昆虫の飛行

ほとんどの昆虫は、螺旋状の前縁渦を作り出す方法を使用します。これらの羽ばたきは、2 つの基本的な半ストロークで動きます。ダウン ストロークは上後方から始まり、下前方へ急降下します。次に、翼は素早く反転 (回外) され、前縁が後方を向きます。次に、アップ ストロークが翼を上後方へ押し上げます。次に、翼は再び反転 (回内) され、別のダウン ストロークが発生する可能性があります。同期飛行筋を持つ昆虫の周波数範囲は通常 5 ～ 200ヘルツ(Hz) です。非同期飛行筋を持つ昆虫では、羽ばたき周波数が 1000 Hz を超える場合があります。昆虫がホバリングしているときは、2 つのストロークにかかる時間は同じです。ただし、より遅いダウン ストロークは推力を生み出します。^{[ 11 ] [ 12 ]}  

昆虫の飛行を理解するには、主要な力の特定が不可欠です。羽ばたき翼を理解しようとする最初の試みでは、準定常状態を仮定していました。これは、任意の時点での翼上の気流が、同じ迎角で羽ばたかない定常状態の翼上の気流と同じであると仮定したことを意味します。羽ばたき翼を多数の静止位置に分割し、各位置を分析することで、あらゆる瞬間の翼にかかる瞬間的な力のタイムラインを作成することが可能でした。計算された揚力は3分の1ほど小さいことが判明したため、研究者たちは、空力力を生み出す非定常現象が存在するに違いないことに気づきました。羽ばたき翼に近い流れを近似しようとする解析モデルがいくつか開発されていました。一部の研究者は、回外時に力がピークに達すると予測しました。ショウジョウバエの動的にスケールされたモデルで、これらの予測された力は後に確認されました。他の研究者は、回外および回内時の力のピークは、並進現象とは根本的に異なる未知の回転効果によって引き起こされると主張しました。この主張には異論もある。計算流体力学を用いて、回転効果はないと主張する研究者もいる。彼らは、大きな力は前のストロークによって放出された後流との相互作用によって引き起こされると主張している。^{[ 11 ] [ 12 ]}

前述の回転効果と同様に、羽ばたきに関連する現象は完全には理解されておらず、合意も得られていません。すべてのモデルは近似であるため、異なるモデルでは無視できると考えられる効果が省略されています。たとえば、1925 年にHerbert A. Wagnerによって提唱されたWagner 効果^{[ 13 ]}は、傾斜した翼が静止状態から加速されると、粘性により循環が定常状態にゆっくりと上昇することを示しています。この現象は、予測よりも小さい揚力値を説明するものです。通常、問題は、追加された揚力の発生源を見つけることでした。この効果は、昆虫の飛行に典型的なレイノルズ数を持つ流れでは無視できると主張されています。レイノルズ数は乱流の尺度であり、レイノルズ数が低いときは流れは層流（滑らか）であり、高いときは乱流です。^{[ 14 ]} Wagner 効果は、少なくとも 1 つのモデルでは意識的に無視されました。^{[ 12 ]}昆虫の飛行中に発生する最も重要な現象の 1 つは、前縁吸引です。この力は効率の計算に大きく影響します。前縁吸引の概念は、1988 年に DG Ellis と JL Stollery によって、鋭いエッジのデルタ翼の渦揚力を説明するために初めて提唱されました。^{[ 15 ]}迎角が大きい場合、流れは前縁上で剥離しますが、後縁に到達する前に再付着します。この剥離した流れの泡の中に渦があります。迎角が非常に大きいため、多くの運動量が流れに下向きに伝達されます。これら 2 つの特徴により、大きな揚力といくらかの追加抗力が発生します。しかし、重要な特徴は揚力です。流れが剥離しているにもかかわらず、依然として大きな揚力が発生するため、この現象は失速遅延と呼ばれ、1945 年に H. Himmelskamp によって航空機のプロペラで初めて発見されました。^{[ 16 ]}この効果は羽ばたき昆虫の飛行で観察され、準定常状態のモデルの不足を補うのに十分な揚力を提供できることが証明されました。この効果は、カヌー選手がスカルリングのドローストロークで使用しています。^{[ 11 ] [ 12 ]}

