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骨盤棘（痕跡脚とも呼ばれる）は、ヘビ下目アレチノフィディアに属する特定のヘビ上科の総排出腔周辺に見られる外部突起である。[ 1 ]これらの棘は、大腿骨の残骸で構成され、角質棘または爪状構造で覆われている。[ 1 ]この大腿骨は、現代のヘビとトキシコフェラ類の他の爬虫類の最も近い共通祖先に見られる祖先の後肢に由来し、その多くは完全に機能する前肢と後肢を持っている。[ 2 ]棘は機能的な脚の祖先状態に由来するが、もはや移動には機能しないという事実から、これらの構造は痕跡とみなされる基準を満たしている。[ 3 ]それにもかかわらず、これらの構造の用途は徹底的に文書化されている。外蹴爪を持つ種は、独立した動きを可能にする対応する筋肉、神経構造、血管を備えています。[ 3 ]蹴爪は雄の個体でより顕著で目立ち、求愛行動中に使用されることが観察されています。[ 4 ]特に、蹴爪は求愛や交尾の際に雄が雌を掴んで刺激するために使用されます。特定の種では、雄は蹴爪を使って互いに戦うこともあります。[ 3 ]
ヘビの化石記録は豊富ではありません。[ 5 ]それにもかかわらず、複数の化石標本が、ヘビ亜目内での無脚化の進行を記録しています。絶滅したヘビの一種、 Najash rionegrinaは 2006 年に初めて記載され、ヘビ亜目の最も初期の分岐分類群として提案されています。[ 6 ]化石はアルゼンチンのパタゴニア地方で発見され、白亜紀後期に遡るとされています。Najash rionegrina は、肋骨の外側に仙骨、骨盤帯、頑丈な後肢構造を示しており、これらすべてから研究者は、これらの後肢が移動に機能していたと結論付けました。[ 6 ]この発見の重要性は大きい。この時代には他に3種の脚のあるヘビ、Pachyrhachis problematicus、Haasiophis terrasanctus、Eupodophis descouensiが知られていたが、いずれも海洋種であると予測されており、いずれもN. rionegrinaに見られる仙骨領域を欠いていたからである。[ 7 ] [ 6 ]古生物学者たちは、系統解析によって、N. rionegrinaがSerpentesの中で最も古い分類群であり、以前に記述された3種の絶滅種は、 Alethinophidiaに属する現代のヘビにより近縁であると結論付けた。[ 6 ]
最近の多数の化石記録の分析はこれらの発見を裏付け、これらの系統内で骨盤と後肢の構造が縮小していることをさらに実証した。[ 5 ] [ 2 ]これらの構造が祖先形質であることのさらなる証拠は、 Candoia carinataやEunectes murinusなどの現生分類群の骨盤に見ることができる。これらの分類群は三放射骨盤を持ち、これは現代のトカゲの骨格でも観察できる。[ 2 ]
現存するヘビ類の種における骨盤棘の存在は限られている。スコレコフィディアのほとんどのメンバーは棘を持たず、アレチノフィディアの中で最も個体数の多いグループであるカエノフィディアのメンバーも同様である。しかし、棘は、ブーイデアとパイソンイデア[ 8 ]、アメロフィディア、 およびウロペルトイデアの1つのメンバーであるキリンドロフィア科を含むアレチノフィディアの基底クレードに存在する。これらの基底クレードは、記載されている現存するヘビ種の大部分を含むクレードであるアレチノフィディアの最も初期に分岐した分類群であると考えられているため、原始的なヘビと呼ばれることもある。[ 9 ] BooideaとPythonoidea全体にわたる蹴爪の存在と使用は十分に文書化されており、これらの上科では、蹴爪はオス間の求愛と競争の道具として観察され、性的二形性を示します。[ 3 ]
これらは棘を持つ最もよく知られた分類群ですが、他の分類群にも骨化した痕跡器官が存在するという証拠があります。2019年の出版物では、Scolecophidia下目のLiotyphlops beui種に同様の骨化した構造が存在するという証拠が示されました。[ 2 ] Scolecophidiaの姉妹群のメンバーは、隠蔽性のため理解が不十分であり、通常は小型で、穴掘り性で、ミミズのような形をしています。[ 8 ]この2019年の研究は、 Scolecophidia内の3つの科のうちの1つであるAnomalepididae科内でこれらの構造が初めて記載されたものです。[ 2 ]
ブーイデア上科とニシキヘビ上科の雄による骨盤棘の使用については、数多くの研究が行われてきた。棘の性的二形性は、1946年にウィリアム・H・スティッケルとルシル・F・スティッケルによって、エニグルス属（今日ではカンドイア属としてより一般的に知られている）で正式に記載された。[ 10 ]この研究の著者らは、この分野の他の研究者が以前に同様の観察を行っていたが、このトピックを正式に研究したことはなかったと指摘した。棘は雄では著しく大きく、雌でははるかに短く、外見上は存在しない場合もあることがわかった。[ 10 ]
その後の研究により、多くの種で骨盤の棘が優位性を示すために使用されていることがわかった。インドニシキヘビ（Python molurus）の飼育下の群れのオス同士のディスプレイでは、噛みつきと棘の使用が観察され、その後、直線的な優位階層が形成された。この階層における位置は、オスの交尾成功回数と直接相関していた。[ 11 ]別の研究では、樹上性の種であるマダガスカルボア（ Sanzinia madagascariensis ）で棘の使用がわかった。この種では、研究者は噛みつきを観察しなかった。[ 12 ]実際、著者らは、闘争中のオスの頭部が互いの視界から外れていることが多いことを観察した。その代わりに、観察されたオスは体の後部を使って互いにしっかりと掴み合い、その際に棘を体に対して垂直になるようにしていた。 [ 12 ]著者らは、この蹴爪に基づく戦闘形態は、この種の樹上生息地への適応であると仮定している。[ 12 ]また、 Caenophidia属などの蹴爪を持たない種における雄同士の戦闘は、蹴爪を持つ種とは異なる独特の行動レパートリーに依存していることも注目に値する。[ 13 ]
ウィリアム・H・スティッケルとルシール・F・スティッケルは、発表以前に述べられた性的二形性の観察と同様に、交尾中にオスがメスに対して骨盤の棘を使用するという観察が他の研究者によってなされていたことも指摘した。[ 10 ]これらの観察はその後正式に調査され、複数の種で発表された。
ある研究では、ビルマニシキヘビ ( Python molurus bivittatus ) の求愛と交尾のさまざまな段階でオスが蹴爪を動的に使用し、蹴爪の前方から後方への動きの波打ちの速度が段階によって変化することがわかった。[ 14 ]さらに、オスはメスの総排出腔を交尾に適した位置にしたり調整したりするために蹴爪を使用していることがわかった。著者らは、この種ではオス同士の戦闘のために蹴爪を使用することも観察されると述べている。[ 14 ]別の研究では、オス同士の戦闘を示さない種であるダイヤモンドニシキヘビ ( Morelia spilota ) で同様の結果がわかった。 [ 15 ]この種では、複数のオスが同じメスと同時に交尾しているのが観察され、オス同士の戦闘は見られなかった。代わりに、オスが蹴爪を使ってメスの尾を操作していることが観察された。[ 15 ]新世界種でこれらの結果を裏付けるものとして、2023年の研究では、アカオボア（Boa constrictor）が交尾時に蹴爪を使用することが記録されている。[ 3 ]オスは蹴爪の向きを水平と垂直の間で繰り返し交互に変えることが観察され、著者らはこれがメスの筋肉収縮を刺激し、交尾のために個体間のより良い位置合わせを可能にすると示唆している。[ 3 ]