大きな青

大きな青
上部
下側
保全状況
準絶滅危惧種  （IUCN 3.1）[1]
絶滅危惧種  （IUCN 3.1）[1]（ヨーロッパ）
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
クラス：	昆虫類
注文：	チョウ目
家族：	シジミチョウ科
属:	フェンガリス
種：	P.アリオン
二名法名
フェンガリス アリオン （リンネ、1758年）
同義語
アゲハチョウ リンネ、1758 グラウコプシュケ アリオン (リンネ、1758) マクリネア・アリオン (リンネ、1758) ノミアデス・アリオン

オオアオジ( Phengaris arion )はシジミチョウ科の蝶の一種です。この種は1758年に初めて定義され、1795年にイギリスで初めて記録されました。 ^[2] 1979年にこの種はイギリスでほぼ絶滅しましたが、新しい保全方法により再導入に成功しました。^{[3]この種は}、IUCNの絶滅危惧種レッドリストで「準絶滅危惧」に分類されています。^[1]現在、P. arionはヨーロッパ、コーカサス、アルメニア、西シベリア、アルタイ、カザフスタン北西部、四川で見られます。^[1]

この大きな青い鳥は、青い背景に翼にある独特のまだら模様の黒い点によって区別できます。

この大きな青い蝶は、アカアリの一種Myrmica sabuletiの幼虫として行動生態学ではよく知られています。^[2]

• P. a. arionヨーロッパ大陸、西シベリア、アルタイ、カザフスタン北西部
• P. a. delphinatus (Fruhstorfer, 1910) （フリューストルファー、1910）
• P.a.ザラ ・ヤショントフ、1935年コーカサス、アルメニア^[4]
• P.a.ブホルゼリ・ レズバニャイ、1978
• † P. a. eutyphron Fruhstorfer, 1915以前はイギリス南部に生息していた

大きな青い幼虫は、体長が約 0.5 インチ (13 ミリメートル) に成長し、最大 9 か月を費やして蛹から蝶へと変態します。大きな青い蝶は、シジミチョウ科で最大の蝶の 1 つで、翼幅が最大 2 インチ (51 ミリメートル) の、薄い羽を持つ蝶として知られ、数週間しか生きられません。大きな青い蝶の羽には、黒い点が散らばっています。^{[出典が必要]}

• 
  ヒメアオイ♂
• 
  ヒメアオイ♂△
• 
  雌雄異形

L. arion L. (83 c)。大型で、上面はarcasよりも明るく輝く青色で、両翼を横切るように黒斑の列がある。斑点はオスの後翼のみ消えていることもある。下面、特に後翼に多数の単眼があり、下面の基部の明るい青色の斑点によってすぐに見分けられる。ヨーロッパと前アジア、北ヨーロッパ、バルト海地方、イングランドから地中海 (コルシカ島) まで、およびスペインからアルメニア、南シベリアまで。ab. unicolor Hormuz. では上面は完全に青色で、円盤状細胞状の斑点を除いてすべての黒斑がない。ab. arthurus Melvill は下面に単眼がない。ab. jasilkowskii Hornuz では、単眼は細胞の下側にはなく、euphemusではそうであるが、この異常種は下側の基部の青緑色の鱗片によってすぐに区別される。 ab. coalescens Gillm. では、上側の黒斑は融合している。 — かなりの数の地域型が分離されている。斑点が弱い北部の標本はAurivillius によってalconidesと命名されている。 — obscura Christ. (83 c) は、翼の上部の外側半分全体が黒または暗褐色である高山型で、通常は高アルプスに見られ、ベルグン、ツェルマット、スティルヴィオ、およびアルプ＝マリティーム県の多くの場所など、地域的に非常に豊富である。この暗色化した形態はウラル（＝ruehli Krulik）にも見られる。南部では2つの異常形態が見つかっており、サンレモとボルディゲーラの間のエイビエラで、後翅の上側に目立つ白い縁単眼の列を持つligurica Wagn.と、下側が茶色く暗色化したベスビオのaldrovandus SLである。cyanecula Stgr. [現在の種Phengaris cyanecula （ Eversmann、1848）]（83日）は、コーカサスからモンゴルにかけてのアジア型で、後翅の下側の金属的な青緑色の斑点が豊富で明るく、ほぼ遠位端まで伸びている。卵は非常に平らな半球形で、淡い青白色で、胸腺に産み付けられる。ちょうど開花し始めたばかりの蝶。幼虫は成虫で、側面は淡い黄土色で、側面は淡いライラック色。頭部は黄土色で、前部は黒色の斑点がある。前胸板は黒色。秋までタイムを餌とし、その後姿を消し、翌年6月に成虫となってアリの巣の中で発見される。アリがこれを餌とし（フロホーク）、おそらく蛹も保護していると考えられる。蛹は翅鞘を除いて琥珀色で、滑らかでやや細長く、巣はない。蝶は通常単独で現れ、開けた地面や灌木林の広い道によく見られ、地上約1メートルの高さを飛ぶ。特にタイムやスカビオサの上で、羽を閉じて休む。6月末から8月まで飛翔する。^[5]