羽ばたき翼に及ぼす影響は、主に 3 つの空力現象の発生源に集約できます。すなわち、前縁渦、翼にかかる定常状態の空力力、および翼が前のストロークの後流と接触することです。飛翔昆虫の大きさは、約 20 マイクログラムから約 3 グラムまでです。昆虫の体質量が増加すると、翼面積が増加し、羽ばたきの頻度が減少します。大型の昆虫の場合、レイノルズ数 (Re) は 10000 にも達し、流れが乱流になり始めます。小型の昆虫の場合、レイノルズ数は 10 程度まで低下する可能性があります。これは、粘性効果が小型の昆虫にとってより重要であることを意味します。^{[ 12 ] [ 17 ] [ 18 ]}

ダウンストローク

上向きストローク

昆虫の飛行のもう 1 つの興味深い特徴は、体の傾きです。飛行速度が増加すると、昆虫の体は機首を下向きに傾き、より水平になります。これにより前面面積が減少し、したがって体の抗力が減少します。抗力は前進速度が増加すると増加するため、昆虫は効率がより必要になるにつれて飛行をより効率的にしています。さらに、ダウンストロークの幾何学的迎角を変更することにより、昆虫は可能な限り多くの操縦を通して飛行を最適な効率で維持することができます。一般的な推力の発生は、揚力に比べて比較的小さいです。揚力は昆虫の重量の 3 倍以上になることがあります。一方、最高速度での推力は重量の 20% 程度にしかならないことがあります。この力は主に、羽ばたき運動の弱いアップストロークによって発生します。^{[ 12 ] [ 19 ]}

アザミウマの羽毛状の翅は、前縁渦流飛行には適していないが、羽を叩いて投げ飛ばす動作には適している。

ヒメチョウ科のLimacina helicinaのようなウミチョウは、手を叩いて体を投げつけることで水中を「飛ぶ」ことができる。

拍手と投げ出し、またはワイス・フォグ機構は、デンマークの動物学者トルケル・ワイス・フォグによって発見されたもので、小型昆虫の飛行中に利用される揚力発生方法です。^{[ 20 ]}昆虫のサイズが1 mm未満になると 、粘性力が支配的になり、翼型からの揚力発生の効率が大幅に低下します。拍手の位置から、2つの翼は離れて投げ出され、後縁を中心に回転します。次に、翼は分離し、下降ストロークの終わりまで水平に掃引します。次に、翼は回内し、上昇ストロークの漕ぐ動作中に前縁を利用します。拍手動作が始まると、前縁が接触し、隙間がなくなるまで一緒に回転します。当初は翼が接触していると考えられていましたが、いくつかの事例は翼の間に隙間があることを示しており、それが空力的な利点をもたらすことを示唆しています。^{[ 21 ] [ 22 ]}

クラップ・アンド・フリング機構による揚力発生は、動作全体を通していくつかのプロセスで発生します。まず、この機構は翼間の相互作用に依存しており、単一の翼の動きでは十分な揚力は発生しません。^{[ 23 ] [ 24 ] [ 25 ]} フリング動作で翼が後縁を中心に回転すると、空気ができた隙間に流れ込み、強い前縁渦と、翼端で発生する2番目の渦を生成します。3番目の弱い渦は後縁で発生します。^{[ 22 ]}発生する渦の強さは、フリング動作の開始時の翼間分離の初期ギャップに部分的に依存します。翼間ギャップが小さくなると、より大きな揚力が発生しますが、その代償として抗力も大きくなります。フリング中の上下運動^{[ 26 ]} 、柔軟な翼^{[ 24 ]} 、および遅延失速機構の実装は、渦の安定性と付着を強化することがわかりました。^{[ 27 ]}最後に、低レイノルズ数飛行（層流）中の揚力発生の全体的な低下を補うために、小さな昆虫は、より大きな昆虫に匹敵する翼端速度を生成するために、ストローク頻度が高くなることが多い。^{[ 27 ]}

