魚の繁殖

魚類の生殖器官には精巣と卵巣がある。ほとんどの種では、生殖腺は同程度の大きさの一対の器官で、部分的または完全に融合している。^[1]生殖適応度を高める二次器官もいくつかある。生殖乳頭は、一部の魚類の肛門の後ろにある小さな肉質の管で、そこから精子や卵子が放出される。魚類の性別は、多くの場合、乳頭の形状で判断できる。

ほとんどの雄の魚は、同じ大きさの精巣を2つ持っています。サメの場合、右側の精巣の方が通常は大きいです^[要出典]。原始的な無顎魚は、体の正中線に位置する精巣を1つしか持っていませんが、これも胚における一対の構造の融合から形成されます。^[2]

一部の硬骨魚類の精巣である白膜は、堅い膜状の殻の下に、精細管と呼ばれる非常に細いコイル状の管を含んでいます。この精細管は細胞層（生殖細胞）で覆われており、思春期から老年期にかけて精細胞（精子または雄性配偶子とも呼ばれる）に成長します。成長中の精子は精細管を通って、精巣縦隔にある精巣網、輸出管、そして精巣上体へと移動し、ここで新しく作られた精細胞が成熟します（精子形成を参照）。精子は精管に移動し、最終的には筋肉の収縮によって尿道を通って尿道口から排出されます。

しかし、ほとんどの魚類は精細管を持っていません。代わりに、精子は精子アンプルと呼ばれる球状の構造で生成されます。これらは季節的な構造で、繁殖期に内容物を放出し、その後体内に再吸収されます。次の繁殖期の前に、新しい精子アンプルが形成され、成熟し始めます。アンプルは、他の点では高等脊椎動物の精細管と本質的に同一であり、同じ範囲の細胞タイプを含みます。^[2]

精原細胞の分布に関して、硬骨魚類の精巣 の構造には2つのタイプがあります。最も一般的なタイプでは、精原細胞は精細管全体にわたって存在しますが、アテリノモルフ魚類では精原細胞はこれらの構造の遠位部分に限定されています。魚類は、嚢胞内の生殖細胞が精細管腔に放出される段階に関連して、嚢胞性または半嚢胞性の精子形成を示すことがあります。^[1]

卵巣に見られる特徴の多くは、卵胞細胞や白膜の存在を含め、すべての脊椎動物に共通している。魚類の卵巣には、いつでも数百、あるいは数百万の受精卵が存在する可能性がある。新鮮な卵は、生涯を通じて生殖上皮から発生している可能性がある。黄体は哺乳類と一部の軟骨魚類にのみ見られ、他の種では、卵胞の残骸は卵巣によってすぐに吸収される。^[2]硬骨魚類の卵巣には、リンパで満たされた中空の空間が含まれることが多く、これが卵管に通じており、卵子が排出される。^[2]通常の雌の魚のほとんどは、2つの卵巣を持っている。一部の軟骨魚類では、右側の卵巣のみが完全に発達する。原始的な無顎魚類と一部の硬骨魚類では、胚の一対の器官が融合して形成された卵巣は1つだけである。^[2]

魚類の卵巣には、ジムノバ卵巣、二次ジムノバ卵巣、嚢胞卵巣の3種類がある。最初のタイプでは、卵母細胞は体腔に直接放出され、次に卵管口に入り、排泄される。二次ジムノバ卵巣は卵子を体腔に放出し、そこから卵子は直接卵管に入る。3番目のタイプでは、卵母細胞は卵管を通って体外に運ばれる。^{[3]ジムノバ卵巣は、}肺魚、チョウザメ、およびガーパイクに見られる原始的な状態である。嚢胞卵巣はほとんどの硬骨魚類の特徴であり、卵巣腔は卵管と連続している。^{[1]二次ジムノバ卵巣は}サケ科魚類と他のいくつかの硬骨魚類 に見られる。

魚類や両生類の卵はゼリー状です。軟骨魚類（サメ、エイ、ギンザメ）の卵は体内受精し、体内と体外で多様な胚発育を示します。ほとんどの魚種は体外で受精した卵を産みます。通常、メスが産んだ卵にオスが受精させます。これらの卵には殻がなく、空気中では乾燥してしまいます。空気呼吸の両生類でも、卵を水中に産んだり、海岸泡巣アオガエルChiromantis xerampelinaのように保護用の泡の中に産みます。

雄の軟骨魚類（サメやエイ）および一部の胎生条鰭類の雄は、鰭が挿入器官、つまり体内受精を可能にする生殖付属器として機能するように改変されている。条鰭類ではこれらはゴノポディウムまたはアンドロポディウムと呼ばれ、軟骨魚類ではクラスパーと呼ばれる。

