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カイツブリ（/ ˈɡriːbz /）は、カイツブリ目 （/ ˌpɒdɪsɪˈpɛdɪfɔːrmiːz /）に属する水生潜水鳥です。[ 1 ]カイツブリは広く分布する淡水鳥で、渡りや冬季には海洋生息地にも見られる種があります。ほとんどのカイツブリは飛べますが、特に安定した湖には飛べない種も存在します。この目にはカイツブリ科（Podicipedidae ）という単一の科があり、6つの現存属に22種が含まれています。
表面的には、アビやオオバンなどの他の潜水鳥に似ているが、形態学的、分子学的、古生物学的データによって裏付けられているように、フラミンゴに最も近縁である。多くの種は一夫一妻制で、求愛行動の規律で知られており、つがいは水面を横切って同期したダンスを踊る。鳥は水面に浮かぶ植物の巣を作り、そこに複数の卵を産む。世界のカイツブリの約3分の1は、さまざまなレベルの保全上の懸念にリストされており、最大の脅威には、生息地の喪失、外来の捕食魚の導入、人間の密猟が含まれる。そのため、3種が絶滅した。
「グリーブ」という言葉は、語源不明で1766年に遡るフランス語のgrèbeに由来する。おそらく、ヨーロッパの多くの種の冠羽を指す「櫛」を意味するブルトン語のkribに由来する。 [ 2 ] : 184しかし、grèbeはカモメを指すのに使われていた。英語に「グリーブ」が登場したのは1768年、ウェールズの博物学者トーマス・ペナントがこの科にこの言葉を採用した時である。[ 3 ]小型種の中には、16世紀半ばに英語で生まれた「ダブチック」と呼ばれるものもある。これは、ヒナのような潜水鳥だと言われていたためである。[ 3 ]クレード名「Podicipediformes」と「Podicipedidae」は、ラテン語のpodex、gen.を組み合わせた属Podicepsに基づいている。 podicis（「後端」または「肛門」）とpes（「足」）は、カイツブリの脚が体の後方に位置していることを示している。[ 3 ]
カイツブリ類は小型から中型で、最小のコカイツブリ（Tachybaptus dominicus）は体重120g、体長23.5cm 、最大のオオカイツブリ（Podiceps major）は体重1.7kg、体長71cmである。これらの大きさの違いにもかかわらず、カイツブリ類は属間の違いがほとんどない、均質な水鳥の科である。[ 4 ]
水面では、頭と首だけを水面に出して低く泳ぎます。どの種も葉状の趾を持ち、泳ぎと潜水に優れています。足は常に大きく、趾には幅広の葉があり、前足の3本の趾は小さな水かきでつながっています。後ろ足の趾にも小さな葉があります。爪は平らで、爪に似ています。これらの葉状の足はオールのように機能し、前進するときは抵抗が最小限に抑えられ、後退するときは最大限のカバー範囲を提供します。
脚の骨（大腿骨と中足骨）は長さが等しく、大腿骨には大きな骨頭があり、中足骨には長い脛骨稜があります。膝蓋骨は独立しており、中足骨の後ろ側を支え、筋肉の収縮に大きく役立ちます。カエルとほぼ同じように、足を広げながら内側に引き込み、水かきを広げて前進することで泳ぎます。しかし、脚の構造上、カイツブリは陸上では水中ほど機敏に動けません。短距離なら走れますが、足が体の後ろの方にあるため、転倒しやすいです。[ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 3 ] [ 8 ]