翼が分離して回転する必要があるため、全体的に予想される最大の抗力は背側への投げ出し動作中に発生します。^{[ 25 ]}大きな抗力の減衰は、いくつかのメカニズムによって発生します。柔軟な翼は、硬い翼と比較して、投げ出し動作中の抗力を最大50%減少させ、翼のストローク全体を通して全体の抗力をさらに減少させることがわかっています。^{[ 24 ]} Encarsia formosaに見られるように、翼の縁にある剛毛は、流れに多孔性をもたらし、揚力の発生が低下する代わりに抗力を増大および減少させます。^{[ 28 ]}さらに、投げ出し前の翼間の分離は、抗力の全体的な効果に重要な役割を果たします。翼間の距離が増加すると、全体の抗力は減少します。^{[ 21 ]}

拍手と投げ飛ばしのメカニズムは、ウミチョウの一種である海洋軟体動物のLimacina helicinaにも用いられている。 ^{[ 29 ] [ 30 ]}野菜の葉潜り虫Liriomyza sativae （ハエの一種）などの昆虫は、部分的な拍手と投げ飛ばしを利用し、ホバリング時に翼の外側部分のみでこのメカニズムを使用して揚力を約7%増加させている。^{[ 27 ]}

• 拍手と投げ飛ばしの飛行機構（Sane 2003より）
• 
  拍手１：翼を背中に閉じる
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  拍手2：前縁が接触し、翼が前縁を中心に回転し、渦が発生する
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  3回目の拍手：後縁が閉じ、渦が放出され、翼が閉じて推力が発生する

• 黒（曲線）矢印：流れ；青矢印：誘導速度；オレンジ矢印：翼にかかる正味の力
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  投げ飛ばす1：翼が後縁を中心に回転して広がる
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  フリング2：前縁が離れ、空気が流れ込み、揚力が増加する
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  フリング3：前縁に新たな渦が形成され、後縁の渦が互いに打ち消し合い、流れがより速く成長するのを助ける可能性がある（Weis-Fogh 1973）。

流体中を移動する翼は、空気力学で見られる慣例に従う流体力を受けます。翼に対する流れの方向に垂直な力の成分は揚力 ( L ) と呼ばれ、流れの反対方向の力の成分は抗力 ( D ) と呼ばれます。ここで考慮されるレイノルズ数では、適切な力の単位は 1/2(ρU ² S) であり、ρ は流体の密度、S は翼面積、U は翼の速度です。無次元の力は揚力係数 ( C _L ) および抗力係数 ( C _D ) と呼ばれ、次のようになります。 ^{[ 11 ]}

$${\displaystyle C_{\text{L}}(\alpha )={\frac {2L}{\rho U^{2}S}}\quad {\text{および}}\quad C_{\text{D}}(\alpha )={\frac {2D}{\rho U^{2}S}}$.$

C _LとC _{D は}、流れが定常の場合にのみ定数となります。翼型などの特殊な物体は、小さな迎角で流体を切り裂くときに定常状態に達することがあります。この場合、翼型の周りの非粘性流は、非貫通境界条件を満たすポテンシャル流によって近似できます。2D翼型のKutta-Joukowski の定理は、流れが鋭い後縁から滑らかに離れることをさらに仮定しており、これにより翼型の周りの総循環が決定されます。対応する揚力は、ベルヌーイの原理(ブラジウスの定理)によって与えられます。 ^{[ 11 ]}

${\displaystyle C_{\text{L}}=2\pi \sin \alpha \quad {\text{かつ}}\quad C_{\text{D}}=0.}$

鳥や昆虫の周囲の流れは非圧縮性であると考えられる。マッハ数、つまり空気中の音速に対する速度は通常1/300であり、翼の周波数は約10～103  Hzである。支配方程式として滑りなし境界条件に従うナビエ・ストークス方程式を使用すると、方程式は次のようになる。 ^{[ 11 ]}

${\displaystyle {\begin{aligned}{\frac {\partial \mathbf {u} }{\partial t}}+\left(\mathbf {u} \cdot \nabla \right)\mathbf {u} &=-{\frac {\nabla p}{\rho }}+v\nabla ^{2}\mathbf {u} \\\nabla \cdot \mathbf {u} &=0\\\mathbf {u} _{\text{bd}}&=\mathbf {u} _{\text{s}}.\end{aligned}}}$

