アメリカグリ

アメリカグリは、クリ胴枯病が発生する前は、東部落葉樹林の生態系において優勢な樹木でした。リスはアメリカグリの枝だけを伝ってニューイングランドからジョージアまで歩くことができたと言われています。^{[ 60 ]}かつては重要な広葉樹材木であったアメリカグリは、アジア原産の樹皮菌（Cryphonectria parasitica、旧名Endothia parasitica ）によって引き起こされる維管束病であるクリ胴枯病により、壊滅的な個体数減少に見舞われました。この菌は、19 世紀後半に感染した日本のクリの木が北アメリカに持ち込まれた際に持ち込まれました。 ^{[ 61 ]}

クリ胴枯病は、1904年にニューヨーク市ブロンクス区のニューヨーク動物園（現在のブロンクス動物園）で、主任森林官のヘルマン・メルケルによってアメリカグリの木で初めて発見されました。メルケルは、1906年までに胴枯病が同区のクリの木の98パーセントに感染したと推定しました。^{[ 62 ]}アジアグリ種は胴枯病と共に進化し、強い抵抗力を発達させましたが、アメリカグリとアレゲニーチンカピンは抵抗力がほとんどありません。^{[ 63 ] [ 64 ]： 145 [ 65 ]}

空中を伝染する樹皮菌は年間 80 km に広がり、数十年で 30 億本以上のアメリカグリの木を枯らし、枯死させた。枯病の初期に行われた伐採は、病気に対する抵抗力の高い木を意図せず破壊し、災厄を悪化させた可能性がある。 ^{[ 9 ]}主幹が枯れると根から新しい芽が出てくることが多いため、この種はまだ絶滅していない。しかし、枯病が再び感染する前に切り株の芽が高さ6 m (20フィート)を超えることはめったにないため、この種は機能的に絶滅したと分類されている^{[ 66 ]。}これは、クリ枯病がアメリカグリの木の地上部分のみを積極的に枯死させ、根系などの地下部分は残すためである。     

1900年代には、クリ胴枯病は切り株から生えた新しい茎に再感染することが多く、そのためアメリカグリの木が再び定着するのを妨げるサイクルが維持されることが記録されていた。^{[ 67 ]}しかし、一部のアメリカグリの木は、クリ胴枯病に対するわずかな自然抵抗力のおかげで生き残っている。^{[ 68 ]}

アメリカグリの分布域における高密度分布と自然免疫の欠如により、枯死病は急速に広がり、感染したほぼすべての木に感染と枯死を引き起こした。^{[ 65 ]}クリ枯病の治療に対する初期の試みは、殺菌剤の使用などの化学的方法と、樹木外科手術による感染した枝の除去や栽培地および野生の林からの感染木の除去などの物理的方法の両方であった。検疫措置も実施され、後に植物検疫法によって支援されたが、これは他の潜在的な植物病原体の輸入を防ぐ試みであった。^{[ 69 ]}

クリ胴枯病の蔓延を食い止めようとするこれらの試みは失敗に終わった。クリ胴枯病によって残存個体が孤立し、多くの孤立したアメリカグリの無性生殖、アメリカグリ林の遺伝的多様性の低下、そして結果として絶滅の危機に瀕したことで、この種の被害はさらに悪化した。^{[ 70 ]}

クリ胴枯病は、日焼けと混同してはならない。日焼けとは、冬の太陽光が雪に反射して、日向の幹（北半球では南向きの幹）の樹皮を温める現象である。雪に反射した太陽光が日中に幹を繰り返し温めたり溶かしたりするため、樹皮と形成層が翌夜の凍結温度に弱くなり、最終的にクリ胴枯病に似た樹皮の潰瘍が発生する。また、日焼けによって損傷した樹皮は病原菌の侵入を受けやすくなる。^{[ 71 ]}

アメリカグリを含むすべてのクリの種は、木部導管をチロース、ゴム、菌糸で塞ぐ維管束病であるナラ枯れ病にかかりやすい。ナラ 枯れ病は数週間以内にクリを枯死させる可能性がある。^{[ 72 ] [ 73 ]}

