胎盤

胎盤類（/ p l æ s ə n ˈ teɪ l i ə / ）は哺乳綱の現存する 3 つの亜綱の 1 つであり、他の 2 つは単孔類と有袋類である。胎盤類には現存する哺乳類の大部分が含まれており、胎児が母親の子宮内で比較的後期の発達段階まで育つという点で、単孔類や有袋類とは部分的に区別される。有袋^類も胎盤を介して胎児に栄養を与えるが、比較的短い期間であり、発達の未熟な子を産み、その後一定期間母親の育児嚢内で育てられることを考えると、この名前はやや誤称である^。[ 10 ] 胎盤類は真獣類の中で唯一現存するグループであり、真獣類には有袋類よりも胎盤類に近縁なすべての哺乳類が含まれる。

胎盤を持つ哺乳類は、解剖学的に他の哺乳類とは以下の点で区別される。

• 母親の大きさに比べて大きな赤ちゃんが生まれるのに十分な広さの骨盤底部の開口部。 ^{[ 11 ]}
• 他のすべての哺乳類に見られる、骨盤から前方に伸びる恥骨上骨が存在しない。 ^{[ 12 ]}（胎盤を持たない哺乳類では、恥骨上骨の機能は運動中に体を硬くすることであるが、^{[ 12 ]}胎盤を持つ哺乳類では、妊娠中の腹部の膨張を阻害する。）^{[ 13 ]}
• 足の最後部の骨は脛骨と腓骨の端によって形成されるソケットにはまり込み、完全なほぞ継ぎの上足関節を形成します。^{[ 14 ]}
• 腓骨の底部に果が存在すること。 ^{[ 14 ]}
• 単孔類、有袋類、その他のほとんどの脊椎動物のように総排出腔^{[ b ]}の代わりに、尿生殖管は外陰部または陰茎から出て、直腸は肛門として開口する。^{[ 15 ]}
• 大脳半球の間に脳梁が存在すること。^{[ 16 ]}

分子データの解析により、20 世紀末に胎盤類の系統発生の評価が急速に変化した。1999 年に Waddell、Hasegawa、Okada によって胎盤類の新しい系統発生と分類が発表された。^{[ 17 ]}「ジャンプ遺伝子」型のレトロトランスポゾンの存在/非存在パターンは、分子配列から推測される系統関係の裏付けを提供した。^{[ 18 ]}現在では、胎盤類の哺乳類にはBoreoeutheria、Xenarthra、Afrotheriaの 3 つの主要な亜群または系統があることが広く受け入れられている。これらはすべて共通の祖先から分岐した。

2022年のBertrand, OCとSarah L. Shelleyの研究では、レプティクティド、パレオリクティド、タエニオドントが基底胎盤哺乳類クレードとして特定されました。^{[ 2 ] [ 4 ]}レプティクティドはボレオエウテリアの近縁種であるとも提唱されています。^{[ 3 ]}

胎盤類の現存する19の目は3つのグループに分類される。^{[ 19 ]}

• 大環形動物目
  • 異節上目
    • アルマジロ目（Cingulata）
    • 有毛目（ナマケモノとアリクイ）
  • 上目アフロテリア
    • 大秩序アフリカ昆虫愛好症
      • ツチブタ目（ツチブタ）
      • アフリカ食虫目
        • アフリカトガリネズミ目（テンレック、カワウソトガリネズミ、キンイロモグラなど）
        • マクロスケリデア目（ゾウネズミ目）
    • グランドオーダー・パエヌングラタ
      • ハイラックス目（ハイラックス類）
      • テチテリア目
        • 長鼻目（ゾウ）
        • シレーニア目(ジュゴンとマナティー)
• 大型目ボレオエウテリア
  • 真獣類上目
    • キリ目
      • ミロダー・グリアーズ
        • ウサギ目(ウサギ、ノウサギ、ナキウサギ)
        • 齧歯目（齧歯類：ネズミ、ラット、ハムスター、モルモット、チンチラ、カピバラ、ヤマアラシ、ハタネズミ、リス、ビーバーなど）
    • グランドオーダー・エウアルコンタ
      • ツパイ目（樹上性動物）
      • 霊長目
        • ハサミムシ目（ヒヨケザル属）
        • 霊長目（霊長目：サル、類人猿（ヒトを含む）、キツネザル、ロリス科、ガラゴ、メガネザル）
  • ローラシア獣類上目
    • 真無盲腸目（ハリネズミ、ジムヌラ、トガリネズミ、モグラ、ソレノドンなど）
    • コウモリ目（Chiroptera）
    • フェルングラタ大目
      • 真有蹄類
        • 偶蹄目（偶蹄類：ウシ、レイヨウ、ヒツジ、シカ、ラクダ科、ブタ、キリン、クジラ類、カバ、ヤギ、スイギュウなど）
        • 奇蹄目（ウマ、ロバ、シマウマ、サイ、バクなど）
      • 外套目
        • センザンコウ目（鱗甲目）
        • 食肉目（食肉類：犬、猫、クマ、鰭脚類、マングース、アライグマ、スカンク、ハイエナ、イタチなど）

