダーウィンは、エミューの翼は主要な機能が現存していないように見えるため、間違いなく退化していると主張しました。ただし、機能は程度の問題であるため、「主要な」機能に関する判断は恣意的です。エミューは、走行時に翼をバランスをとる器官として使用しているようです。同様に、ダチョウは翼をディスプレイや温度調節に使用しますが、飛行用の構造としては間違いなく退化しています。

痕跡形質は、選択の観点から見て、有害なものから中立的なもの、そして好ましいものまで多岐にわたります。生物にとって限られた有用性しか持たないものも、遺伝的浮動や競合する選択圧の影響を回避するのに十分な適応度の利点をもたらさない場合は、時間の経過とともに退化します。痕跡形質のさまざまな形態は、生物進化の証拠として多くの例を示しています。^[5]

痕跡構造は古代から注目されており、その存在理由はダーウィンの進化論が広く受け入れられる説明を与える以前から長い間推測されてきた。紀元前4世紀、アリストテレスは著書『動物誌』の中でモグラの痕跡目について言及した最初の著者の1人であり、モグラはほとんど目が見えないため「発育が遅れている」と述べている。^{[6]しかし、解剖学的痕跡が真剣な研究の対象になったのはここ数世紀になってからである。1798年、}エティエンヌ・ジョフロワ・サンティレールは痕跡構造について 次のように記している。

このような状況では役に立たないこれらの基礎は、除去されていません。なぜなら、自然は決して急激な変化で動くことはなく、たとえ完全に不必要であっても、同じ科の他の種でその器官が重要な役割を果たしている場合は、自然は常にその器官の痕跡を残すからです。^[7]

彼の同僚であるジャン＝バティスト・ラマルクは、1809年の著書『動物学の哲学』の中で、いくつかの痕跡構造に名前を付けている。ラマルクは「モグラのように地中に住み、モグラよりも日光にさらされる時間が少ないと思われるオリヴィエのスパラックスは、視覚を完全に失っており、この器官の痕跡以外は何も見られない」と記している。^[8]

チャールズ・ダーウィンは痕跡構造の概念をよく知っていたが、その用語はまだ存在していなかった。彼は『人間の由来』で、耳の筋肉、親知らず、虫垂、尾骨、体毛、目の隅の半月状の溝など、痕跡構造をいくつか挙げている。ダーウィンはまた、『種の起源』の中で、痕跡構造は本来の機能には役に立たないが、解剖学上の二次的な役割は保持していると述べている。「2つの目的を果たす器官は、たとえより重要な目的であっても、一方が原始的になったり完全に機能しなくなったりしても、もう一方には完全に機能することがある。…器官は本来の目的には原始的になり、別の目的に使用されることがある。」^[9]

ダーウィンは『種の起源』の初版で、「使用と不使用の影響」という見出しで獲得形質の遺伝について簡単に触れ、使用は「特定の部分を強化・拡大し、不使用はそれらを縮小する。そして、そのような変化は遺伝する」ことにほとんど疑いの余地がないと述べた。^[10]彼は後の版でこれについての考えを広げ、^[11]第6版の最終章で、種は「主に、多数の連続したわずかな好ましい変異の自然選択を通じて、そして部分の使用と不使用の遺伝的影響によって重要な形で促進されて」変化してきたと結論付けた。^[12]

1893年、ロバート・ヴィーダースハイムは人体解剖学と人類の進化史との関連性に関する本『人間の構造』を出版した。 『人間の構造』には86の人体器官のリストが掲載されており、ヴィーダースハイムは「完全にまたは部分的に機能しなくなった器官。いくつかは胎児にのみ現れ、他のものは生涯を通じて常にまたは不定に存在する。大部分は痕跡器官と呼べるだろう」と述べている。^[13]彼の時代以降、これらの器官のいくつかの機能が発見され、他の解剖学的痕跡が発掘されたため、このリストは当時の人体解剖学の知識の記録として主に興味深いものとなった。ヴィーダースハイムのリストの後のバージョンでは、人間の「痕跡器官」が180個もまで拡張された。このため、動物学者ホレイショ・ニューマンはスコープス裁判で証拠として読み上げられた書面の陳述で「ヴィーダーシャイムによれば、人体には180以上の痕跡構造があり、人間をまさに歩く古代博物館にするのに十分な数である」と述べた。^[14]