クリ胴枯病の発生前、1824 年以前に、インク病がアメリカグリを襲った。これはおそらくポルトガルから輸入されたコルクガシの木によってアメリカ南部に持ち込まれたものと思われる。^{[ 74 ]}この真菌病原体は、ヨーロッパスイートチェストナットを含むいくつかのCastanea種の根と幹も枯らすことが知られている。これは主にアメリカ南東部のクリに影響を与え、後にクリ胴枯病が発生した頃には、C. dentataの分布域はすでに縮小していた可能性がある。アメリカグリ胴枯病に耐性のあるクリがインク病に感受性がある場合、それらのクリの潜在的な分布域は大幅に縮小する。^{[ 75 ]} 

この病原体の分布域は気候温暖化に伴い北方に拡大し、アメリカグリの潜在的な分布域をさらに制限する可能性がある。^{[ 76 ]}リン酸カリウムは、フィトフトラ属菌を直接阻害し、宿主の反応を改善して師部組織の病変に対する抵抗性を誘導し、カルスを形成することにより、 C.  sativaの感染に対する抵抗性を誘導することがわかっている。^{[ 77 ]}この効果がC. dentataで起こるかどうかは不明である。^{[ 78 ]} 

褐腐病は、主にGnomoniopsis castaneaeによって引き起こされる破壊的な植物病であり、 Castanea属の植物に感染します。この病原体は、他の広葉樹にも軽度の病気を引き起こしたり、内生菌として存在したりします。この病気はヨーロッパとオセアニアで見られます。最近では、北アメリカでも報告されています。^{[ 79 ]}

中国産のコバチは、すべてのクリ属の樹木を攻撃し、大きな被害をもたらします。^{[ 80 ]}このハチは苗木にとって脅威であり、現在北米東部の森林に広く分布しているため、アメリカグリの再導入にとって潜在的な問題となっています。中国産の寄生バチであるTorymus sinensis Kamijoは、中国産のコバチの効果的な防除方法と考えられています。^{[ 81 ]}現在、北米にはTorymus sinensisの定着個体群が存在します。 ^{[ 82 ]}

ニューヨーク州立大学環境科学林業大学（SUNY ESF）の研究者らは、ダーリング58栗の栽培品種を開発しました。この栽培品種は、小麦シュウ酸オキシダーゼ酵素の遺伝子を発現し、この酵素は枯れ病菌によって生成されるシュウ酸を分解し、木の枯死を防ぎます。遺伝子組み換えの父親の花粉が野外で在来の母親の胚珠を受精させると、シュウ酸オキシダーゼ酵素を発現する実生は、遺伝子組み換えでない同胞と同様の成長を示し、遺伝子組み換えが野外条件下での成長を妨げないことが示されています。^{[ 88 ]}改変された栗は、マルハナバチの生存、花粉の利用、または繁殖に影響を与えません。^{[ 89 ]}ダーリング58変異株の規制緩和の請願が提出されています。^{[ 90 ] [ 91 ]}承認されれば、これらの木は米国で野生に放たれる最初の遺伝子組み換え森林樹となる可能性があります。^{[ 92 ] [ 93 ]}

アメリカグリとは異なり、日本グリはインク病を引き起こす真菌病原体であるPhytophthora cinnamomiに対する抵抗性を示します。C .  crenataのPhytophthora cinnamomiに対する抵抗性のメカニズムは、Cast_Gnk2様遺伝子 ( A0A8J4V9V8と 99.6% の相同性)の発現に由来する可能性があります。^{[ 94 ]} Cast_Gnk2 様遺伝子によるC.  dentataの遺伝子組み換えは、 Phytophthora cinnamomiに対する抵抗性を持つアメリカグリの木を開発するメカニズムを提供する可能性があります。^{[ 95 ]} Cast_Gnk2 様遺伝子とシュウ酸オキシダーゼ遺伝子のスタッキングは、クリ胴枯病とインク病の両方に対する抵抗性を持つ遺伝子組み換えアメリカグリの木を開発する手段を提供する可能性があります。^{[ 95 ]}