翼の形状は種によって異なり、中程度の長さのものから非常に短く丸い形のものまであります。カイツブリの翼の構造は、主羽を支える手根中手骨と指骨の部分が比較的短く薄い一方、尺骨は長くかなり弱く、次列風切羽を支えています。主羽は11枚、次列風切は17～22枚あり、内側の次列風切は主羽よりも長くなっています。そのため、カイツブリは一般的に力強く速く飛ぶ鳥ではありません。一部の種は飛ぶことを嫌がります。実際、いくつかの種は飛べなくなっています。これらの飛べない種では、翼、尾、主羽の長さが短くなり、胸筋が小さくなり、体サイズが著しく大きくなる傾向があります。[ 2 ]： 177カイツブリは一般的に飛ぶよりも潜ることが多いため、胸骨は骨盤帯と同じくらい小さいか、それよりも小さい場合があります。飛ぶときは、水面から飛び立ち、翼を羽ばたかせて揚力を得ながら水面を走らなければならないことが多い。[ 6 ]
嘴は食性によって短くて太いものから長くて尖ったものまで様々で、オスの方がメスよりやや大きい（ただし、若いオスとメスでは大きさが重なることがある）。[ 3 ]
カイツブリ類は独特な羽毛を持つ。平均して、カイツブリ類は2万枚の羽毛を持ち、これは鳥類の中で、オオハクチョウとコウテイペンギンに次いで3番目に多い数である。羽毛は非常に密集しており[ 9 ]、強く湾曲している。大型種では羽毛は密集しているが短い一方、小型種ではその逆で、羽毛は長いが密度は低い。
羽毛の密度と長さは、冷水中での熱損失と指数関数的に相関しています。このため、カイツブリはすべての鳥の中で最も多くの時間と労力を羽毛の手入れに費やしています。尾脂腺は高濃度のパラフィンを分泌します。この分泌物は、羽毛を外部寄生虫や真菌から保護し、防水するという二重の目的を果たします。[ 8 ]： 33-36羽繕いのとき、カイツブリは羽毛を食べ、それを雛に与えます。この行動の機能は不明ですが、ペリットの形成を助け、内部寄生虫を排出し、消化中に鋭い骨の物質から体内を保護すると考えられています。[ 10 ]腹部の羽毛は最も密で、非常に毛皮のようだと表現されています。カイツブリは羽毛を体に押し付けることで浮力を調整できます。繁殖期以外では、カイツブリは濃い茶色と白の単色です。しかし、ほとんどの種は華やかで特徴的な繁殖羽を持ち、頭部に栗色の模様が現れることが多く、精巧な求愛行動を行う。[ 7 ]幼鳥、特にPodiceps属の幼鳥は縞模様があり、成鳥になっても幼鳥の羽毛の一部が残っていることが多い。[ 8 ] : 36–39
カイツブリ類は、解剖学的特徴において根本的に異なる鳥類のグループです。そのため、当初は同じく足で推進して潜水する鳥であるアビ類と関連があると考えられており、両科はかつてハト目に分類されていました。しかし、1930年代には早くも、これは異なる時代や様々な生息地で同じ生活様式を共有する無関係な鳥が遭遇した強い選択圧によって引き起こされた収斂進化の一例であると判断されました。 [ 11 ]現在、カイツブリ類とアビ類はそれぞれアビ目とハト目に別々に分類されています。
カイツブリ科の鳥類における分子系統上の位置づけに関する最初の事例の一つは、1970年代後半から1980年代にかけてDNA-DNAハイブリダイゼーション研究を行ったチャールズ・シブリーとジョン・E・アールクイストによるものである。彼らは、カイツブリ科が、トピパルマ類（例えば、ネッタイチョウ、カワガラス類、ペリカン）、渉禽類（トキ、サギ、フラミンゴ、コウノトリ）、新世界ハゲワシ、アビ、ペンギン、管鼻海鳥を含むクレードの基底的な位置を占めていることを発見した。[ 12 ]しかし、その後の分子研究では、この配置は支持されていない。これらのその後の分子研究では、代わりにフラミンゴとの関係が示唆されており、[ 13 ] [ 14 ] [ 15 ]この発見は形態学的証拠によって裏付けられている。フラミンゴとカイツブリは、他の鳥類には見られない少なくとも11の形態的特徴を共通して持っている。例えば、フラミンゴとカイツブリはどちらも、白っぽい非晶質リン酸カルシウムで覆われた卵を産む。これらの特徴の多くは、これまでフラミンゴでは確認されていたが、カイツブリでは確認されていなかった。[ 16 ]カイツブリとフラミンゴのクレードについては、ミランドルニテス（極端な分岐と派生形質のため「奇跡の鳥」）という分類群が提案されている。あるいは、1つの目に分類され、フェノコプテリフォルメス目が優先される可能性もある。[ 17 ]