この大きな青い蝶は旧北区の海岸から海岸まで見られますが、最も集中しているのはフランスから中国にかけての地域です。^{[6] [7]}

オオアゲハの生息地は、その食糧源の場所に大きく左右されます。この種が生き残るためには、幼虫の食糧となる植物であるThymus druceiが豊富に存在することと、 Myrmica sabuletiアリの存在が必要です。^[6]

また、オオアオカメムシの生存の根底にある重要な要因は、場所の多様性であることも判明している。この蝶は、多様な植生と低木が生い茂る牧草地や放棄された地域に最も多く生息している。^[8]この好みは、均一な景観の結果を調べることで説明できる。景観が一定であれば、宿主植物の開花、成虫の出現時期、アリのコロニーへの幼虫の圧力など、多くの生物学的活動が同期する。^[8]重要な生物学的機能が同時に起こると、個体群は環境災害などのランダムな不幸な出来事の影響を受けやすくなる。^[9]このように、伝統的な農業は生物学的システムを非同期化する働きをし、一時的に手つかずだった場所の再コロニー化を可能にする。^[8]異なる場所と多様な生態学的構造の存在は、オオアオカメムシの生存に大きな影響を与える可能性のある異なる微気候を提供する。 ^[10]

1900年代後半、ヨーロッパ全土でPhengarisの個体数が急激に減少し始め、特に大きな青い蝶が影響を受けました。1950年代までには、英国に残った成虫は推定10万匹のみとなり、1978年までには英国で知られている91の大きな青い個体群の48％が失われました。^{[11] [12]}当初、専門家は大きな青い蝶の消失に完全に困惑していました。生息地は変化していないように思われたからです。^[11]有力な仮説では、蝶の絶滅の要因として、収集家、殺虫剤、大気汚染が取り上げられました。^[12]これらの要因と戦うために多数のプロジェクトが実施されましたが、すべて完全に失敗しました。^{[12]この種は、}オランダでは1964年に、英国では1979年に絶滅しました。ベルギーでは、1996年に南部で再定着した個体群が発見されるまで絶滅したと考えられていました。^[7]デンマーク、ドイツ、フランス、エストニアでも深刻な個体数の減少が起こっています。^[7]この減少のため、チョウは保護されています。絶滅と個体数の減少が続いたのは、チョウの行動に対する理解不足から生じた保全活動の失敗によるものとされています。^{[11] [13]}

現在、オオアオサギはイギリスでは絶滅危惧種に分類されており、ヨーロッパの多くの地域でも絶滅の危機に瀕しています。^[14]イギリス生物多様性行動計画では優先種に指定されています。^[15]しかし、英国王立昆虫学会が主導する長期保全プロジェクトにより、2022年には個体数が大幅に増加し、この種は「繁栄している」と評されています。^[16]

最近の調査結果では、オオアオカメの保護の成功と他の絶滅危惧種の保護の成功との間には正の相関関係があることも示されています。具体的な例の 1 つは、ミルミカアリ、オオアオカメ、スミレの種子、スミレを食べるチョウ ( Boloria euphrosyne ) の関係です。^[17]アリはスミレの種子を巣に持ち込みます。種子は巣の中で発芽することが多く、巣が荒廃するにつれて発芽の可能性が高まります。^[8]オオアオカメがアリの幼虫を捕食すると巣が荒廃することがあり、B. euphrosyne は荒廃したアリの巣に生えているスミレを好む傾向があるため、 B. euphrosyneの適応度はオオアオカメの存在によって間接的に影響を受けるようです。^[8]

フェンガリス属の多くのメンバーと同様に、オオアゲハは幼虫寄生虫であり、幼虫を育てるために他の昆虫に依存しています。この場合、宿主はミルミカアリの一種です。^[18]幼虫の段階でミルミカアリと物理的および化学的に類似していること、およびおそらく他の形式の擬態を使用することにより、フェンガリスの幼虫はアリを騙してアリの巣に連れ戻します。^[19]そこに着くと、幼虫はアリの幼虫の捕食者になるか、アリの幼虫のように振る舞って餌をねだります。これは「カッコウ」戦略として知られています。^[20]「カッコウ」方式は、捕食性の蝶よりもカッコウ蝶の種の巣あたりの幼虫の数が多いことが研究で一貫して示されているため、より効果的な戦略と見なされています。^{[21] [22] [23]}多くの研究を通じて、大きな青い蝶が宿主の巣の中で捕食者として行動することが十分に文書化されている。

