ニュート

ニュート 時間範囲:白亜紀後期～最近[1] 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
アルプスイモリ
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	両生類
注文：	ウロデラ
家族：	サンショウウオ科
亜科:	プレウロデリーナ
属
現存する14～17属と化石の6属（本文参照）

イモリは、イモリ亜科に属するサンショウウオの一種です。陸生幼生期は幼生期と呼ばれます。イモリ科の他の種とは異なり、イモリは半水生で、水生と陸生の生息地を交互に繰り返します。ただし、水生サンショウウオの全てがイモリと見なされるわけではありません。100 種を超えるイモリの種が北米、ヨーロッパ、北アフリカ、アジアに生息しています。イモリは、水生幼生、陸生幼生 (幼生期)、成体という 3 つの異なる発達段階を経て変態します。成体のイモリはトカゲのような体をしており、繁殖のため毎年水に戻り、それ以外は湿気が多く、覆われる植物が豊富な陸上の生息地で生活します。

イモリは生息地の喪失、分断、汚染により脅かされています。いくつかの種が絶滅の危機に瀕しており、少なくとも1種、雲南湖イモリは最近絶滅しました。

この動物の古英語名はefte、efeta (起源不明) であり、中期英語の eftに由来する。この単語は不規則にeuft、evete、ewt(e)に​​変化した。最初の「n」は、不定冠詞「an」から、 15世紀初頭までに、プロビクション (接合部の喪失)によって追加された(「an eft」→「a n'eft」→ ...)。^{[2] 「newt」という形は、}スタッフォードシャーのeftの方言の変形として発生したと思われるが、初期近代期までに標準英語に入った (シェイクスピアがマクベスiv.1 で使用)。^[3]現在では新しく変態した標本にのみ使用される通常の形式eftは、特に組成においてイモリと並んで生き残り、幼生は「water-eft」、成熟した形は「land-eft」と呼ばれ、18世紀まで存続しましたが、「water-eft」と同義の単純形「eft」は少なくとも17世紀から使用されています。^[4]

英語の方言とスコットランド語にはask（スコットランド語ではawsk、eskとも^[5]）という語もあり、これはイモリとカワラヒワの両方に使われる語で、古英語のāþexeに由来し、これはゲルマン祖語の *agiþahsijǭに由来し、文字通り「トカゲアナグマ」または「糸巻き棒のようなトカゲ」（ドイツ語のEidechseとEchse はどちらも「トカゲ」であるのと比較。*agi-は最終的にギリシア語のὄφις「ヘビ」と同源で、インド・ヨーロッパ祖語の *h₁ogʷʰis ^{[6]に由来する）。ラテン語では}stellioという名前がイモリの一種に使われ、現在はStellagama属の種に使われている。古代ギリシア語にはκορδύλοςという名前があり、これはおそらく水生イモリ（幼生のイモリ、eft）に使われていたものと思われる。^{[7]ドイツ語には}Molchがあり、これは中高ドイツ語の mol、wikt:olmに由来し、英語の語源は不明です。

イモリは歴史文献ではTritones（神話のトリトンにちなんで名付けられた）としても知られており、「triton」はスペイン語やルーマニア語などのロマンス語のほか、ギリシャ語、ロシア語、ブルガリア語でも一般名として使用されている。系統名Tritonesは、1768年にLaurentiがTritonと命名したタイプ属に基づいて、1838年にTschudiによってPleurodelinaeとともに導入された。LaurentiのTritonは、1815年にRafinesqueによってTriturus（「トリトンの尾」）に改名された。 ^{[8] TschudiのPleurodelinaeは、1830年に}Michahellesが命名したタイプ属Pleurodeles（肋骨のあるイモリ）に基づいている（この名前は「目立つ肋骨を持つ」という意味で、πλευρά「肋骨」とδῆλος「目立つ」から作られた）。イモリの集合名詞は flotilla と armada です。

イモリは、北アメリカ、ヨーロッパ、北アフリカ、アジアに生息しています。太平洋イモリ( Taricha ) と東部イモリ( Notophthalmus ) の合わせて 7 種が北アメリカにのみ生息していますが、最も多様性に富んでいるのは旧世界です。このグループの起源と考えられるヨーロッパと中東には、およそ 30 種の 8 属が生息しており、アカイモリ( Pleurodeles )は最北端のアフリカまで生息しています。インド東部からインドシナ半島を経て日本に至る東アジアには、40 種を超える 5 属が生息しています。^{[出典が必要]}

