ティタノボア

椎骨の大きさに基づくと、ティタノボアは化石記録の中で最大のヘビである。ボア科やニ​​シキヘビ科などの現代の締め付けヘビでは、骨格を構成する骨の数を増やすのではなく、椎骨を大きくすることで体サイズが大きくなるため、個々の骨に基づいて長さを推定することができる。歪みのないティタノボアの椎骨と現代のボアの骨格を比較した結果、ヘッドらは、分析した標本が、最初の2つの頸椎から数えて脊椎の約60〜65%下、総排泄腔前椎骨列の腹側系列の位置に当てはまることを発見した。この方法を用いて、初期のサイズ推定では、全長は約12.82 m (42.1 ft) (± 2.18 m (7 ft 2 in) ) と提案された。ティタノボアの質量は、現存するグリーンアナコンダとミナミニシキヘビと比較することによって決定され、その結果、 652～1,819 kg (1,437～4,010 lb) (平均推定値1,135 kg (2,502 lb) )の体重となった。これらの計算に使用されたものと同サイズの標本がさらに 8 体存在することは、ティタノボアが定期的にこのような巨大な体格に達していたことを示唆している。^{[ 2 ]}後に発見された頭蓋骨の材料により、頭蓋骨と体長の比率に基づいてサイズを推定することが可能になった。ティタノボアの40 cm (16 in)の頭蓋骨にアナコンダの比率を適用すると、全長は約14.3 m (47 ft) (± 1.28 m (4 ft 2 in) ) となる。^{[ 7 ]} 2016年、フェルドマンとその同僚は、ボア科動物の体サイズを推定する方程式に基づいて、体長12.8m （42フィート）の個体は最大で730kg （1,610ポンド）の体重があったと推定した。^{[ 11 ]}                    

これらの推定値は、最大の現代のヘビであるグリーンアナコンダやアミメニシキヘビ、そして以前の記録保持者であるマドツォイ科のギガントフィスをはるかに上回っています。 2024年に記載されたマドツォイ科のヴァスキ・インディクスは、その後、ティタノボアをも凌駕する世界最長のヘビとして記載されました。ヴァスキの脊椎の寸法はティタノボアよりも小さいものの、最大長さの推定値12.8 m (42 ft) ± 2.2 m (7 ft 3 in)は、ヴァスキの体がより長いことを示している可能性があります。^{[ 12 ] [ 13 ]}     

当初、ティタノボアはその大きさや生息環境から現代のアナコンダによく似た行動をとっていたと考えられており、研究者らは、そのヘビが地元のワニ形類を餌にしていた可能性があると示唆していた。^{[ 19 ] [ 20 ]} 2013年の抄録で、ヘッドらは、このヘビの頭蓋骨には、口蓋の構造、歯の数、歯自体の構造など、魚食性への複数の適応が見られると指摘した。これらの適応は他のボア科のヘビには見られないが、魚食性の現代のカエノフィディアン類のヘビの適応とよく似ている。このような生活様式は、暁新世コロンビアの広大な河川系と、その地層から発見された魚類（化石の肺魚とオステオグロッサモルファ類）によって裏付けられるだろう。 ^{[ 7 ]}

暁新世の温暖で湿潤な温室気候のため、現在のセレホン地域は、湿潤な熱帯林と大きな河川系に覆われた沿岸平野であり、さまざまな淡水動物が生息していた。在来の爬虫類の中には、現代のワニ類とは独立してKPG絶滅イベントを生き延びたワニ形類であるディロサウルス類の3つの異なる属がある。ティタノボアと共存していた属には、大型で細長い吻を持つアケロンティスクス、中型だが頭幅の広いアントラコスクス、比較的小型のセレホニスクスなどがある。^{[ 21 ] [ 22 ]}暁新世のコロンビアの熱帯湿地ではカメも繁栄し、セレホネミス^{[ 23 ]}やカルボネミス^{[ 24 ]}など、かなりの大きさのいくつかの種が生まれた。

セレッホン層の熱帯雨林は、植物の大部分を構成する科という点では現代の熱帯林とよく似ているが、現代の熱帯林とは異なり、これらの暁新世の森林は種数が少なかった。この低い種多様性は、堆積環境が湿地であったことに起因する可能性があるが、同時期の他の場所からのサンプルは、白亜紀-古第三紀大量絶滅の直後に出現したすべての森林が同様の構成であったことを示唆している。これは、当時の低い植物多様性が、その前の大量絶滅の直接の結果であったことを示している。^{[ 25 ] [ 26 ]}これらの暁新世の森林で見つかった植物には、浮遊シダのサルビニア^{[ 27 ]}や、ショウガ目とサトイモ科のさまざまな属が含まれる。^{[ 28 ]}

