ヘビの骨格

ヘビの 骨格は主に頭蓋骨、椎骨、肋骨で構成され、四肢は 痕跡的に残っているだけです。

ヘビの頭蓋骨は非常に複雑な構造をしており、多数の関節があるため、ヘビは頭よりもはるかに大きな獲物を飲み込むことができます。

典型的なヘビの頭蓋骨は、しっかりと骨化した 頭蓋を持ち、独立した前頭骨と結合した頭頂骨が下方に伸びて基蝶形骨に達し、基蝶形骨は大きく、前方に伸びて篩骨領域まで伸びる吻部に至る。鼻はそれほど骨化されておらず、一対の鼻骨は基部のみで付着していることが多い。後頭顆は、基底後頭骨と外後頭骨によって形成される三裂状であるか、基底後頭骨によって形成される単純な瘤状であり、上後頭骨は大後頭孔から除外される。クモ類では、基底後頭骨に湾曲した腹側突起または下垂体前葉があることがある。

前頭骨は、両側で前頭骨と上顎骨の間に位置し、鼻骨と接触している場合と接触していない場合があります。

通常存在する前頭後骨は眼窩の後ろと接し、稀に上とも接する。ニシキヘビでは、後前頭骨と前頭前骨の間に眼窩上骨が介在している。

前上顎骨は単一かつ小さく、通常は靭帯によってのみ上顎骨とつながっています。

一対の鋤骨は狭い。

口蓋骨と翼突骨は長く、頭蓋軸と平行であり、後者は後方に分岐して下顎の方形骨または関節端まで伸びている。翼突骨は外翼突骨または横骨によって上顎骨と接続されており、外翼突骨または横骨は非常に長い場合があり、上顎骨は口蓋に向かって突起を突き出していることが多く、後者の骨は通常、基蝶形骨の前端に向かって内側および上方に突出している。

方形骨は通常大きくて細長く、側頭骨上部（鱗状骨とみなされることが多い） を介して頭蓋骨に付着します。

まれに、（ポレモン）横骨が二股に分かれ、上顎の 2 つの枝と関節する場合もあります。

方形骨弓、上顎骨弓、口蓋鰭骨弓は、獲物の通過に必要な膨張を許容するために、多かれ少なかれ可動性があり、その膨張は口の大きさをはるかに超えることが多い。同じ理由で、下顎枝は、歯骨、板状骨、角骨、関節骨から成り、さらにボア類と他のいくつかの小さなファミリーでは鉤状骨が加わり、結合部で非常に伸縮性のある弾性靭帯によって連結されている。

舌骨器官は気管の下に位置する一対の軟骨線維に縮小され、前部で結合します。

属によって様々な変異がある。前頭骨と基蝶形骨の間に大きな穴があることがある( Psammophis、Coelopeltis )。クサリヘビ科のように上顎骨が大幅に短縮し、垂直方向に動くことがある。翼状骨は、方形骨と何ら関係なく、後方に向かって先細りになり収束することがある ( Amblycephalidae )。側頭骨が大幅に縮小し、頭蓋骨の隣接する骨の間に挟まっていることがある。方形骨は短いか非常に大きいことがある。前頭骨は前頭骨の前で正中縫合で結合することがある。歯骨は自由に動くが、後方で関節から分離していることがある。

頭蓋骨が非常にコンパクトで上顎骨がかなり縮小している、ミミズのような退化したイシガメ科やシラミガメ科の種を考慮すると、正常型からの逸脱はさらに大きい。前者では上顎骨は頭蓋骨の下面に緩く付着しているが、後者では口に接し、前上顎骨と前前頭骨に縫合されている。横骨と側頭上部の骨は両方とも存在しないが、下顎には鉤状骨要素が存在する。

• 赤 A :下顎骨と方形骨の間の関節。哺乳類の顎の関節に類似しています。
• 赤 B : 方形骨と上側頭骨の間の関節。ほとんどの方向に非常に可動性が高く、口を大きく開けることができ (つまり、ヘビは口を大きく開けることができる)、顎の柔軟性も向上します。
• 赤い C : 前頭骨と上顎骨の間の関節。この関節により、写真の平面内で上顎骨を回転させることができます。口を大きく開けるわけではありませんが、ヘビが獲物を口の中に引き込む複雑な動作が容易になります。
• 緑 A :前頭骨と鼻骨の間の関節。これにより鼻がわずかに上向きになり、口が大きく開き、飲み込みがしやすくなります。
• 緑 B : 下顎を外側に曲げて、口を大きく開けます。
• 青：側頭葉と頭頂葉の間の関節。Dasypeltis を除いて動かない。

ほとんどのヘビでは、歯は下顎の歯骨、上顎、口蓋骨、外側翼突骨板にあります。外側翼突骨板は、他の顎とは別に動く「内側の列」の歯を形成し、獲物の上を顎で「歩く」のに役立ちます。いくつかのヘビの系統は、通常、上顎にある牙と呼ばれる特殊な歯によって放出される毒を進化させました。