ここで、u (x, t) は流れ場、p は圧力、ρ は流体の密度、ν は動粘度、u _{bd は}境界での速度、u _{s は}固体の速度です。長さスケール L と速度スケール U を選択することで、この方程式はレイノルズ数 R _{e =uL/ν を含む無次元形式で表すことができます。}昆虫の翼と翼型には 2 つの明らかな違いがあります。昆虫の翼ははるかに小さく、羽ばたきます。トンボを例にとると、翼弦 (c) は約1 cm (0.39 in)、翼長 (l) は約4 cm (1.6 in)、翼周波数 (f) は約 40 Hz です。翼端速度 (u) は約1 m/s (3.3 ft/s)で、対応するレイノルズ数は約 103 です。より小さい端では、典型的なコバチ科のハチは翼長が約0.5～0.7 mm (0.020～0.028 in)で、翼を約 400 Hz で羽ばたかせます。そのレイノルズ数は約 25 です。昆虫の飛行におけるレイノルズ数の範囲は約 10 ～ 10 ⁴で、これは理論にとって都合の良い 2 つの限界、つまり翼の周りの非粘性定常流と、泳ぐバクテリアが経験するストークス流の間に位置します。このため、この中間範囲はよく理解されていません。一方、これは私たちが目にするものの中で最も普遍的な領域かもしれません。落ち葉や種子、魚、鳥はすべて、昆虫の周りで見られるような非定常流に遭遇します。^{[ 11 ]}翼弦方向のレイノルズ数は次のように表される。          

${\displaystyle Re={\frac {{\bar {c}}U}{v}}}$

${\displaystyle U=2\Theta fr_{g}}$そして${\displaystyle r_{g}={\sqrt {{\frac {1}{s}}\int _{0}^{R}{r^{2}c(R)dr}}}}$

どこ${\displaystyle {\bar {c}}\ }$は平均コード長です。${\displaystyle U}$は翼端の速度です。${\displaystyle \Theta }$はストローク振幅です。${\displaystyle f}$はビート周波数です。$\displaystyle r_{g}}$は回転半径です。${\displaystyle s}$は翼面積であり、${\displaystyle R}$は翼端を含めた翼の長さです。

レイノルズ数に加えて、少なくとも他に2つの関連する無次元パラメータがあります。翼には3つの速度スケールがあります。機体に対する羽ばたき速度（u）、機体の前進速度（U ₀）、およびピッチング速度（Ω c）です。これらの比率は、U ₀ / uとΩc/ uという2つの無次元変数を形成し、前者はしばしば前進比と呼ばれ、換算周波数fc / U ₀とも関連しています。^{[ 11 ]}

昆虫の翅が剛体である場合、例えばショウジョウバエの翅はほぼ剛体であるため、固定体に対するその運動は、球面座標における先端の位置(Θ(t),Φ(t)) と、根元と先端を結ぶ軸を中心としたピッチング角ψ(t) の 3 つの変数で記述できます。ブレード要素解析に基づいて空力力を推定するには、迎角(α) を決定する必要もあります。翼幅の 70% における典型的な迎角は、ホバリングする昆虫では 25° ～ 45° の範囲です (ハチドリでは 15°)。多くの昆虫について利用可能な豊富なデータがあるにもかかわらず、ストローク中の α の時間変化を報告している実験は比較的少ないです。これらの中には、係留されたバッタと係留されたハエの風洞実験、およびショウジョウバエの自由ホバリング飛行が含まれます。^{[ 11 ]}

翼端の軌跡は比較的測定しやすいため、より頻繁に報告されている。例えば、重量を支えるのに十分な揚力を生み出した飛行シーケンスのみを選択すると、翼端が楕円形を描いていることがわかる。交差しない形状は他の昆虫でも報告されている。正確な形状に関わらず、プラグダウン運動は、昆虫が重量を支えるために揚力に加えて空気抵抗を利用している可能性があることを示している。^{[ 11 ]}

質量 m = 0.1 g の昆虫を再び想定すると 、下降ストローク中に 2 つの翼によって加えられる平均力 F _avは重量の 2 倍であるため、ホバリングを維持するために必要な動力を計算できます。翼によって加えられる圧力は翼の総面積に均等に分布しているため、各翼によって発生する力は翼の中央の 1 つの点に作用すると想定できます。下降ストローク中、翼の中心は垂直距離dを移動します。^{[ 17 ]}各下降ストローク中に昆虫が行う全仕事は、力と距離の積です。つまり、