痕跡構造は、他の種で正常に機能している構造と相同であることが多い。したがって、痕跡構造は進化の証拠と見なすことができる。進化とは、長期間にわたって集団内で有益な遺伝形質が発生するプロセスである。痕跡形質の存在は、問題の生物の環境と行動パターンの変化に起因する可能性がある。これらのさまざまな形質を調べると、進化が生物の発達に大きな役割を果たしたことは明らかである。すべての解剖学的構造や行動反応には、かつては有用であった起源がある。時が経つにつれ、古代の共通祖先生物も同様に有用になった。時間とともに進化する中で、自然淘汰が大きな役割を果たした。より有利な構造が選択され、他のものは選択されなかった。この拡大により、一部の形質は脇に追いやられた。形質の機能が生存に有益ではなくなると、将来の子孫がその「正常な」形質を受け継ぐ可能性は減少する。場合によっては、その構造が生物にとって有害になる（例えば、モグラの目は感染症にかかることがある^[9]）。多くの場合、その構造は直接的な害を及ぼさないが、すべての構造は発達、維持、重量の点で余分なエネルギーを必要とし、病気（感染症、癌など）の点でリスクもあり、生物の適応に寄与しない部分を除去するための選択圧を提供している。有害でない構造は、有害である構造よりも「段階的に排除」されるまでに時間がかかる。しかし、一部の痕跡構造は発達の制限のために存続する場合があり、その場合、生物の発達パターンに大きな変化がなければその構造が完全に失われることはなく、そのような変化はおそらく多くの悪影響を生み出すだろう。一本指で立つ馬などの多くの動物の足指は、痕跡的な形で今もはっきりと残っており、まれではあるが個体において時々明らかになることがある。

構造の痕跡バージョンは、他の種の構造の元のバージョンと比較することで、痕跡構造の相同性を判断することができます。相同構造は、その構造の機能バージョンを持つ生物との共通の祖先を示しています。 ^[15] ダグラス・フツイマは、多くの現代英語の単語の綴りや使用法がラテン語や古ノルド語の先行語によってのみ説明できるのと同じように、進化がなければ痕跡構造は意味をなさないと述べています。^[16]

痕跡形質は依然として適応とみなされる。これは、適応が自然選択によって好まれた形質として定義されることが多いためである。したがって、適応は、ある時点で適応的であった限り、必ずしも適応的である必要はない。 ^[17]

痕跡形質は動物界全体に存在し、そのリストはほぼ無限に挙げられる。ダーウィンは「何らかの部分が原始的な状態ではない高等動物を一つ挙げることは不可能だろう」と述べた。^[9]

ダチョウやエミューなどの飛べない鳥の翼は退化しており、飛べた祖先の翼の名残である。これらの鳥は、ほとんどの鳥が翼をうまく使うには大きすぎるにもかかわらず、翼を発達させる努力をしている。ガラパゴス諸島の鳥のように、捕食者から逃れるために飛ぶ必要がなくなった鳥にも退化した翼が見られることはよくある。^{[18]ある種の}洞窟魚やサンショウウオの目は退化しており、生物がもはや見ることができないため、祖先が機能していた目の名残である。性別を持たずに繁殖する動物（無性生殖）は、一般的に、異性を見つける/認識する能力や交尾行動などの性的特徴を失う。^[19]

ボアとニシキヘビには骨盤の痕跡があり、総排出口の両側に2つの小さな骨盤の突起として外部から見える。これらの突起は交尾に使われることもあるが、コルブリッドヘビ（大多数の種）にはこれらの痕跡がないため、必須ではない。さらに、ほとんどのヘビでは左肺が大きく縮小しているか、または存在しない。四肢のない状態に独自に進化したアンフィスバエニアンは、骨盤と胸帯の痕跡も保持しており、右肺を失っている。^[要出典]

退化した器官の例が、多尾鰓亜綱 単生類（寄生性 扁形動物）で報告されている。これらの寄生動物は通常、いくつかの鉤爪を備えた後方付着器官を有し、鉤爪は、虫体を宿主魚の鰓に付着させる硬化器官である。これらの鉤爪は、寄生動物の生存にとって極めて重要である。プロトミクロコチリダエ科では、種は通常の鉤爪、単純化された鉤爪、または鉤爪を全く持たない（レタコチレ属）のいずれかである。100種を超える単生類の鉤爪の相対的表面の比較研究の後、これは鉤爪の喪失につながる進化の順序であると解釈された。偶然にも、プロトミクロコチリダエでは他の付着構造（側方弁、横縞）が進化した。そのため、プロトミクロコチリダエの鉤爪は退化した器官であると考えられた。^[20]

前述の例では、痕跡形質は一般的には（時には偶発的な）適応進化の結果である。しかし、痕跡形質が劇的な突然変異の産物である例は多く、そのような痕跡形質は通常有害であったり逆適応的であったりする。最も古くから記録されている例の一つは、ショウジョウバエの痕跡形質の羽である。^[21] それ以来、さまざまな文脈で多くの例が出現している。^[22]