イモリは半水生で、一年のうちの一部を繁殖のために水中で過ごし、残りの一年を陸上で過ごす。ほとんどの種は繁殖のために池、溝、水浸しの草原などのよどんだ水域を好むが、ドナウイモリなどの一部の種は流れの遅い川にも生息する。ヨーロッパカワイモリ( Calotriton ) やヨーロッパヤマイモリ( Euproctus ) は、冷たく酸素が豊富な渓流での生活にも適応している。陸生期には、イモリは丸太、岩、土の穴などの覆いが豊富な湿った生息地に生息する。^[要出典]

イモリは、半透性の腺性皮膚、4本の同じ大きさの肢、そして特徴的な尾など、同類のサンショウウオである有尾類と多くの特徴を共有している。しかし、イモリの皮膚は他のサンショウウオの皮膚ほど滑らかではない。 ^[9]損傷部位の細胞は未分化、急速に増殖し、再び分化して新しい肢や器官を作る能力がある。他の動物で腫瘍を生成する化学物質がイモリでは追加の肢を生成することから、未分化細胞は腫瘍細胞に関連しているという仮説がある。^[10]

イモリの主な繁殖期（北半球）は6月と7月です。1匹のイモリのメスは数百個の卵を産みます。例えば、イボイモリは200～300個の卵を産みます（Bradford 2017）。池や緩やかな流れの小川で行われる、複雑さの異なる求愛の儀式の後、オスのイモリは精包をメスに移し、それがメスに取り込まれます。受精卵は1個ずつ産まれ、通常は水生植物に付着しています。^{[要出典]この点が、塊またはひも状に産まれる}カエルやヒキガエルの浮遊卵との違いです。植物の葉は通常、卵を保護するために折り畳まれて卵に付着しています。幼生は魚の稚魚に似ていますが、羽毛のような外鰓が特徴です。約3週間で孵化します。孵化後は、藻類、小型無脊椎動物、または他の両生類の幼生を食べます。^[要出典]

その後の数か月で幼生は変態し、その間に脚が発達し、鰓が吸収されて空気呼吸用の肺に置き換わる。^[11]北米のイモリなど一部の種も、この段階でより鮮やかな色になる。完全に変態すると、幼生は水から出て陸生生活を送る。このとき、イモリは「イモリ」と呼ばれる。^{[12] [13]}イモリが成体になると、北米の種は再び水中生活に戻り、陸に戻ることはめったにない。対照的に、ヨーロッパの種のほとんどは成体になっても陸上で生活し、繁殖のためだけに水域を訪れる。^[14]

多くのイモリは、捕食者に対する防御機構として、皮膚分泌物中に毒素を産生する。北米西部に生息するタリチャイモリは特に有毒である。太平洋岸北西部に生息するタリチャグラヌローサというイモリは、成人を死滅させるのに十分な量のテトロドトキシンを産生し、太平洋岸北西部のネイティブアメリカンの中には、敵を毒殺するためにこの毒素を使用した者もいた。^[15]しかし、この毒素は摂取した場合、あるいは傷口などから体内に入った場合にのみ危険である。イモリは、カエルや他の両生類と同じ池や小川で安全に生活したり、ペットとして飼ったりすることができる。タリチャイモリの唯一の捕食者はガーターヘビであり、その一部は毒素に対する耐性を獲得している。イモリのほとんどは、産生する毒素を摂取したり、粘膜や皮膚の傷口に触れたりしない限り、安全に扱うことができる。 ^[15]

イモリは、 SalamandrinaeとSalamandrininaeとともに、Salamandridae科の3つの亜科の1つを形成します。^[16]イモリは、この科で最も多く生息する種で、およそ100種あり、16の属に分類されています。^[17]

ヒプセロトリトンとリャンシャントリトンは、一部の研究者によって別の属とみなされているが、これは全会一致ではない。^[17]