初期のPhengaris - Myrmica関係の考え方では、捕食者1人と宿主1人の直線関係が構築された。Phengarisの各種はMyrmicaの特定の1種を捕食するように進化的に適応しており、オオアオバタフライはM. sabuletiに集中しているという説が提唱された。^[21]最近の報告では、Phengarisの各種は複数のMyrmica種を捕食できるものの、その能力は種によって異なり、各蝶の種は依然として特定のアリ種を好むことが示されている。^[21]結果は決定的ではないが、オオアオバタフライはM. sabuletiを強く好むことが示されており、 M. scabrinodisも捕食することが記録されている。^{[22]研究では、蝶の種が場所によって異なる宿主嗜好を示す場合もあることがわかっている。例えば、フィンランドでは、オオアオバタフライは}M. lonaeの巣だけを餌としていた。^[22]報告が異なり、この種の研究には困難が伴うため、宿主と寄生虫の関係の性質は未だに結論が出ていない。

オオアゲハとミルミカの寄生宿主関係は幼虫の生存に不可欠であるため、メスの蝶は、正しい種の働きアリが幼虫を見つけられる場所に卵を産まなければならない。これまで、フェンガリスの蝶が特定のミルミカ種の地域を識別できるかどうかは不明であった。特定の種のフェンガリスは、ミルミカ種を識別するために特定の匂いを感知できると信じられていた。 ^[24]また、特定の種のフェンガリスは、卵の積載量が多いことを感知することで、食用植物の過密状態を避けることができると考えられていた。[ 24 ^]新しい研究によると、メスの産卵は単にミルミカ種に合わせているだけで、メスは他の要因を考慮していないことが示唆されている。^[21]

フェンガリス属の雌は、タイムなどの特定の植物に卵を産みます。^[25]野生のタイムは英国で好まれる食用植物で、ヨーロッパのより涼しい地域や山岳地帯では、マジョラムが好まれます。約3週間後、幼虫が孵化し、植物の種子と花を食べます。幼虫は4齢になるまで食用植物の近くにとどまり、その後地面に落ちます。^{[21]そこから、幼虫は}ミルミカアリに見つけられるようにさまざまな戦略を採用します。 P. rebeliやP. alconなど、フェンガリス属のいくつかの幼虫種は、それぞれの宿主に特有のフェロモンを分泌します。このような行動の目的は、将来働きアリになる幼虫のフェロモンを模倣することです。^[26]アリの幼虫の模倣に成功した幼虫は、宿主の巣に連れ戻され、アリに餌を与えられます。もともと、オオアオカメムシは他のチョウとは異なる行動をとると考えられており、貧弱なフェロモン模倣物を分泌するか、まったく分泌しないと考えられていました。 ^[26]今日では、宿主アリの巣に受け入れられるために、化学的模倣の一形態として情報化学物質を分泌することがわかっています。 ^[19]オオアオカメムシは、アリの道をたどったり、採餌のピーク時に餌となる植物から離れたりして、他のアリではなくミルミカに特に自分をさらします。^[27]この結果、働きアリは巣に入ったイモムシは注意を引かないため、一般的に無視します。オオアオカメムシが宿主アリと相互作用する方法はまだわかっていません。

フェンガリス属の幼虫のほとんどは、宿主のアリの巣に入る前は同じように行動するが、いったん巣に受け入れられると、幼虫は2つの戦略のうちの1つを採用する。1つ目は「カッコウ」戦略である。これはP. rebeliで広範に研究されており、幼虫と宿主のアリとの継続的な相互作用からなる。巣に入ると、幼虫は音響模倣を使用して自分の正体を隠す。^{[28]カッコウ戦略を使用する大きな青い幼虫は、幼虫の}女王アリの音に非常によく似た音を出しながら、アリの近くにとどまる。^{[29]カッコウ戦略を使用する}フェンガリス属の種は、女王アリの真似をすることで、働きアリから餌を与えられ、本物のアリの幼虫よりも優遇される。^[30]カッコウ戦略を使用するアリは巣の中で非常に地位の高いメンバーになるため、アリは幼虫に餌を与えるために自分の幼虫を殺し、危険に直面したときには真っ先に幼虫を救出する。^[30]

Phengaris属の他のメンバーとは異なり、オオアオカメムシはアリの巣に入ると捕食者になる。アリの蛹を食べながら、アリのふりを続ける。擬態していても、巣の中でのオオアオカメムシの死亡率は高い。1つの説明として、Phengaris属の各種は、単一のMyrmica属の種に最も適しているということが挙げられる。見慣れないアリの種に取り込まれた幼虫は、殺されて食べられることが多い。正しい宿主と一致したとしても、多くのオオアオカメムシは生き残ることができない。擬態が完璧でなく、アリが疑念を抱くと、死亡する可能性が非常に高い。さらに、安定した食料供給のない巣にいるアリは、オオアオカメムシを侵入者と認識する可能性が非常に高い。オオアオカメムシは、宿主アリに取り込まれてから最初の10日間に最も攻撃される可能性が高い。これは、この時期に幼虫が典型的なMyrmica属のアリの幼虫よりも大きくなるためである。^[26]

