ヴェノム

毒または動物毒は、動物が作り出す毒素の一種で、咬傷、刺傷、または類似の行為によって傷口から能動的に送達される。^{[1] [2] [3]}毒素は、毒注入と呼ばれるプロセスで、特別に進化した毒器官（牙や針など）から送達される。^[2]毒は、摂取、吸入、または皮膚からの吸収によって受動的に送達される毒素である毒物[ ^4]や、物理的送達メカニズムによって他の動物の外表面に能動的に伝達される毒素である毒素とは区別されることが多い。^[5]

毒は陸上と海洋の環境で進化し、捕食動物と獲物、脊椎動物と無脊椎動物の両方を含む多種多様な動物に存在しています。毒は、細胞を殺す壊死毒と細胞毒、神経系に影響を及ぼす神経毒、筋肉を損傷する筋毒、血液凝固を妨げる血液毒という、少なくとも 4 つの主要な毒素クラスの作用によって人を殺します。毒を持つ動物は、毎年何万人もの人間の死を引き起こしています。

毒は、異なる種類の毒素の複雑な混合物であることが多い。毒の毒素は、血栓症、関節炎、一部の癌など、さまざまな病状の治療に使用されている。毒物学の研究では、他の多くの病状に対する毒の潜在的な利用が調査されている。

多種多様な分類群にわたる毒の使用は、収斂進化の一例である。この特徴がどのようにしてこれほど広範囲に広まり、多様化したのかを正確に結論付けるのは難しい。有毒動物の毒素をコードする多重遺伝子ファミリーは積極的に選択され、特定の機能を持つより多様な毒素が生み出される。毒は環境と犠牲者に適応し、捕食者の特定の獲物（特に獲物内の特定のイオンチャネル）に対して最大限に効率的になるように進化する。その結果、毒は動物の標準的な食事に特化される。^[6]

毒は含まれる多くの毒素によって生物学的効果を発揮します。毒の中には、異なる種類の毒素が複雑に混ざったものもあります。毒に含まれる主な毒素の種類は次のとおりです。^[7]

• 壊死毒素は、遭遇した細胞に壊死（死）を引き起こします。クサリヘビやハチの毒にはホスホリパーゼが含まれており、クサリヘビの毒にはトリプシン様セリンプロテアーゼも含まれることが多いです。^[8]
• 神経毒は、イオンチャネル毒素など、主に動物の神経系に作用します。これらは、クロゴケグモ、サソリ、ハコクラゲ、イモガイ、ムカデ、アオダコなど、多くの有毒な分類群に含まれています。^[9]
• 筋毒素は受容体に結合して筋肉を損傷する。これらの小さな塩基性ペプチドはヘビ（ガラガラヘビなど）やトカゲの毒に含まれています。^{[10] [11] [12] [13]}
• 細胞毒素は個々の細胞を殺し、ミツバチのアピトキシンやクロゴケグモの毒に含まれています。 ^{[14] [15]}

毒は分類学的に広く分布しており、無脊椎動物と脊椎動物の両方、水生動物と陸生動物、捕食動物と獲物の両方に見られます。毒を持つ動物の主なグループを以下に説明します。

有毒節足動物には、鋏角の牙を使って毒を注入するクモや、鉤肢（変形した脚）を使って毒を運ぶムカデがおり、サソリや刺す昆虫は針で毒を注入する。ミツバチやスズメバチでは、針は変形した産卵管（卵を産む装置）である。Polistes fuscatusでは、メスがオスの交尾行動を誘発する性フェロモンを含む毒を継続的に放出する。^[16] Polistes exclamansなどのスズメバチでは、毒は巣からの反応を調整し、近くのスズメバチを捕食者に攻撃させる警報フェロモンとして使用される。^[17] Parischnogaster striatulaなどの一部の種では、毒は抗菌保護として体全体に塗布される。^[18]    

多くの毛虫は、体にある特殊な剛毛を伴う防御用の毒腺を持っています。これらは通常、単に刺激を与えるだけですが、ロノミア蛾の毛虫は人間にとって致命的となる可能性があります。^[19]