「イモリ」という用語は、伝統的に、水中に生息するサンショウウオのみを指す機能的な用語であり、系統群ではないと考えられてきました。しかし、系統解析により、伝統的にイモリと呼ばれているサンショウウオ科の種は単系統群を形成することが示されました。^{[1] [16] [17]他のより遠縁のサンショウウオ科にも、}モグラサンショウウオ、イモリ科、シレニダエ科など、完全にまたは部分的に水生の種が含まれています。

PyronとWeinsによるPleurodelinae亜科のすべての属の分類^[16]をMikko Haaramoが改訂。

系統解析により、イモリ亜科の起源は白亜紀後期から始新世にかけてと推定されている。^[1]また、イモリ亜科に属する化石サンショウウオもいくつかある。 ^[18]

イモリの心臓は、ほとんどの両生類と同様に、2つの心房と1つの心室から構成されています。^{[19]血液は前大静脈と後大静脈から右心房に流れ込み、左心房から心臓に入った血液は心室から排出されます。イモリの心室には}冠動脈がなく、これは循環が動脈円錐で行われるためです。イモリは心室穿孔に耐えられるよう、特別な循環適応を備えています。イモリの心室が穿孔されると、心臓は心室と動脈円錐の間にある管を通って血液を直接上行大動脈に流します。イモリは、新しい血管が形成されるように突出する心外膜層を厚くすることで心室の再生を開始し、最終的には心筋壁全体の再生で終わります。^[19]

両生類の発達の初期段階では、換気ガス輸送とヘモグロビンガス輸送は独立したメカニズムであり、成体のようにまだ連動していません。^[20]幼生両生類では、低酸素状態でも心血管系の反応はありません。^[20]イモリは貧血を誘発されると、血球を必要とせずに呼吸できるようになります。^[21] T. carnifexでは、貧血が誘発されてから約2週間後、イモリは既に循環している赤血球塊を再活性化するのに役立つ細胞塊を作り出しました。^[21]

成体のアカイモリ（Triturus cristus）は主に皮膚呼吸をしますが、肺や口腔でも呼吸をします。肺呼吸は主に水中の酸素が不足しているときや、求愛、繁殖、摂食などの活動が活発なときに行われます。^[22]

代償呼吸の一形態として、例えば低酸素状態など、必要に応じて貯蔵された赤血球を放出する能力がある。^{[23] [24]}成虫では温度が下がると脾臓の大きさが大きくなるが、幼虫では脾臓の大きさに劇的な変化はない。^[25]冬眠中は肝臓の色素細胞が増加し、酸素やその他の重要なイオンやフリーラジカルを貯蔵することができる。^[26]

実験では、脱水したイモリは運動制御を失いやすいことがわかった。水生段階のイモリは、水分がわずか22%減少しただけで、直立して移動することができなくなった。しかし、陸生段階に適応した後は、運動制御の喪失が記録される前に水分を30%失うことができた。陸生段階のイモリは、水生段階のイモリよりもはるかに早く脱水することがわかったが、逆に、脱水した陸生動物は、水分補給中に、水生段階の脱水したイモリよりも5倍速く水分を摂取する。^[27]

イタリアイモリでは、冬季にプロラクチンが循環系に放出され、イモリを水中環境に追い込み、ナトリウムイオンの能動輸送を減少させることが示されています。^[28]浸透圧透過性を低下させるプロラクチンとは対照的に、バソトシンは浸透圧透過性を高め、夏季に分泌されます。^[29]アルギニンバソトシンは皮膚の水透過性を高めるだけでなく、皮膚の血流増加を促進します。^[30]

体温調節は季節順応と組み合わさって、外温動物であるイモリが環境中の変化する温度にどのように対処するかの主要なメカニズムを説明しています。この調節は、ほとんどの場合、行動による体温調節によって達成されます。^[31]イモリは温度順応者であり、つまり周囲の環境温度に順応します。^[31]環境温度の範囲が広い場合、イモリは温度勾配プロファイルに鈍感です。^[32]

捕食者から逃れるために、イモリの幼生は捕食者が好む温度範囲外の温度範囲に微小生息地を移すことがわかっています。 ^[33]変態段階にある幼生は、変態後の段階にある幼生よりも暖かい温度を好む傾向があります。^[33]そのため、この段階の幼生は中間段階の幼生よりもはるかに正確な体温調節プロセスを経ることになります。^[33]