カイツブリの化石記録は不完全で、化石から知られているより一般的な鳥とカイツブリの間の過渡的な形態はありません。しかし、謎めいた水鳥属Juncitarsus は、フラミンゴとカイツブリの共通祖先に近い可能性があります。絶滅したフラミンゴの幹系統であるPalaelodidae は、濾過摂食のフラミンゴと足で推進して潜水するカイツブリの間の過渡的なつながりであると示唆されています。この証拠は、カイツブリと古鳥類の足と四肢の構造の全体的な類似性から得られ、後者の水鳥の科はフラミンゴよりも泳ぎや潜水が得意だったことを示唆しています。初期のカイツブリの中には、古鳥類に見られる烏口骨と上腕骨に似た特徴を持つものがあります。[ 17 ] [ 18 ] : 105–109 [ 19 ]
カイツブリ類は、約2300万～2500万年前の後期漸新世または前期中新世に化石記録に突然現れます。現在では完全に絶滅した先史時代の属がいくつかあります。Thiornis [ 20 ] [ 21 ]とPliolymbus [ 22 ] [ 23 ]は、現存する属のほとんどすべてが存在していた時代に由来します。[ 20 ]カイツブリ類は進化的に孤立しており、北半球の化石記録に現れ始めたのが前期中新世であるため、南半球で起源した可能性が高いです。[ 24 ]
さらに最近発見されたカイツブリの化石の中には、現代の属にも先史時代の属にも分類できなかったものもあった。
現在までに、分子研究に基づくカイツブリの完全な系統樹は存在しない。しかし、カイツブリ属については、Bochenski (1994) [ 29 ] 、 Fjeldså (2004) [ 8 ]、Ksepka et al. (2013) [ 28 ]による包括的な形態学的研究が行われている。
カイツブリ類は、南極大陸を除くすべての大陸に生息する、ほぼ世界中に分布する水鳥のグループです。北極圏や乾燥地帯には生息していません。マダガスカルやニュージーランドなどの島々にはうまく定着しています。ミミカイツブリ（Podiceps nigricollis）やカンムリカイツブリ（P. cristatus ）などの一部の種は、地域的な亜種や個体群とともに複数の大陸に生息しています。フニンカイツブリ（P. taczanowskii）や最近絶滅したアティトランカイツブリ（Podilymbus gigas）などの少数の種は湖の固有種です。北半球のカイツブリ類の多くは、温暖な時期や繁殖期には、湖や湿地などのさまざまな淡水生息地に生息しています。冬になると、多くは海岸沿いの海洋環境に移動します。渡りの際、カイツブリは夜間に陸上を飛ぶか、日中に海岸沿いを泳いで渡ります。[ 2 ] : 183カイツブリは新世界に最も多く生息しており、世界の種のほぼ半分がそこに固有種として生息しています。[ 2 ] : 174 [ 31 ]
カイツブリ類の摂食生態は多様である。Aechmophorus属などの大型種は槍状のくちばしを持ち、中層の魚を捕らえる一方、Tachybaptus属やPodilymbus属などの小型種は短くずんぐりとしたくちばしを持ち、小型の水生無脊椎動物を好んで捕食する。カイツブリ類の大部分は水生無脊椎動物を捕食し、大型の魚食性種はごく少数である。前述のAechmophorus属は、カイツブリ類の中で最も魚食性が高い。生息域が重なる近縁種は、獲物の好みやそれに対する適応によって種間競争を回避することが多い。単一種しか生息しない地域では、より汎用的なくちばしを持ち、より幅広い獲物を捕食する傾向がある。[ 6 ]： 40-41