フェンガリス蝶は宿主の巣に侵入した後も、幼虫としての正体を隠し続け、欺瞞行為をさらに進めます。アリの音響コミュニケーションの使用については多くの研究が記録されており、フェンガリス属の種はこの行動を利用していることがわかっています。たとえば、P. rebeli は巣内での地位を高めるために女王の独特の鳴き声を真似します。この擬態は、危険なときに働きアリが自分の蛹よりもP. rebeli を救助することを好むほど効果的です。 ^[31] 以前は、「カッコウ」戦略の種だけが音響擬態を使用すると考えられていました。^[19]音は非常に似ていたため、2 つの幼虫の音は女王の音と比較してそれぞれよりも異なっていました。ミルミカの異なる種は、区別するために異なる情報化学物質を使用しますが、巣に入ると非常によく似た音響コマンドを使用します。^[19]

実験室での研究によると、大きな青い蝶の幼虫は、まず最も大きなアリの幼虫を食べる。この進化した戦術は、最も大きな幼虫が体積当たり最も多くの物質を提供するだけでなく、幼虫が蛹化して捕食されにくくなるのを防ぐため、効率が最大限に高められる。さらに、孵化したばかりの幼虫がより大きく成長する時間も確保できる。巣にいる間、大きな青い毛虫は最終的なバイオマスの 99% を獲得し、平均 1.3 mg から 173 mg に成長する。実験室での結果では、1 匹の蝶が生き延びるためには 230 匹の大きな幼虫と最低でも 354 匹のミルミカの働きバチが必要であると推定されているが、野生でこれほど大きな巣が見つかることはめったにない。これは、大きな青い蝶が飢餓に非常に強い耐性を持っているという発見を裏付ける。これは、アリがコロニーを放棄して毛虫を置き去りにするような状況では非常に有利になる。大きな青い蝶は、元の巣が放棄されると新しい巣に移動できることが知られている。多くの場合、近くのコロニーに新しい幼虫がいて、そのコロニーが巣に住み着くため、生き残ったオオカミキリは複数のミルミカコロニーに順次寄生することになります。^[32]

科学者たちは、なぜ宿主の巣の中に複数の戦略があるのか​​まだよくわかっていないが、それぞれの有効性を判断するための研究が行われてきた。カッコウ戦略では、捕食戦略よりも巣あたりの蝶の数が6倍多い。^[33]これはカッコウ戦略の優位性を示しているように思われるが、考慮すべき他の要因もある。カッコウの幼虫はアリの近くにとどまるため、生き残るためには宿主種とほぼ同じ化学物質を分泌しなければならない。^[33]これは、カッコウ戦略を使用する人が、捕食戦略を使用する人よりも、非主要宿主に採用された場合に宿主コロニーに捕食される可能性が高い理由を説明しています。^[31]現在のデータは、カッコウ戦略を使用する人は特定の種のミルミカアリに依存しているのに対し、捕食性のフェンガリスは全体的に用途が広く、特定の種に対してはより優れたパフォーマンスを発揮するという考えを支持しているようだ。^[33]

大きな青い蝶は、女王アリがいる巣では生き残る可能性が 3 倍低いことがわかっています。この発見は、「女王効果」と呼ばれる理論で説明されています。ほとんどのミルミカの巣では、女王アリは主に 2 回の卵を産み、これらの卵から孵ったメスは働きアリまたは処女女王になります。これらのメスが働きアリになるか処女女王になるかは、巣での女王の状態によって異なります。女王が死ぬと、働きアリは最大のメスの幼虫を処女女王に移行させます。女王がいて健康であれば、女王は働きアリに働きアリを無視し、飢えさせ、メスの幼虫を噛ませるように働きかけ、その結果、成長が制限され、働きアリへの移行を助けます。^[26]これは、フェンガリス蝶が働きアリがいる場合は女王の真似をすることと、女王を避けるために働きアリのように見えることの間で厳密なバランスを保たなければならないことを示しています。

• イギリスの蝶のリスト

ウィキメディア・コモンズには、Phengaris arion に関連するメディアがあります。

Wikispeciesには、Phengaris arionに関する情報があります。

• ライフサイクル
• 蝶の保護 - 大きな青いプロジェクト
• コーンウォール野生生物保護協会 - 大型の青い鳥の再導入