イタリアイモリの生殖雌は、非生殖雌や雄よりも体温をより正確に調節し、より高い温度を好むことが示された。^[34]

イモリは精子形成中の有糸分裂から減数分裂への移行を制御するメカニズムを研究するための理想的な脊椎動物モデルと考えられている。^[35]雄のイモリCynopa pyrrhogasterでは、この移行にはDNA複製とDNA修復に関与するDNAポリメラーゼデルタ補助タンパク質であるPCNAと、遺伝子組み換え活性のマーカーであるDMC1タンパク質の発現が関与していることが示された。^[35]

幼生は鰓に多数の薄板があるため^[36]、成体よりも汚染物質の影響を受けやすい。産業廃棄物や消費者廃棄物から環境に放出される重金属であるカドミウムは、イタリアやヨーロッパの基準値を下回る濃度であっても、副腎の活動を阻害することでイモリに有害であることがわかっている^[37]。下水からの漏出物によく含まれる内分泌かく乱物質であるノニルフェノールにイモリをさらす実験では、副腎で生成されストレス反応に重要なホルモンであるコルチコステロンとアルドステロンが減少した^{[38] 。}

北米のイモリ（Taricha granulosa）やトウブイモリ（Notophthalmus viridescens ）、ヨーロッパのイモリ（ Lissotriton vulgaris ）など、一部の種はまだ比較的一般的ですが、分布域全体のイモリの個体群は生息地の喪失、断片化、汚染に悩まされています。これは特に、イモリが依存している水生繁殖地に影響を与えますが、陸上の生息地にも影響を与えます。^[要出典]エドウリブイモリ（Pleurodeles poireti）、カイザーイモリ（Neurergus kaiseri）、モンセニーカワイモリ（Calotriton arnoldi ）など、いくつかの種はIUCNによって絶滅が危惧されていると考えられており、雲南湖イモリは最近絶滅したイモリ種の例です。^[39]

ヨーロッパのイモリの中には、繁殖地や陸上の生息地の汚染や破壊により個体数が減少しているものがあり、英国などの国では減少を食い止める措置を講じている。^{[40] [41]}英国では、イモリは1981年の野生生物および田園地帯法と1994年の生息地規制法によって保護されている。許可なくイモリを捕獲、所持、取り扱うこと、イモリに危害や死をもたらすこと、あるいは生息地を何らかの形で撹乱することは違法である。IUCNレッドリストでは、この種は「低リスク」に分類されている。^{[14] [42]} 英国の他の種であるイモリ科のアカハライモリとフウロイモリはレッドリストに掲載されていないが、どちらの種の販売も1981年の野生生物および田園地帯法によって禁止されている。^[43]

ヨーロッパでは、9種のイモリがヨーロッパ野生生物及び自然生息地の保全に関する条約の付属書IIに「厳重に保護される動物種」として記載されている。^[44]

残りのヨーロッパの種は、付属書IIIの「保護動物種」として記載されています。^[45]

イモリは、一般的なサンショウウオや他の両生類と同様に、薄くて敏感な皮膚を持つため、生物指標として機能し、その存在 (または不在) の証拠は環境の健全性の指標として機能します。ほとんどの種は、生息する小川や湖のpHレベルの微妙な変化に非常に敏感です。皮膚は水を透過するため、皮膚を通して酸素やその他の必要な物質を吸収します。科学者は、特定の水域の水質を研究する際に、両生類の個体数の安定性を研究します。^{[引用が必要]}

中国イボイモリ、中国ヒカリイモリ、トウブイモリ、ヘライモリ、日本ヒカリイモリ、チュウヒカリイモリ、Triturus属、コウテイイモリ、スペインアカイモリ(白化遺伝子あり)、アカハライモリなどは、ペットとしてよく見られるイモリです。ペットとしてはあまり見られないイモリには、イモリ科のアカハライモリ、カイザーヒカリイモリ、シダヒカリイモリ、キボシイモリなどがあります。^{[独自調査? ]}

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• WikispeciesのPleurodelinaeに関連するデータ