ミツバチは巣や食料貯蔵庫を守るために酸性の毒（アピトキシン）を合成して使用するが、スズメバチは獲物を麻痺させるために化学的に異なる毒を使用する。これにより獲物は生きたまま幼虫の食料室に供給できる。毒の使用はこれらの例よりもはるかに広範囲に及ぶ。カメムシや多くのアリなど他の多くの昆虫も毒を生成する。^[20]アリの一種であるPolyrhachis divesは、病原体の殺菌のために毒を局所的に使用する。 ^[21]

有毒な無脊椎動物はいくつかの門に存在し、刺胞動物の中には危険なハブクラゲなどのクラゲ類^[22]、ポルトガルマンオブウォー（管状動物の一種）やイソギンチャク^[23]、棘皮動物の中にはウニ^[24]、軟体動物の中にはイモガイ^[25]やタコなどの頭足動物などが含まれます。^[26]

毒は、アカエイ、サメ、ギンザメを含む約200種の軟骨魚類、ナマズ類（約1000種の有毒種）、および棘条魚類（Acanthomorpha）の11系統（カサゴ類（300種以上）、オコゼ類（80種以上）、ホウボウ、スズメダイ、アイゴ、ハギ類、一部のイシダイ、一部のヒキガエル類、サンゴハゼ、アカイシダイ、スカット、メバル、深海イシダイ、スズメバチ、ホシハゼ、スターゲイザーを含む）に見られる。^[27]

サンショウウオの中には、鋭い毒の付いた肋骨を突き出す種もいる。^{[28] [29]}ブラジルに生息する2種のカエルは頭蓋骨の頂部に小さな棘があり、衝撃を受けると標的に毒を注入する。^[30]

約450種のヘビが有毒である。^[27] ヘビ毒は目の下の腺（下顎腺）で生成され、管状または溝のある牙を通じて標的に運ばれる。ヘビ毒には、タンパク質ペプチド結合を加水分解するプロテアーゼ、DNAのホスホジエステル結合を加水分解するヌクレアーゼ、神経系のシグナル伝達を阻害する神経毒など、さまざまなペプチド毒素が含まれている。 [ 31 ]ヘビ毒は、痛み、腫れ^、組織壊死、低血圧、けいれん、出血（ヘビの種類によって異なる）、呼吸麻痺、腎不全、昏睡、死亡などの症状を引き起こす。^{[32]ヘビ毒は、祖先の}唾液腺で発現していた遺伝子の複製によって発生した可能性がある。^{[33] [34]}

毒は、メキシコトカゲ^[35]、アメリカドクトカゲ[ ^36]、コモドドラゴン[ ³⁷ ]を含む一部のオオトカゲなど、他の爬虫類にも見られます。質量分析法によると、これらの毒に含まれるタンパク質の混合物は、ヘビ毒に含まれるタンパク質の混合物と同じくらい複雑です。^{[37] [38]} 一部のトカゲは毒腺を持っており、それらは仮説上の系統群である毒蛇亜目を形成し、ヘビ亜目とイグアニア亜目、およびワニ科、ウナギ科、およびトカゲ科を含みます。^[39]

絶滅した獣頭類の属であるユーチェンバーシアは、犬歯に毒腺が付いていたと推測されている。 ^[40]

現生哺乳類の中には毒を持つ種がいくつかあり、トガリネズミ、吸血コウモリ、雄のカモノハシ、スローロリスなどが含まれる。^{[27] [41]トガリネズミは毒のある唾液を持っており、その特徴}はおそらくヘビに似た進化を遂げた。^{[42]多くの非}獣類のMammaliaformesグループにカモノハシのものと似た足根骨棘が存在することから、毒は哺乳類の祖先の特徴であったことが示唆される。^[43]

カモノハシに関する広範な研究により、その毒素は当初遺伝子重複から形成されたことが示されていますが、データはカモノハシ毒のさらなる進化がかつて考えられていたほど遺伝子重複に依存していないことを証明しています。^[44]変形した汗腺がカモノハシ毒腺に進化しました。爬虫類とカモノハシの毒が独立して進化したことは証明されていますが、毒性分子に進化するのに好ましい特定のタンパク質構造があると考えられています。これは、毒がなぜ同質形質になったのか、そしてなぜ非常に異なる動物が収束的に進化したのかについてのさらなる証拠を提供します。^[13]

