托卵

専門的な鳥類の托卵寄生虫の間では、擬態卵はほぼ普遍的な適応である。雑食性のチャガシラコウウチョウは、宿主の多くを模倣した卵の色を進化させてきた可能性がある。 ^{[ 5 ]}大きさも寄生種の孵化と生存にとって重要である可能性があり、寄生卵が宿主種の卵と似た大きさであることは有利かもしれない。^{[ 6 ]}

托卵鳥の卵殻は宿主の卵殻よりも厚いことが多い。例えば、オオヨシキリに托卵するカッコウに関する2つの研究では、厚さの比率が1.02  :  0.87 ^{[ 7 ]}と1.04  :  0.81 ^{[ 8 ]}であったと報告されている。この厚い卵殻の機能については議論がある。1つの仮説である穿孔抵抗仮説は、厚い卵殻は宿主が卵殻を破って中の胚を殺すのを防ぐ役割を果たすと述べている。これは、オオヨシキリがカッコウの卵を破ろうとしたときに自分の卵を傷つける頻度が高かったが、研究者が巣に入れたオオヨシキリの卵を破ろうとしたときは傷が少なかったという研究によって裏付けられている。もう1つの仮説は産卵損傷仮説であり、卵殻は宿主が産卵するときに宿主の卵を傷つけ、宿主が産卵するときに寄生鳥の卵が傷つくのを防ぐように適応していると仮定している。^{[ 9 ]}この仮説を裏付けるものとして、ミソサザイとチョークマユモズに寄生するツヤムシクイの卵と、ミソサザイとアカハネムクドリに寄生するチャガシラムシクイの卵は、落とされたときに宿主の卵を損傷し、宿主の卵が落とされたときにはほとんど損傷を受けなかった。^{[ 10 ]}

ほとんどの鳥類の托卵鳥は、卵の孵化期間が非常に短く、雛の成長が速い。カッコウやミツオシエなどの多くの托卵鳥では、この短い卵の孵化期間は、カッコウの体内孵化期間が宿主よりも最大24時間長いことによる。一部の非托卵性のカッコウも体内孵化期間が長く、この長い体内孵化期間は托卵後の適応ではなく、鳥が托卵鳥になる素因であったことを示唆している。^{[ 11 ]}これは、卵黄が重いことでより多くの栄養素が供給されるため、促進されると考えられる。孵化時に宿主よりも大きいことは、托卵鳥であることへのさらなる適応である。^{[ 8 ]}

鳥類の寄生虫は、複数の異なる宿主に卵を分散させることで、卵の損失リスクを軽減します。^{[ 12 ]}このような行動は宿主にダメージを与えるため、寄生虫と宿主が共進化する過程で、しばしば進化的な軍拡競争が生じます。^{[ 13 ] [ 14 ]} 一部の宿主種は強力な拒絶防御を持っているため、寄生種は優れた擬態を進化させる必要があります。他の種では、宿主は寄生虫から身を守らないため、寄生虫の擬態は劣っています。^{[ 15 ]}

オオバンの種内托卵は、寄生者の繁殖適応度を著しく高めるが、他のオオバンの巣に寄生して産み落とされた卵のうち生き残るのは約半分に過ぎない。これは、オオバンがある程度効果的な抗寄生戦略を持っていることを示唆している。^{[ 16 ]}同様に、ヒゲヨシキリの寄生による子孫は、非寄生巣の子孫と比較して、はるかにゆっくりと成長し、しばしば完全な成熟に達しない傾向がある。^{[ 17 ]}

寄生虫による卵の除去は宿主にとって取り返しのつかない損失となるため、宿主にとって最善の戦略はそもそも寄生を避けることである。これには、寄生されにくい巣の場所を選ぶこと、抱卵を早めに開始して寄生虫が早朝に訪れる頃には巣に座っているようにすること、そして積極的に縄張りを守ることなど、いくつかの形態がある。^{[ 18 ]}

寄生卵が宿主の巣に侵入すると、次に最も効果的な防御策は寄生卵を排出することです。そのためには、宿主は模様の違いや卵の数の変化を識別して、自分の卵ではない卵を見分ける必要があります。^{[ 19 ]}宿主のくちばしが十分に大きければ、卵をつかむか、穴を開けることで排出できます。寄生卵が擬態している場合、宿主は自分の卵を寄生卵と間違えることがあります。また、寄生卵を排出しようとして、自分の卵を傷つけてしまうこともあります。^{[ 20 ]}

