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DNAウイルスは、 DNAポリメラーゼによって複製されるデオキシリボ核酸（DNA）からなるゲノムを持つウイルスです。ゲノムに2本のDNA鎖を持つもの（二本鎖DNA（dsDNA）ウイルス）と、ゲノムに1本のDNA鎖を持つもの（一本鎖DNA（ssDNA）ウイルス）に分類できます。dsDNAウイルスは主にDuplodnaviriaとVaridnaviriaの2つの界に属し、 ssDNAウイルスはほぼすべてMonodnaviria界に分類されますが、この界にはdsDNAウイルスも含まれています。さらに、多くのDNAウイルスは上位分類群に分類されていません。逆転写ウイルスは、逆転写酵素によってRNA中間体を介して複製されるDNAゲノムを持ち、 Riboviria界のPararnavirae界に分類されます。
DNAウイルスは世界中に広く分布しており、特に海洋環境では海洋生態系の重要な構成要素となっており、原核生物と真核生物の両方に感染する。モノドナウイルス類のウイルスは古細菌や細菌のプラスミドから複数回出現したと考えられており、その起源は多岐にわたるようだが、デュプロドナウイルス類とバリドナウイルス類の起源はあまり明確ではない。
ボルチモア分類システムは、メッセンジャーRNA （mRNA）合成の方法に基づいてウイルスをグループ化するために使用され、進化の歴史に基づく標準的なウイルス分類と併用されることが多い。DNAウイルスは、ボルチモア分類で2つのグループに分けられる。グループI：二本鎖DNAウイルス、グループII：一本鎖DNAウイルス。ボルチモア分類は主にmRNAの転写に基づいているが、各ボルチモアグループのウイルスは通常、複製方法も共有している。ボルチモアグループのウイルスは、必ずしも遺伝的関係や形態を共有しているわけではない。[ 1 ]
ボルチモア群のDNAウイルスは、二本鎖DNAゲノムを持つウイルスです。すべてのdsDNAウイルスは、3段階のプロセスでmRNAを合成します。まず、転写開始前複合体が転写開始部位の上流のDNAに結合し、宿主RNAポリメラーゼのリクルートを可能にします。次に、RNAポリメラーゼがリクルートされると、負鎖をテンプレートとして使用してmRNA鎖を合成します。最後に、RNAポリメラーゼは、ポリアデニル化部位などの特定のシグナルに到達すると転写を終了します。[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]
dsDNAウイルスは、ゲノムを複製するためにいくつかのメカニズムを利用します。複製開始部位で2つの複製フォークが確立され、互いに反対方向に移動する双方向複製が広く使用されています。[ 5 ]環状ゲノムの周りをループ状に進みながら線状鎖を生成するローリングサークル機構も一般的です。[ 6 ] [ 7 ]一部のdsDNAウイルスは、鋳型鎖から1本の鎖が合成され、次に以前に合成された鎖から相補鎖が合成されてdsDNAゲノムが形成される鎖置換法を使用します。[ 8 ]最後に、一部のdsDNAウイルスは、宿主細胞のDNA内のウイルスゲノムが宿主ゲノムの別の部分に複製される複製転座と呼ばれるプロセスの一部として複製されます。[ 9 ]
dsDNAウイルスは、細胞核内で複製するものと、細胞質内で複製するものとに細分化できます。前者は転写と複製のために宿主細胞の機構に比較的依存しており、後者は転写と複製を実行する独自の手段を進化または獲得しています。[ 10 ] dsDNAウイルスは、尾部を持つdsDNAウイルス（通常はCaudovirales目の尾部を持つバクテリオファージであるDuplodnaviria領域のメンバーを指す）と、尾部を持たないdsDNAウイルス（Varidnaviria領域）に分けられることも一般的です。[ 11 ] [ 12 ]
ボルチモア分類の2番目のDNAウイルス群は、一本鎖DNAゲノムを持つウイルスです。ssDNAウイルスはdsDNAウイルスと同じ転写様式を持ちます。しかし、ゲノムが一本鎖であるため、宿主細胞に入るとまずDNAポリメラーゼによって二本鎖にされます。次に、二本鎖からmRNAが合成されます。ssDNAウイルスの二本鎖は、細胞への侵入直後、またはウイルスゲノムの複製の結果として生成される可能性があります。[ 13 ] [ 14 ]真核生物のssDNAウイルスは核内で複製されます。[ 10 ] [ 15 ]