SUNY-ESFのアメリカグリ研究・復元プロジェクトは、特許による知的財産保護を追求していません。プロジェクトの共同ディレクターであるウィリアム・パウエル博士は、プロジェクトの遺伝子組み換え系統の特許を追求しないという決定は、保護活動家や一般の人々が植物にアクセスしやすくするためだと述べています。^{[ 65 ]}パウエル博士は、特許は、遺伝子組み換え樹木を自由に植え、生き残ったアメリカグリや戻し交配プログラムで生産されたハイブリッドと交配する能力を制限することで、シュウ酸オキシダーゼ遺伝子のアメリカグリ集団への拡散を制限してしまうだろうと主張しています。パウエル博士は、特許はクリの復元の障壁となり、協力というプログラムの目標に真っ向から反すると述べています。^{[ 65 ]}特許保護は求められていませんが、非営利のアメリカグリ財団（TACF）は、遺伝資源協定を通じて管理を維持し、クリの遺伝資源の認可された使用を保証しています。この合意はTACFの権利を保護し、同団体の復興目標と合致するものである。

実験室でのミスにより、一部の圃場試験で Darling 58 品種の代わりに Darling 54 品種が誤って使用されました。^{[ 96 ]} TACF と同僚は、Darling 58 品種の成長率の低下と耐性の遺伝率の低さも報告しています。^{[ 97 ]}これを受けて、アメリカ栗財団は 2023 年 12 月に Darling 58 品種の開発に対する支援を撤回しました。 ^{[ 98 ]} SUNY ESF のアメリカ栗研究・復元プログラムは、規制緩和を追求し続けています。^{[ 99 ] [ 100 ] [ 101 ] [ 102 ] [ 103 ]}

2022年、SUNY ESFグループは、コムギ由来のシュウ酸オキシダーゼ遺伝子とネックレスポプラ由来のwin3.12プロモーター遺伝子の両方を組み込んだ遺伝子組み換えアメリカグリを開発した。常に作用するCAMV 35Sプロモーターとは異なり、このポプラプロモーターは、基礎条件下ではOxOの発現を低レベルで駆動するが、傷や組織感染の条件下では高レベルに上昇する。実験室でのバイオアッセイでは、win3.12-OxO系統は、胴枯病耐性のある中国グリが示すのと同様の高い耐病性を示した。^{[ 104 ]} OxO遺伝子の発現を胴枯病に感染した組織に限定することで、遺伝子発現の代謝コストが削減され、これらの新しい栽培品種の競争力が向上すると予想される。2025年1月現在、win3.12 OxOクリはまだ研究開発段階にあり、復元目的では使用されていない。^{[ 105 ]}

アメリカ栗協力財団（ACCF）は、胴枯病耐性のためにアジア種との交配は行っておらず、胴枯病に対する在来の耐性を持つアメリカ栗同士の交配を行っており、この育種戦略をACCFは「全米交配」と呼んでいる。コンコード大学の化学名誉教授で研究化学者のジョン・ラッシュ・エルキンス氏と、バージニア工科大学の植物病理学教授のゲイリー・グリフィン氏は、胴枯病耐性に有利な特性がいくつかあると考えている。エルキンス氏とグリフィン氏は共にアメリカ栗について幅広く執筆している。^{[ 106 ]}彼らは、多くの地域から耐性のあるアメリカ栗を交配することで、胴枯病耐性のレベルをさらに向上させ、森林で競争力のあるアメリカ栗を作り出すことができると信じている。^{[ 106 ]}

長年アメリカグリの復元に携わってきたグリフィン^{[ 106 ]}は、胴枯病抵抗性のレベルを評価する尺度を開発し、科学的に選抜を行えるようにした。彼は5年生のクリに標準的な致死性の胴枯病菌を接種し、潰瘍の成長を測定した。胴枯病に抵抗性のないクリは、急速に成長し、深く陥没した潰瘍ができ、木部まで組織を枯死させる。抵抗性のあるクリは、ゆっくりと成長し、腫れた潰瘍ができ、表面的である。これらの潰瘍の下には生きた組織が残っている。胴枯病抵抗性のレベルは、潰瘍を定期的に測定することによって判断される。^{[ 106 ] [ 107 ] [ 108 ] [ 109 ]}