寄生卵を排出しない宿主の中には、寄生された巣を放棄してやり直すものもいる。しかし、寄生頻度が十分に高い場合、新しい巣も寄生される可能性が高いため、これは不適応となる。宿主種の中には、卵の上に巣を編むか、既存の巣の上に新しい巣を再建することによって、寄生卵を排除するために巣を改造するものもいる。たとえば、アメリカオオバンは寄生者の卵を蹴り出すか、寄生者の雛が餓死する親鳥の巣の隣に新しい巣を作ることがある。^{[ 16 ]}小型の宿主である西部のボネリセンニュウでは、小さな偽の寄生卵は常に排出されたが、大きな偽の寄生卵では巣の放棄がより頻繁に見られた。^{[ 21 ]}

托卵寄生鳥の宿主の大多数が、寄生鳥の雛の世話をする理由については疑問が残る。これらの托卵寄生鳥は通常、大きさや外見が大きく異なるだけでなく、宿主の繁殖成功率を低下させる可能性も非常に高い。「マフィア仮説」では、托卵寄生鳥が自分の卵が拒絶されたことを知ると、宿主の巣を破壊し、雛を傷つけたり殺したりするとされている。このような反応の脅威が、宿主の従順な行動を促す可能性がある。^{[ 22 ]}北米のチャガシラコウウチョウやヨーロッパのオオカッコウでは、マフィアのような行動が見られる。オオカッコウは、ほとんどの卵をヨーロッパカササギの巣に産み付ける。オオカッコウは、托卵した巣を繰り返し訪れるが、これはマフィア仮説の前提条件である。実験では、寄生者の卵が取り除かれた巣はカッコウによって破壊され、この仮説を裏付けている。別の説明としては、破壊によってカササギの宿主が新しい巣を作るようになり、カッコウに寄生する別の機会が与えられるというものがある。^{[ 22 ]}同様に、コウウチョウはキイロアメリカムシクイに寄生する。他の実験では、卵が排出された巣の56%が捕食されたのに対し、排出されていない巣では6%だった。宿主によって再建された寄生された巣の85%が破壊された。寄生者の卵を排出した宿主は、コウウチョウの卵を受け入れた宿主よりも60%少ない雛しか産まなかった。^{[ 1 ]}

カッコウの雌は、自分の卵の特徴と似た特徴を持つ宿主を選ぶという仮説が提唱されている。この仮説は、雌が潜在的な宿主の集団を監視し、その集団の中から巣を選ぶことを示唆している。^{[ 23 ]}博物館の巣のコレクションの研究では、カッコウの卵と宿主種の典型的な卵との類似性が示されている。寄生された巣のうち、特定の宿主の卵の形態と一致しないカッコウの卵が含まれている割合は低いことが示された。これらの不一致の巣では、カッコウの卵の大部分が、同様の営巣場所を持つ別の宿主種の卵の形態と相関していることが示された。これは、類似性による選択の証拠として指摘されている。^{[ 23 ]}この仮説は、巣を選ぶメカニズムも、巣を認識する手がかりも提供していないとして批判されている。^{[ 24 ]}

時には、宿主は自分が世話をしている鳥が自分の鳥ではないことに全く気づかないことがあります。これは、宿主が寄生卵と自分の卵を区別できないために最もよく起こります。また、宿主が産卵後に一時的に巣を離れる場合にも起こることがあります。寄生鳥は、雛が宿主から与えられた餌を共有できるように、これらの巣に自分の卵を産みます。他の状況でも起こることがあります。たとえば、メスのケワタガモは、最初の卵が捕食者に対して最も脆弱であるため、すでに1つか2つの他の卵がある巣に産卵することを好みます。他の卵があることで、メスが最初の卵を産んだ後に巣を離れるときに、捕食者が自分の卵を攻撃する可能性が低くなります。^{[ 25 ]}

時には、寄生した雛が資源をめぐる競争で宿主の巣仲間を殺すことがある。例えば、寄生したコウウチョウの雛は、それぞれの餌の摂取量が少ない場合は宿主の巣仲間を殺すが、餌の摂取量が十分な場合は殺さない。^{[ 26 ]}