ほとんどのssDNAウイルスは、ローリングサークル複製（RCR）によって複製される環状ゲノムを含んでいます。ssDNA RCRは、正鎖に結合して切断するエンドヌクレアーゼによって開始され、DNAポリメラーゼが負鎖を複製のテンプレートとして使用できるようになります。複製は、正鎖の3'末端を伸長し、以前の正鎖を置換することによってゲノムの周囲をループ状に進行し、エンドヌクレアーゼが再び正鎖を切断して、環状ループに連結される独立したゲノムを作成します。新しいssDNAは、ビリオンにパッケージ化されるか、DNAポリメラーゼによって複製されて、転写または複製サイクルの継続のための二本鎖形態を形成します。[ 13 ] [ 16 ]
パルボウイルスは、RCR に似たローリングヘアピン複製(RHR)によって複製される線状 ssDNA ゲノムを含んでいます。パルボウイルスのゲノムは、ゲノムの両端にヘアピン ループがあり、複製中に繰り返し展開および折り畳まれ、DNA 合成の方向を変えてゲノムに沿って往復し、連続的なプロセスでゲノムの多数のコピーを生成します。その後、個々のゲノムは、ウイルスのエンドヌクレアーゼによってこの分子から切り出されます。パルボウイルスの場合、ウイルスによって異なり、正または負のセンス鎖のいずれかがカプシドにパッケージ化される可能性があります。 [ 16 ] [ 17 ]
ほぼすべてのssDNAウイルスは正鎖ゲノムを持つが、いくつかの例外と特異性が存在する。アネロウイルス科は、環状の負鎖ゲノムを持つ唯一のssDNA科である。[ 15 ]前述のように、パルボウイルスは正鎖または負鎖のいずれかをビリオンにパッケージ化することができる。[ 14 ]最後に、ビドナウイルスは正鎖と負鎖の両方の線状鎖をパッケージ化する。[ 15 ] [ 18 ]
国際ウイルス分類委員会（ICTV）はウイルスの分類を監督し、ウイルスを基底レベルでレルムのランクに分類します。ウイルスレルムは細胞生命に使用されるドメインのランクに対応しますが、レルム内のウイルスが必ずしも共通の祖先を共有するとは限らず、レルム同士も共通の祖先を共有しない点で異なります。そのため、各ウイルスレルムは、少なくとも1つのウイルスの発生例を表しています。各レルム内では、ウイルスは時間の経過とともに高度に保存されている共通の特徴に基づいてグループ化されます。[ 19 ] 3つのDNAウイルスレルムが認識されています。Duplodnaviria 、Monodnaviria、Varidnaviriaです。
デュプロドナウイルスには、HK97 フォールドを持つ主要カプシドタンパク質 (MCP) をコードする dsDNA ウイルスが含まれます。この領域のウイルスは、正二十面体カプシド形状や、組み立て中にウイルス DNA をカプシドにパッケージ化するターミナーゼ酵素など、カプシドおよびカプシドの組み立てに関する他の多くの特徴も共有しています。この領域には 2 つのウイルス群が含まれます。原核生物に感染し、カウドウイルス目に分類される尾部バクテリオファージと、動物に感染し、ヘルペスウイルス目に分類されるヘルペスウイルスです。 [ 11 ]
デュプロドナウイルスは非常に古い領域であり、おそらく細胞生命の最後の普遍的共通祖先（LUCA）よりも古い時代に存在していたと考えられます。その起源は不明であり、単系統群か多系統群かも分かっていません。特徴的な構造は、すべてのメンバーのMCPに見られるHK97フォールドです。この構造は、細菌に見られるナノコンパートメントの一種であるエンカプスリンにのみ、この領域以外で見られます。この関係は完全には解明されていません。 [ 11 ] [ 20 ] [ 21 ]