胴枯病の大流行を生き延びた大木からの接ぎ木は接種後に評価され、1980 年以降、耐病性のあるアメリカグリの木の間で制御された交配が行われた。最初の「全アメリカ交雑種」は、バージニア州ジャイルズ郡のバージニア工科大学のマーティンアメリカグリ植栽地とウェストバージニア州ベックリーに植えられた。これらは 1990 年に接種され、1991 年と 1992 年に評価された。9 本の木の耐病性は親木と同等であった。これらのうち 4 本は、同じ試験のハイブリッドと同等の耐病性を示した。^{[ 106 ] [ 107 ] [ 108 ] [ 109 ]}

ACCFの栗の多くは、元の枯病生存木と同等かそれ以上の枯病抵抗性を示しているが、これまでのところ、優れた持続的な枯病防除効果を示したものはごくわずかである。これらの優れた栗の子孫が、さまざまなストレス環境下で持続的な枯病抵抗性を示すかどうかは、時間が経てばわかるだろう。^{[ 110 ]}

枯病の治療法としての戻し交配は、1970年代にミネソタ大学のチャールズ・バーナムによって初めて提案されました。 ^{[ 8 ] [ 10 ] [ 111 ]}トウモロコシ遺伝学の先駆者の一人と考えられていた農学および植物遺伝学の名誉教授であるバーナム^{[ 112 ]}は、 USDAが行ったアメリカ栗とヨーロッパ栗およびアジア栗の交配実験が、枯病抵抗性に関与する遺伝子が多数あると誤って想定していたことに気付きましたが、現在では関与する遺伝子の数は少ないと考えられています。USDAは、枯病抵抗性ハイブリッドの生産に失敗した後、1960年頃に交配プログラムを中止し、地元の植栽を破壊しました。^{[ 113 ]}

バーナムはUSDAの誤りを認識し、1983年に他の人々と共にアメリカ栗財団を設立した。その唯一の目的は、胴枯病に強いアメリカ栗を育種することであった。 ^{[ 111 ]}アメリカ栗財団は、胴枯病に強い中国栗をアメリカ栗の木に戻し交配し、アメリカの成長特性と遺伝的構成を取り戻し、最後に高度な戻し交配世代を交配して胴枯病に対する感受性の遺伝子を排除している。^{[ 114 ]}

「クラッパー」と呼ばれる最初の戻し交配アメリカグリの木は、25年間枯れ病を生き延び、その木の接ぎ木は1983年以来アメリカグリ財団によって使用されています。^{[ 113 ]}アメリカグリを中部大西洋岸諸州の森林に復活させることを目指すアメリカグリ財団のペンシルベニア支部は、22,000本以上の木を植えています。^{[ 115 ]}

1977年の地表採掘規制および復旧法は、放棄された炭鉱の所有者に、土地の少なくとも80パーセントを植生で覆うことを義務付けている。多くの企業が侵略的な草を植えた一方で、より費用対効果が高く、より良い結果が得られる可能性があるため、植樹の研究に資金を提供し始めた企業もあった。^{[ 116 ]}キース・ギランドは、マイアミ大学の学生だった2008年に古い露天掘り炭鉱にアメリカグリの木を植え始め、現在までに5,000本以上の木を植えている。^{[ 116 ]} 2005年には、主にアメリカの遺伝子を持つハイブリッドの木がホワイトハウスの芝生に植えられた。^{[ 117 ]}

USDAビルの外にある樹木ライブラリーに2005年に植えられた木は、7年後も非常に健康でした。この木はアメリカグリのDNAを98%、中国グリのDNAを2%含んでいます。この木には、胴枯病に抵抗するための全身抵抗性遺伝子をコードする中国グリのDNAが十分に含まれています。これは、アメリカグリの木を北東部に復活させるために不可欠です。^{[ 118 ]}北部ナッツ生産者協会（NNGA）も、実行可能なハイブリッドの追求に積極的に取り組んでいます。^{[ 119 ]}

1962年から1990年にかけて、アルフレッド・セゴとNNGAの他のメンバーは、限定的な耐性しか示さない中国品種との交配種を開発した。当初、戻し交配法では、アメリカ栗の実と中国栗から交配種を作り、次にその交配種を通常のアメリカ栗と交配し、その後の交配では交配種とアメリカ栗、または2つの交配種を交配することで、交配種の遺伝的構成を主にアメリカ栗に近づけつつ、中国栗の胴枯病耐性を維持した。^{[ 120 ]}