${\displaystyle {\text{仕事}}=F_{av}\times d={\text{2W}}_{\text{d}}\,\!}$

羽が70°の角度で羽ばたきをする場合、羽の長さが1cmの昆虫の場合 、dは5.7mmになります 。したがって、2枚の羽が1回の羽ばたきで行う仕事は次のようになります。^{[ 17 ]}

${\displaystyle {\text{仕事}}=2\times 0.1\cdot 10^{-3}\times 9.8\times 5.7\cdot 10^{-3}{\text{ジュール}}=1.12\times 10^{-5}{\text{ジュール}}\,\!}$

エネルギーは昆虫を重力に逆らって持ち上げるために使用されます。各下降ストローク中に昆虫の質量を0.1 mm持ち上げるのに必要なエネルギーEは次のとおりです。 ^{[ 17 ]} 

${\displaystyle {\text{E}}={\text{mgh}}=0.1\cdot 10^{-3}\times 9.8\times 0.1\cdot 10^{-3}{\text{ジュール}}=9.8\cdot 10^{-8}{\text{ジュール}}\,\!}$

これは消費される総エネルギーのごくわずかな割合であり、明らかに、エネルギーの大部分は他のプロセスで消費されます。この問題のより詳細な分析によると、翼によって行われる仕事は、主に翼の下降ストロークによって加速される空気の運動エネルギーに変換されます。パワーは 1 秒間に行われる仕事の量です。例として使用されている昆虫では、1 秒間に 110 回の下降ストロークを行います。したがって、その出力 P は、1 秒あたり ストロークであり、つまり、その出力 P は次のようになります。^{[ 17 ]}

${\displaystyle {\text{P}}=1.12\times 10^{-5}\times 110{\text{ワット}}=1.23\times 10^{-3}{\text{ワット}}}$

ホバリングに使用される動力の計算では、動いている翼の運動エネルギーが無視されていました。昆虫の翼は軽いとはいえ、有限の質量を持っています。したがって、翼が動くと運動エネルギーを持ちます。翼は回転運動をしているため、各翼のストローク中の最大運動エネルギーは次のようになります。^{[ 17 ]}

$KE={\frac {1}{2}}I\omega _{\text{max}}^{2}}$

ここで、Iは翼の慣性モーメント、ω _maxは翼のストローク中の最大角速度です。翼の慣性モーメントを求めるために、翼は一端で回転する細い棒で近似できると仮定します。すると、翼の慣性モーメントは次のようになります。^{[ 17 ]}

${\displaystyle I={\frac {m\ell ^{2}}{3}}}$

ここで、l は翼の長さ (1  cm)、m は 2 つの翼の質量であり、通常は 10 ⁻³ g です。最大角速度 ω _maxは、翼の中心における最大線速度ν _maxから計算できます。 ^{[ 17 ]}

$\displaystyle \omega _{\text{max}}={\frac {v_{\text{max}}}{\ell /2}}}$

各ストローク中、翼の中心は、翼の中心が移動した距離d を翼ストロークの継続時間 Δt で割った値で与えられる平均線速度ν _avで移動します。前の例では、d = 0.57 cm、Δt = 4.5×10 ⁻³秒です。したがって、次のようになります。 ^{[ 17 ]}  

${\displaystyle v_{av}={\frac {d}{\Delta t}}={\frac {0.57}{4.5\times 10^{-3}}}=127{\text{cm/s}}}$

翼の速度は、翼のストロークの開始時と終了時の両方でゼロであるため、最大線速度は平均速度よりも高くなります。速度が翼の経路に沿って（正弦波状に）振動すると仮定すると、最大速度は平均速度の2倍になります。したがって、最大角速度は次のようになります。^{[ 17 ]}

${\displaystyle \omega _{\text{max}}={\frac {254}{\ell /2}}}$

したがって、運動エネルギーは次のようになります。^{[ 17 ]}

${\displaystyle KE={\frac {1}{2}}I\omega _{max}^{2}=\left(10^{-3}{\frac {\ell ^{2}}{3}}\right)\left({\frac {254}{\ell /2}}\right)^{2}=43{\text{ erg}}}$

翼の動きの各サイクルには 2 つの翼ストローク (上昇ストロークと下降ストローク) があるため、運動エネルギーは 2×43 = 86 ergです。これは、ホバリング自体で消費されるエネルギーとほぼ同じです。^{[ 17 ]}