2009年のタイプ記載において、ヘッドらは、ティタノボアに見られる巨大化をその生息環境の気候条件と関連付けている。変温動物であるティタノボアの体内温度と代謝は周囲の温度に大きく依存しており、それが動物の大きさに影響を与えていた。^{[ 29 ]}したがって、大型の変温動物は通常熱帯に生息し、赤道から離れるにつれてサイズが小さくなる。この相関関係に基づき、著者らは、2つの地域で見つかった変温動物の最大体サイズを比較することで、平均年間気温を計算できると示唆している。現代の新熱帯区の気温とアナコンダの最大体長の関係に基づいて、ヘッドらは、暁新世の南アメリカの赤道地域の平均年間気温を少なくとも32～33 ℃（90～91 °F）と計算した。これらの推定値は、2003年に発表された研究^{[ 30 ]}で示唆されているように、古第三紀の気候が温暖であったことと一致しており、浮遊性有孔虫の酸素同位体から得られた推定値よりもわずかに高い（1～5 ℃（34～41 °F） ）値である。これらの推定値は現代の熱帯林の気温を超えているが、同論文では気温の上昇は降雨量の増加によって相殺されたと主張している^{[ 2 ]}。    

この結論は、論文発表後、複数の研究者によって疑問視された。JM ケール・スナイダーマンは、ヘッドらが用いたのと同じ方法論を、更新世のオオトカゲVaranus priscus (メガロニア) に適用し、現存するコモドオオトカゲと比較した。スナイダーマンは、この方法論に従えば、現代の熱帯地域は今日観察されているよりもはるかに大きなトカゲを支えられるはずであり、逆に、Varanus priscusは、その原産地の気温から推測されるよりもはるかに大きいと計算した。結論として、暁新世の熱帯雨林は今日よりも暑くなかった可能性があり、ティタノボアやV. priscusの巨大な体躯は、哺乳類などの他の動物との競争が少なかった結果である可能性があると主張した。 ^{[ 31 ]}マーク W. デニー、ブレント L. ロックウッド、ジョージ N. ソメロもヘッドの結論に異議を唱え、この方法は小型の変温動物には適用できるものの、すべてのサイズ範囲で一定ではないと指摘した。熱平衡は体積と表面積の関係によって達成されるため、ヘッドらが提案した高温とタイタノボアの大型サイズが相まって、丸まった状態で休息すると動物が容易に過熱してしまうだろうと彼らは主張する。著者らは、タイタノボアと生息域の温度との関係にはいくつかの重要な要因が影響すると結論付けている。姿勢を変えることで必要に応じて冷却できる可能性があり、日光浴行動や基質からの熱吸収はどちらも不明であり、動物の潜在的に半水生的な性質は考慮すべき追加要因を生み出す。最終的に、デニーらは、巨大なヘビの性質上、それは暁新世の気候の指標としては不適切であり、平均年間気温は現在の推定値よりも4〜6 ℃（39〜43 °F）低かったに違いないと主張している。^{[ 32 ]}  

これらの問題は、マカリエワが提案した調整とともに、ヘッドとそのチームが同年中に取り上げ、デニーらが彼らの提案したモデルを誤解していると主張した。彼らは、この方法は体の大きさによる変動を考慮しており、さらに現存する最大のヘビに基づいているため、適切な方法であると反論した。また、得られた結果は、行動によって体温調節を行うことが知られている大型の現存するヘビと一致していると付け加えた。スナイダーマンの、体の大きさと温度の相関関係が現代のオオトカゲと一致しないという提案は、2つの側面から取り上げられている。まず、ヘッドは、コモドオオトカゲは地理的にインドネシアのいくつかの島に限定されているため、成長できる大きさが制限されるのに対し、グリーンアナコンダとティタノボアはどちらも大陸の動物であるため、コモドオオトカゲは不適切な類推であると主張した。第二に、回答では、V. priscusに使用されているサイズ推定値は過大評価で信頼性に欠け、モニターの体長範囲が2.19 ～ 4.7 m (7フィート 2インチ～ 15フィート 5インチ)であることを示す、より裏付けのある推定値と一致しない二次報告に基づいていると指摘している。^{[ 33 ]}