カイツブリ類は、その手の込んだ求愛行動で最もよく知られている。ほとんどの種はデュエットを行い、多くの種はシンクロした儀式を行う。Podiceps属の種のように、「ペンギンダンス」と呼ばれる行動をとる種もいる。これは、オスとメスが胸を張って直立し、水面を走るというものだ。他の種にも同様の儀式として「水草ダンス」があり、これは両方のパートナーがくちばしに水生植物をくわえ、互いに直立した姿勢をとるというものだ。また、「水草ラッシュ」と呼ばれる行動もあり、これはパートナー同士がくちばしに水草をくわえたまま首を伸ばして互いに向かって泳ぎ、衝突する直前に直立した姿勢をとって平行に泳ぐというものだ。
タキバプトゥス属やポディリンブス属のような小型で基底的な属では、求愛行動に水生植物が取り入れられています。しかし、より派生的で大型の種ほど精巧ではありません。このような求愛行動は、同種内の攻撃から始まり、ペアの絆を強化する形で進化したという仮説が立てられています。これらの求愛儀式が完了すると、両方のパートナーが互いに交尾を求め、浮遊する植物の台に乗ります。メスは2～7個の卵を産み、抱卵にはほぼ1か月かかります。巣のヒナは非同期的に孵化します。巣全体が孵化すると、ヒナは親鳥の背中に登り始めます。両親が子育てをし、子育ての期間は他の水鳥よりも長くなっています。これにより、ヒナの生存率が高くなります。片方の親鳥が餌を求めて潜水している間、もう片方の親鳥は水面でヒナを見守ります。[ 6 ] [ 3 ] : 14–16 [ 8 ] : 113–114
カイツブリの腸管に寄生する寄生虫は249種知られている。アマビリ科は、ほぼ全てがカイツブリに寄生する円葉条虫の科である。これらの条虫の生活環は、卵が糞便中に排出され、中間宿主（カメムシ科やトンボの幼虫など）に取り込まれることから始まる。これらの水生昆虫は最終的にカイツブリに食べられ、生活環が再び始まる。カイツブリに寄生する別の内部寄生虫の科は、ディオエコセスティ科である。エキノストマ科やヒメノレピス科などの他の科にも、カイツブリに寄生する条虫がいくつか含まれている。[ 32 ]
カイツブリ類の主な外部寄生虫は、Ischnoceraクレードのシラミ類です。これらのシラミ類のうち、Aquanirmus属はカイツブリ類にのみ寄生する唯一の属です。もう 1 つの主要な寄生虫群は、Rhinonyssidae科とEreynetidae科の2 つのダニ類です。これらはカイツブリ類の鼻腔に寄生します。Rhinonyssidae 科は粘膜内をゆっくりと移動して吸血し、Ereynetidae 科は表面に生息します。Analgoidea クレードの羽毛ダニのさまざまな系統は、羽毛のさまざまな部分を占拠するように進化してきました。Theromyzon属（「アヒルヒル」）は、カイツブリ類を含む水鳥全般の鼻腔で摂食する傾向があります。[ 32 ]
現存する種の 30% が IUCN によって絶滅の危機に瀕しているとみなされている。絶滅寸前または絶滅したカイツブリの種はごくわずかで、湖の固有種であり、そのほとんどすべてが飛べない、または飛べなかった。最近絶滅した 3 種は、アラオトラカイツブリ、アティトランカイツブリ、コロンビアカイツブリである。これらの種は、生息地の喪失、侵入性の捕食魚の導入、かつて生息していた湖で鳥を絡ませる漁網の使用など、人為的な変化によって絶滅した。同様の問題は、気候変動とともに、コロンビアカイツブリの近縁種であるフニンカイツブリとズキンカイツブリにも降りかかっている。 [ 33 ] : 73–75 [ 4 ]