ヒトの退化はヒトの進化と関連しており、ヒト種に生じるさまざまな特徴を含む。これらの例の多くは他の霊長類や関連動物の退化であるが、高度に発達した例もある。ヒトの盲腸は、雑食動物によくあるように退化しており、回腸の内容物を結腸に受け入れる単一の部屋に縮小されている。祖先の盲腸は、セルロースなどの耐性植物材料が結腸での吸収に備えて発酵された、大きな盲腸憩室であったと思われる。 ^{[23] [24] [25]}ヒトに似た他の動物の類似器官は、同様の機能を果たし続けている。尾骨^[26]または尾骨は、一部の霊長類の祖先の尾の名残ではあるが、肛門挙筋や最大の臀筋である大臀筋などの特定の骨盤筋のアンカーとして機能している。^[27]

その他の痕跡的な構造としては、目の内側の角にある半月襞（瞬膜の名残）^[28]や（右の写真のように）耳の筋肉^[29]などがある。他の有機的な構造（後頭前頭筋 など）は、本来の機能（頭が倒れないようにする）を失っているが、他の目的（表情）にはまだ役立っている。^[30]

人間にもいくつかの退化した行動や反射が残っている。ストレスを受けた人間が鳥肌を立てるのは退化した反射である。^{[31]人間の祖先にとって}鳥肌は体毛を逆立てて自分を大きく見せ、捕食者を追い払うための機能だった。立毛筋（毛包を結合組織につなぐ筋肉）が収縮して皮膚に鳥肌が立つ。^[32]

ヒトにも痕跡分子構造があり、それらはもはや使われていないが、他の種との共通の祖先を示している可能性がある。その一例は、他のほとんどの哺乳類で機能し、ビタミンCを作ることができる酵素であるL-グロノラクトン酸化酵素を生成する遺伝子である。記録されている突然変異により、現代のサル下目および類人猿の祖先でこの遺伝子が不活性化され、現在ではヒトゲノムを含むそれらのゲノムに、擬遺伝子と呼ばれる痕跡配列として残っている。^[33]

人間の食生活が時間の経過とともに柔らかく加工された食品へと移行したことにより、歯ぎしりをする歯、特に埋没歯になりやすい第三大臼歯（親知らずとも呼ばれる）の数が減少することになった。^[34]

植物には退化した部分もあり、機能のない托葉や心皮、スギナの葉の縮小、菌類の子実体などがあります。^{[35]よく知られている例としては、}自殖や絶対クローン生殖など、交配をせずに繁殖する植物では、花の盛り上がりが縮小し、花が小さくなったり、色が薄くなったりすることが挙げられます。^{[36] [37]}

日常的に使用される多くの物には、痕跡的な構造が含まれています。これは、ランダムな突然変異による自然淘汰の結果ではありませんが、プロセスの多くは同じです。進化と同様に、製品設計は反復的です。既存の機能とプロセスに基づいて構築され、微調整に使用できるリソースは限られています。目的を果たさないフォーム（同時に障害でもない場合でも）を完全に排除するためにリソースを費やすことは、経済的に賢明ではありません。これらの痕跡的な構造は、スキューモーフィズムの概念とは異なります。スキューモーフィズムは、過去を参考にして特別に実装されたデザイン機能であり、ユーザーがより早く順応できるようにします。痕跡的な機能は意図的に存在するわけではなく、有用でさえありません。

例えば、男性用のビジネススーツには、袖の下部にボタンが一列に並んでいることが多い。これは、袖を分割して折り返すための役割を果たしていた。この機能は完全に失われているが、ほとんどのスーツは、偽のボタンホールを備え、それが可能であるという印象を与えている。ビジネススーツにも適応の例が見られる。以前は、ジャケットを一番上までボタンで留めることができた。ラペルを折り返すのが流行になると、ボタンの上半分とそれに付随するボタンホールは、一番上の1つの穴を除いて姿を消した。それ以来、この穴は、ピン、バッジ、またはブートニエールを留める場所として新しい用途が見出された。^[38]

最後の例として、儀式用または行進用の制服を着た兵士が、首にチェーンで吊るされた小さな装飾用の金属片である喉当てを着けているのを目にすることがあります。喉当ては着用者を保護するものではありませんが、中世の鎧一式に至るまで、喉当てから途切れることのない系譜が存在します。火薬兵器の導入により、鎧は戦場でますますその有用性を失いました。同時に、軍人は鎧がもたらす地位を維持することに熱心でした。その結果、胸当ては時間の経過とともに「縮んで」いきましたが、完全に消えることはありませんでした。^[39]

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