2013年には毒による死亡者数は57,000人で、1990年の76,000人から減少しました^。[45] 173,000種を超える動物の毒は、5,000以上の科学論文で研究されており、幅広い疾患を治療できる可能性があります。^[36]

医学では、ヘビ毒タンパク質は血栓症、関節炎、一部の癌などの治療に使用されています。^{[46] [47]} アメリカドクトカゲの毒には、 2型糖尿病の治療に使用されるエキセナチドが含まれています。^[36]ヒアリ毒から抽出されたソレノプシンは、癌治療から乾癬まで、生物医学的用途が実証されています。^{[48] [49]}毒に関連するタンパク質と、毒の個々の成分を医薬品としてどのように使用できるかを研究するために、科学の一分野であるベノミクスが確立されています。^[50]

多くの捕食種は、毒を栄養兵器として利用している。捕食者と獲物の共進化は、動物界で何度も進化してきた毒耐性の原動力である。^[51]有毒な捕食者と毒耐性のある獲物の共進化は、化学的な軍拡競争として説明されてきた。^[52]捕食者と獲物のペアは、長い時間をかけて共進化すると予想される。^[53]捕食者が感受性のある個体を利用するにつれて、生き残る個体は捕食を逃れることができる個体に限られる。^[54]捕食者が耐性のある獲物を制圧できなくなるにつれて、抵抗力は通常、時間とともに増加する。^[55]毒耐性の発達にかかるコストは、捕食者と獲物の両方にとって高い。^[56]生理学的耐性のコストに対する見返りは、獲物の生存の可能性が高まることであるが、捕食者が十分に活用されていない栄養段階に進出することを可能にする。^[57]

カリフォルニアジリスは、北太平洋ガラガラヘビの毒に対して様々な程度の耐性を持っています。^[58]耐性は毒素の清掃に関係しており、個体数に依存します。ガラガラヘビの個体数が密集している場所では、リスの耐性は高くなります。^[59]ガラガラヘビは、毒の有効性を高めることで地域的に対応してきました。^[60]

アメリカ大陸のキングスネークは多くの毒蛇を捕食する締め付け蛇です。[ 61 ^]キングスネークは年齢や暴露によって変化しない耐性を発達させています。^[55]キングスネークは、アメリカマムシ、ヌママムシ、北米ガラガラヘビなど、周囲の環境に生息するヘビの毒には免疫がありますが、キングコブラやブラックマンバなどの毒には免疫がありません。^[62]

海洋動物の中で、ウナギは、種によって異なる神経毒、筋毒、腎毒の複雑な混合物を含むウミヘビの毒に対して耐性があります。^{[63] [64]}ウナギは、ウナギを餌とするウミヘビの毒に対して特に耐性があり、共進化を示唆しています。一方、捕食されない魚はウミヘビの毒に対してほとんど耐性がありません。^[65]

カクレクマノミは常に有毒イソギンチャクの触手の間に生息しており（魚類にとって必須の共生関係） ^[66]、その毒に耐性がある。^{[67] [68]}カクレクマノミの宿主となるイソギンチャクは10種しか知られておらず、イソギンチャクとカクレクマノミの特定のペアのみが適合する。^{[69] [70]}すべてのイソギンチャクは、刺胞と粘液分泌物の放出を通じて毒を生成する。毒素はペプチドとタンパク質からなる。それらは、痛み、筋肉の協調運動の喪失、組織損傷を引き起こすことで、獲物を捕食し、捕食者を阻止するために使用される。カクレクマノミは、イソギンチャクによる「自分ではない」認識と刺胞の放出を防ぐ化学カモフラージュまたは高分子擬態として機能する保護粘液を持っている。^{[71] [72] [73]}カクレクマノミは粘液をイソギンチャクの特定の種の粘液に似せるように順応する可能性がある。^[73]

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