ほとんどのヘビは、歯に基づいて 4 つのグループのいずれかに分類できます。歯は毒と血統に強く関連しています。

無歯類のヘビ（溝がない）には特殊な歯がなく、それぞれの歯は形が似ており、多くの場合大きさも同じである。一部の鳥食ヘビのように歯の大きさが異なる場合でも、形は変わらない。無歯類のヘビのほとんどは無毒であるが、タムノフィス属など、弱毒のヘビもいると考えられている。この特徴は共形質ではない。

後歯牙（「後方溝」）を持つヘビは、上顎の後ろにある一対の大きな歯から毒を注入する。この歯は通常、後方に傾いており、毒を刺し口に導く溝が付いている。これらの牙は口の前部に位置していないため、この配置は俗に「後牙」と呼ばれる。獲物を毒殺するために、後歯牙を持つヘビは獲物を口の後ろに移動し、それから牙で突き刺さなければならない。そのため、大型の獲物には困難を伴うが、小型の獲物なら素早く所定の位置に移動させることができる。後歯牙はヘビの歴史の中で少なくとも2回出現している。^[1]一部の後歯牙を持つヘビの毒は、人間に危害を加えるほど強力である。注目すべきことに、爬虫類学者の カール・シュミットとロバート・メルテンスは、それぞれブームスランとトウヒヘビに刺されて死亡した^{[2] [3]。}両者とも咬傷の影響を過小評価し、医療援助を求めなかったためである。オピストグリフスヘビは、主にコルブリダエ科とホマロプシダエ科に分類される。

プロテログルフス（前方に溝がある）は上顎が短く、下向きのかなり大きな牙を除いて歯はほとんどなく、毒の通り道の周囲に完全に折り畳まれて中空の針を形成している。牙は最も大きな種でも1インチの何分の1かの長さしかないため、これらのヘビは毒を注入する際に少なくとも一瞬はしがみついていなければならない。^[4]唾を吐くコブラの中には、攻撃者の目に向けて毒を噴射できるように牙の先端が変形しているものもいる。この歯列はコブラ科に特有である。

ソレノグリフス（管状の溝がある）は、あらゆるヘビの中で最も高度な毒の注入方法を持っています。上顎骨はそれぞれ、1本の空洞の牙を支える突起に縮小されています。牙は頭の半分ほどの長さになることもあり、口蓋に対して折り畳まれ、後方を向いています。頭蓋骨には一連の相互作用する要素があり、顎が開いたときに牙が噛み付く位置に回転することを保証します。ソレノグリフスヘビは口をほぼ180度開き、牙は獲物の奥深くまで刺さる位置まで回転します。ソレノグリフスの毒はプロテログリフスの毒よりも一般的に毒性が低いですが、このシステムにより、深部に大量の毒を注入することができます。この歯列はクサリヘビに特有です。

これらのカテゴリに当てはまらないヘビもいます。 アトラクスタスピスはソレノグリフスですが、牙が横に伸びているため、口を開けずに攻撃することができ、おそらく小さなトンネルで狩りをすることができるのでしょう。スコレコフィディア（盲目の穴掘りヘビ）は一般的に歯が少なく、上顎または下顎にのみ歯があることが多いです。

さまざまな種類のヘビの歯列に対する一般的な名前は、主に古い文献に由来していますが、非公式の出版物ではまだ見受けられます。無牙ヘビは一般に牙なしと呼ばれ、後牙ヘビは後牙または後牙ヘビと呼ばれ、前牙ヘビとソレノグリフヘビは両方とも前牙ヘビと呼ばれます。^{[5] [6]}

ヨーロッパの属における頭蓋骨の変形:

• I. 頭蓋骨と方形で関節するが、側頭上部は存在しない。下顎は頭蓋骨よりはるかに短く、鉤状骨を持つ。上顎は小さく、頭蓋骨の下面にある。翼状骨は方形まで伸びていない。鼻骨は前上顎骨、前頭骨、前頭骨と長い縫合を形成する。ティフロプス属。
• II. 上側頭骨から垂れ下がる方形骨。下顎骨は少なくとも頭蓋骨と同じ長さ。翼状骨は方形骨または下顎骨まで伸びている。

• A. 下顎に鉤状骨がある。鼻骨は前頭骨および前頭前骨と縫合接触している。横骨は短く、頭蓋骨からあまり突出していない。上顎は下顎の半分の長さではなく、下顎は頭蓋骨（後頭まで）より長くない。
• B. 鉤状骨がなく、鼻骨が孤立している。