戻し交配育種プログラムにより、望ましいアメリカグリの形質と中国グリの形質が統合され、ハイブリッドゲノムにおいてクリフォネクトリア・パラシティカとフィトフトラ・シナモミに対する中程度の抵抗性が達成された。^{[ 121 ]}

B3F3系統は、戻し交配と交雑による枯病抵抗性選抜の産物であり、約94%がアメリカグリ、6%が中国グリである^{[ 122 ] [ 123 ]。}メリーランド州の果樹園で試験的に植栽されている^{[ 124 ] 。}

ハイポウイルスは、ハイポウイルス科に属する唯一の属です。この属のメンバーは真菌病原体に感染し、病気を引き起こす能力を低下させます（低病原性）。^{[ 125 ]}特に、このウイルスはクリ胴枯病を引き起こす真菌であるクリフォネクトリア・パラシティカに感染し、感染した木が胴枯病から回復することを可能にしました。胴枯病を制御するために低病原性を利用する方法は、ヨーロッパで真菌ウイルスがヨーロッパのクリの集団に自然に広がったことから始まりました。真菌の病気を引き起こす能力が低下したことで、ヨーロッパのクリは再生し、大きな木の林を形成することができました。低病原性は北アメリカでも発見されていますが、効果的には広まっていません。^{[ 126 ]}

オンタリオ州南部の「アーナーの木」は、自然発生的な低病原性の最良の例の 1 つです。これは、クリ胴枯病の深刻な感染から回復した成熟したアメリカグリです。潰瘍は治癒し、木は勢いよく成長を続けています。科学者たちは、木に残っているクリ胴枯病は低病原性であることを発見しましたが、この木から採取された分離株には、他の分離株に見られる真菌ウイルスは含まれていません。^{[ 127 ]}

アーナーの木から採取した分離株を接種した木は、中程度の胴枯病抑制効果を示した。^{[ 128 ]}弱毒アメリカグリの木の胴枯病は、木の最も外側の組織に発生するが、胴枯病はアメリカグリの木の成長組織には広がらないため、抵抗性がある。^{[ 129 ]}

栗はかつて北米において重要な経済資源であり、町や都市の路上で販売されていました。クリスマスシーズンには今でも時折見かける光景です（その香りは遠くからでもすぐにわかるため、「焚き火で焼いている」と表現されることが多いです）。栗は生でも焼いても食べられますが、一般的には焼いた方が好まれます。茶色い皮をむいて、黄白色の食用部分を取り出します。

アメリカグリの実は様々な種類の野生動物の餌としてよく食べられており、また非常に豊富にあったため、農家は家畜をアメリカグリの木が大部分を占める森林に自由に放牧させ、家畜の飼料として利用していた。^{[ 66 ]}アメリカグリは、北米の多くのネイティブアメリカン部族にとって、彼ら自身と彼らが狩猟する野生動物の両方の食料源として、また伝統医学の成分として重要であった。^{[ 142 ] [ 3 ]}

1888年1月号のOrchard and Garden誌では、アメリカ栗は「ヨーロッパで見られるどの栗よりも品質が優れている」と述べられています。^{[ 143 ]}この木材は木目がまっすぐで丈夫で、のこぎりで切ったり割ったりしやすく、他のほとんどの広葉樹に見られる放射状の木口がありません。この木はオークよりも成長が速いため、商業的に特に価値がありました。^{[ 21 ]}タンニンが豊富なので、腐朽に非常に強く、家具、丸太柵、屋根板、住宅建設、床材、桟橋、合板、紙パルプ、電柱など、さまざまな用途に使用されました。また、皮からタンニンを抽出して皮革のなめしにも使用されました。^{[ 3 ]}より大きな木はもはや製材に利用できませんが、多くの栗材は歴史的な納屋から回収され、家具やその他の製品に作り変えられています。^{[ 144 ]}

「虫食い」栗材とは、枯死した木から製材された、虫食いの欠陥のある木材を指します。この「虫食い」木材は、素朴な風合いから人気を集めています。^{[ 144 ] [ 145 ] [ 146 ]}