カウドウイルスとヘルペスウイルスの関係も不明です。共通の祖先を持つ可能性もあれば、ヘルペスウイルスがカウドウイルス目から分岐した系統群である可能性もあります。デュプロドナウイルスの共通の特徴は、複製せずに潜伏感染を引き起こし、将来複製できる可能性があることです。[ 22 ] [ 23 ]尾部を持つバクテリオファージは世界中に広く分布しており、[ 24 ]海洋生態学において重要であり、[ 25 ]多くの研究の対象となっています。[ 26 ]ヘルペスウイルスは、単純ヘルペス、水痘、帯状疱疹、カポジ肉腫など、さまざまな上皮疾患を引き起こすことが知られています。[ 27 ] [ 28 ] [ 29 ]
モノドナウイルスには、ローリングサークル複製を開始するHUHスーパーファミリーのエンドヌクレアーゼをコードするssDNAウイルスと、そのようなウイルスから派生した他のすべてのウイルスが含まれます。この領域のプロトタイプメンバーはCRESS-DNAウイルスと呼ばれ、環状ssDNAゲノムを持っています。線状ゲノムを持つssDNAウイルスはそれらから派生し、逆に環状ゲノムを持つdsDNAウイルスの一部は線状ssDNAウイルスから派生しています。 [ 30 ]
モノドナウイルスのウイルスは、宿主内で自己複製する染色体外DNA分子の一種である古細菌および細菌のプラスミドから複数回出現したと考えられている。この界のショットクウイルス界は、これらのプラスミドのDNAとRNAウイルスのカプシドタンパク質をコードする相補的DNAが融合した組換え事象から出現した可能性が高い。[ 30 ] [ 31 ]
CRESS-DNA ウイルスには、原核生物に感染するLoebvirae、Sangervirae、Trapavirae の3 つの界が含まれます。Shotokuvirae 界には、真核生物の CRESS-DNA ウイルスとMonodnaviriaの非典型的なメンバーが含まれます。[ 30 ]真核生物のモノドナウイルスは多くの病気と関連しており、多くの癌を引き起こすパピローマウイルスやポリオーマウイルス[ 32 ] [ 33 ] 、多くの経済的に重要な作物に感染するジェミニウイルス[ 34 ]などが含まれます。
バリドナウイルスには、ウイルスキャプシドの表面に対して垂直なジェリーロール（JR）フォールド構造を持つMCPをコードするDNAウイルスが含まれています。多くのメンバーは、単一のJRフォールドを持つマイナーキャプシドタンパク質、キャプシド組み立て中にゲノムをパッケージ化するATPase、および共通のDNAポリメラーゼなど、他のさまざまな特徴も共有しています。2つの界が認識されています。1つ、メンバーが単一の垂直JRフォールドを持つMCPを持つヘルベティアウイルス、もう1つは、メンバーが2つの垂直JRフォールドを持つMCPを持つバンフォードウイルスです。 [ 12 ]
バリドナウイルスは単系統群または多系統群であり、LUCAより前に存在していた可能性がある。バンフォードウイルス界は、おそらく他のヘルベチアウイルス界から、2 つの MCP の融合によって派生し、1 つのジェリーロール フォールドではなく 2 つのジェリーロール フォールドを持つ MCP になったと考えられる。ヘルベチアウイルスの単一ジェリーロール (SJR) フォールド MCP は、クピン スーパーファミリーやヌクレオプラスミンなど、SJR フォールドを含むタンパク質のグループと関連している。[ 12 ] [ 20 ] [ 21 ]
バリドナウイルスの海洋ウイルスは世界中に広く分布しており、尾部を持つバクテリオファージと同様に、海洋生態系において重要な役割を果たしている。[ 35 ]同定されている真核生物のDNAウイルスのほとんどは、この領域に属している。[ 36 ]バリドナウイルスの注目すべき病原性ウイルスには、アデノウイルス、ポックスウイルス、アフリカ豚コレラウイルスなどがある。[ 37 ]ポックスウイルスは、特に天然痘を引き起こしたバリオラウイルスなど、現代医学の歴史において非常に重要な存在である。[ 38 ]多くのバリドナウイルスは宿主のゲノムに内在化することができる。特異な例としては、宿主に感染した後、宿主を巨大ウイルスから保護することができるビロファージがある。[ 36 ]
dsDNAウイルスは3つの領域に分類され、どの領域にも分類されていない多くの分類群が含まれる。
一本鎖DNAウイルスは一つの領域に分類され、領域に分類されていないいくつかの科も含まれる。