これら 3 つの系統間の正確な関係は現在議論の対象となっており、どのグループが基底的であるか、または他の胎盤類から最初に分岐したかに関して、4 つの異なる仮説が提案されています。これらの仮説は、アトランティゲナタ(基底ボレオエウテリア)、エピテリア(基底異節類)、エクサフロプラセンタリア(基底アフロテリア)、およびほぼ同時分岐を支持する仮説です。^{[ 20 ]}これら 3 つの胎盤類グループ間の分岐時間の推定値は、DNA の種類、翻訳されているかどうか、系統発生方法 (核またはミトコンドリアなど)、^{[ 21 ] [ 22 ]}および古地理データのさまざまな解釈に応じて、主に 105 ～ 120 百万年前 (MYA) の範囲です。^{[ 20 ]}さらに、厳密な分子時計は成り立たないため、系統に沿って進化速度がどのように変化するかのモデルを仮定する必要があります。これらの仮定だけでも、ゲノムデータで推定されるさまざまな哺乳類グループの相対的な年齢に大きな違いが生じる可能性がある。^{[ 23 ]}

Amrine-Madsen, H. et al . (2003) ^{[ 24 ]}および Asher, RJ et al . (2009) ^{[ 25 ]}に基づく系統樹と分類。Waddell, Hasegawa and Okada (1999) ^{[ 17 ]}および Waddell et al. (2001) ^{[ 21 ]}と比較。

2020年現在ゲノムは、現存する胎盤類の各目において少なくとも１種、および科の83％（現存する胎盤類の科127科のうち105科）について配列決定されている。^{[ 26 ]}

配列決定された動物ゲノムのリストを参照してください。

真の胎盤哺乳類（現生の胎盤類すべてを含む冠群）は、少なくとも中期ジュラ紀（約1億7000万年前）から存在していた真獣類クレードの幹群メンバーから出現した。これらの初期の真獣類は小型で夜行性の昆虫食であり、樹上生活に適応していた。^{[ 14 ]}

真の胎盤類は白亜紀後期、約9000万年前に起源を持つ可能性があるが、最も初期の確実な化石は白亜紀-古第三紀境界（K-Pg境界）に遡る。プロトゥングラトゥム属は、有蹄類の祖先として位置づけられることがあるが、^{[ 27 ]}ヘルクリーク層の地層から発見されたおそらく最も初期の種であるP. coombsiは、K-Pg境界より少なくとも30万年前のものとされている。^{[ 1 ]}霊長類の祖先と考えられていることもあるプルガトリウス属は、K-Pg境界から30万年後にしか出現しない。 ^{[ 28 ]}ある研究では、両属が近縁であり、現代の胎盤哺乳類以外の真獣類の幹であると結論づけているが、 ^{[ 29 ]}他の研究では、系統解析と非胎盤類とは異なる内耳の解剖学的特徴に基づいて、プロトゥングラトゥムを汎真有蹄類として結論づけている。 ^{[ 30 ] [ 31 ]}白亜紀末の大量絶滅後に胎盤類が急速に出現したことは、分子時計が示唆するように、このグループがすでに白亜紀後期に起源を持ち、初期の多様化を遂げていたことを示唆している。^{[ 32 ]}異節類とアフリカ獣類につながる系統はおそらく約9000万年前に始まり、ボレオエウテリアは約7000万～8000万年前に最初の多様化を経験し、^{[ 32 ]}最終的に現代の霊長類、齧歯類、食虫類、偶蹄類、食肉類につながる系統を生み出した。

しかし、胎盤類の現生種は、白亜紀-古第三紀絶滅イベントの後、約6600万年前から2300万年前の古第三紀に起源を持つ。現生霊長類、齧歯類、肉食動物などの冠群の進化は、チクシュルーブ小惑星衝突後にほとんどの恐竜や他の動物が姿を消した際に空いた生態的ニッチを利用するために哺乳類が急速に進化して起こった適応放散^{[ 33 ]}の一部であると思われる。哺乳類は新しいニッチを占めるにつれて体サイズが急速に大きくなり、恐竜（そしておそらくより関連して競合する単弓類^{[ 34 ]} ）の激減によって空いた大型草食動物と大型肉食動物のニッチを奪い始めた。哺乳類は、鳥類以外の恐竜がこれまで足を踏み入れたことのないニッチを開拓しました。例えば、コウモリは飛行能力と反響定位能力を進化させ、夜行性の空中昆虫食動物として非常に効率的な存在となりました。また、クジラは当初淡水の湖や川に生息していましたが、後に海へと進出しました。一方、霊長類は枝をつかむための特殊な手足と、暗闇でも餌を探せる視力の鋭い大きな目を獲得しました。

陸生胎盤動物の進化は、大きな水域を容易に渡ることができないため、大陸ごとに異なる経路をたどった。例外として、齧歯類や霊長類などの小型胎盤動物は、ローラシア大陸を離れ、いかだに乗ってアフリカ大陸、そして南アメリカ大陸へと移住した。

アフリカでは、アフロテリアが大きな適応放散を起こし、ゾウ、ゾウネズミ、テンレック、キンモグラ、ツチブタ、マナティーが誕生した。^{[ 35 ] [ 36 ]}南アメリカでも同様の出来事が起こり、異節類が放散し、現代のナマケモノ、アリクイ、アルマジロ、絶滅した地上ナマケモノやグリプトドンが誕生した。ローラシア大陸の拡大は、霊長類や齧歯類、食虫類、肉食類、奇蹄類、偶蹄類を含むボレオエウテリアが支配的であった。これらのグループは、アフリカとユーラシア大陸、南アメリカと北アメリカ大陸を結ぶ陸橋が形成されたときに、単一の大陸を超えて拡大した。

真獣類の多様性に関する研究によると、胎盤類の多様性は暁新世の間は制限されていたが、多丘歯類は多様化し、その後、多丘歯類は衰退し、胎盤類の多様性は爆発的に増加した。^{[ 34 ]}