• 1. 上顎は長く、垂直方向には動かない。

• a. 上顎骨は下顎骨の半分の長さです。

• 側頭骨の上部は頭蓋骨の半分の長さで、頭蓋骨よりはるかに突き出ている。下顎骨は頭蓋骨よりはるかに長い：Tropidonotus。
• 側頭骨は頭蓋骨の半分ほどの長さでなく、頭蓋骨よりはるかに突き出ている。下顎骨は頭蓋骨よりはるかに長い：ザメニス。
• 側頭骨は頭蓋骨の半分ほどの長さで、頭蓋骨よりわずかに突出している。下顎骨は頭蓋骨よりはるかに長い：コルベール。
• 側頭骨上端は頭蓋骨の半分以下、頭蓋骨より突出せず、下顎骨は頭蓋骨より長くない: Coronella、Contia。

• b. 上顎骨は下顎骨の半分の長さではなく、下顎骨は頭蓋骨より長い。上側頭骨は頭蓋骨の半分の長さではなく、頭蓋骨を超えて突出している。

• 上側頭骨より方形骨が長い。上顎骨は方形骨よりはるかに長く、前頭骨の前でほぼ真っ直ぐ。前頭骨と基蝶形骨の間には大きな空洞がある：Coelopeltis。
• 方形骨は側頭骨より長くない。上顎骨は方形骨よりわずかに長く、前頭骨の前で強く湾曲している。マクロプロトドン
• 方形骨は側頭骨より長い。上顎骨は方形骨よりわずかに長く、前頭骨の前方でほぼ真っ直ぐである。タルボフィス

• 2. 上顎は大幅に短縮し、直立する。上側頭骨は頭蓋骨の半分以下の長さ。下顎は頭蓋骨より大幅に長い。基後頭骨には強い突起がある。

• 上顎骨固体：クサリヘビ。
• 上顎骨空洞：アンキストロドン。
• 脊椎骨の数は 130 ～ 500、ヨーロッパでは 147 ( Vipera ursinii ) ～ 330 ( Coluber leopardinus ) です。

ヘビの背骨には175から400以上の椎骨があります。椎骨を固定する方法は2つあります。球関節と椎骨接合部です。椎骨から突き出た接合部が、その前の椎骨から後方を向く突起を突き出します。この結果、ヘビの動きによく適応した背骨が生まれます。^[7]

脊柱は、肋骨のない環椎（2つの椎骨で構成）、多数の尾椎（最初の1つまたは最初の3つを除くすべてに、基部に小さな後結節のある長くて可動性のある湾曲した肋骨があり、これらの肋骨の最後の肋骨は二股になっていることもある）、肋骨はないがリンパ管を取り囲む分岐した横突起（リンパ突起）を持つ2～10個のいわゆる腰椎、および単純な横突起を持つ肋骨のない多数の尾椎から構成される。二股の場合、肋骨または横突起の枝は規則的に重なり合う。

椎体には、後方にほぼ半球形または横方向に楕円形の顆（前体腔椎）を備えた通常の球関節があり、一方、神経弓には、前椎骨と後椎骨の形で追加の関節面があり、これらは幅広く平らで重なり合っており、また、神経棘の基部のすぐ下にある一対の対応する凹部（頬骨）に収まる、頬骨突起と呼ばれる一対の前方くさび形突起があります。このように、ヘビの椎骨は、椎体のカップアンドボールに加えて8つの関節で互いに関節し、ほぞ継ぎのように、互いに受け入れて進入する部分によって連結します。尾椎の前部には、多かれ少なかれ高い神経棘があり、まれな例外 ( Xenopholis ) として、上部が広がって皿状になる場合があり、横突起は短いか中程度の長さで、肋骨は単一の面でこれに付着している。前椎の椎体からは、多かれ少なかれ発達した下行突起、つまり血突起が伸びており、ヨーロッパの属のTropidonotus、Vipera、Ancistrodonのように、全体に続いている場合もある。

尾部では、細長い横突起が肋骨の代わりとなり、血管端は血管管の両側に1つずつ対になっている。ガラガラヘビでは、最後の7つまたは8つの椎骨が拡大して1つに癒合している。

現生のヘビには胸弓の痕跡は見られませんが、骨盤の痕跡は以下の場所で発見されています。

• ボアとニシキヘビ: 長い腸骨で、腰椎の最初の二股横突起の下枝に付着し、3つの短い骨を持ち、そのうち最も長いものは大腿骨とみなされ、通常は総排出口の両側に外側に現れる爪状の骨盤骨棘で終わっています。
• レプトチフロピダエ科: 腸骨、恥骨、坐骨、および痕跡的な大腿骨があり、坐骨は腹側結合を形成している。
• アニリ科
• Typhlopidae : 両側に 1 つの骨があります。

• ジョージ・アルバート・ブーレンジャー『ヨーロッパの蛇』第2版。 ロンドン：メシューエン社、1913年。

• ヘビの解剖学 死後の画像によるヘビの外部および内部の解剖学。