ゴノポディアは、アナブル科およびポエキリダ科の一部の種の雄に見られる。これは可動挿入器官として機能するように改変された臀鰭であり、交尾中に精子で雌を受精させるために使用される。雄の臀鰭の第3、第4、および第5条は、魚の精子が放出される管状の構造を形成する。^[6]交尾の準備ができると、ゴノポディアは直立し、雌に向かって前方を向く。雄はすぐにこの器官を雌の性開口部に挿入するが、この際、魚が受精を確実にするために雌を掴むことができるフック状の適応がある。雌が動かずにパートナーがゴノポディアを雌の排泄口に接触させると、雌は受精する。精子は雌の卵管内に保存される。これにより、雌は雄のさらなる援助なしにいつでも受精することができる。種によっては、ゴノポディアが全長の半分になることもある。時には、ヒレが長すぎて使えないこともあります。たとえば、 Xiphophorus helleriの「lyretail」種がそうです。ホルモン処理されたメスは、ゴノポディアを発達させることがあります。これは繁殖には役に立ちません。

同様の特徴を持つ同様の器官は他の魚類にも見られ、例えばヘミルハムフォドンやグッデイダエ科のアンドロポディウムがそうだ。^[7]

クラスパーは軟骨魚類のオスに見られる。これは腹鰭の後部で、挿入器官としても機能するように改変されており、交尾中にメスの総排泄腔に精液を導くのに使われる。サメの交尾行為には通常、クラスパーの1つを持ち上げて、特定の開口部から水がサイフォンに流入するようにする動作が含まれる。次にクラスパーを総排泄腔に挿入し、傘のように開いて位置を固定する。その後、サイフォンが収縮し、水と精子を排出し始める。 ^{[8] [9]}

硬骨魚類の卵母細胞の発達はグループによって異なり、卵母細胞のダイナミクスを明らかにすることで成熟と受精のプロセスを理解することができます。核、卵質、周囲の層の変化が卵母細胞の成熟プロセスを特徴づけます。^[1]

排卵後卵胞は卵母細胞が放出された後に形成される構造であり、内分泌機能を持たず、広く不規則な腔を有し、卵胞細胞のアポトーシスを伴うプロセスで急速に再吸収される。卵胞閉鎖と呼ばれる退行性プロセスにより、産卵されなかった卵黄形成卵母細胞が再吸収される。このプロセスは他の発育段階の卵母細胞でも発生することがあるが、頻度は低い。^[1]

魚の中には雌雄同体で、ライフサイクルの異なる段階で精巣と卵巣の両方を持っているものや、ハムレットのように同時に両方を持っているものもあります。

魚類では、卵子の受精は体外受精と体内受精のどちらでも起こり得る。多くの魚類では、体内受精ができるように鰭が改変されている。同様に、胚の発達も体外受精と体内受精のどちらでも起こり得るが、胚の発達のさまざまな段階で両者の間で変化を示す種もある。ティエリー・ロデは、受精卵の発達と親との相互関係の観点から生殖戦略を説明し、卵子生、卵生、卵胎生、組織栄養胎生、血栄養胎生の5つの分類がある。^[10]

卵生とは、メスが未受精卵（卵子）を産み、それを体外受精させることを意味します。^[10]卵生魚の例としては、サケ、金魚、シクリッド、マグロ、ウナギなどがあります。これらの種のほとんどでは、受精は母親の体外で行われ、オスとメスの魚は配偶子を周囲の水に 放出します。

卵生とは、受精が体内で起こり、メスが受精卵（または新しく発達中の胚）を水中に放出する現象であり、^[10]多くの場合、重要な外部組織も一緒に放出される。知られている魚類の97%以上が卵生である（卵生は新しい用語であり、卵生と混同される可能性があるため確認が必要。卵生が使用されている場合、ほとんどの魚類は卵生繁殖戦略を採用している）。^[11]卵生魚類では、体内受精には、オスが何らかの挿入器官を使用してメスの生殖口に精子を送り込む必要がある。例としては、ミミザメなどの卵生サメや、エイなどの卵生エイが挙げられる。これらの場合、オスはクラスパーと呼ばれる一対の変形した腹鰭を備えている。

海水魚は大量の卵を産むことがあり、それらはしばしば開放水柱に放出されます。卵の平均直径は 1 ミリメートル (0.039 インチ) です。卵は一般に胚外膜に囲まれていますが、これらの膜の周囲に硬い殻や柔らかい殻は形成されません。特に物理的な力や乾燥に耐えなければならない魚は、厚く革のような外皮を持っています。このようなタイプの卵は非常に小さく壊れやすいこともあります。

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  ヤツメウナギの卵
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  ネコザメの卵（人魚の財布）
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  シロザメの卵
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  キメラの卵

卵生魚の孵化したばかりの子供は幼生と呼ばれます。幼生は通常未発達で、大きな卵黄嚢（栄養用）を持ち、幼魚や成魚とは外見が大きく異なります。卵生魚の幼生期間は比較的短く（通常数週間のみ）、幼生は急速に成長して外見と構造を変え（変態と呼ばれるプロセス）、幼魚になります。この移行中に、幼生は卵黄嚢から動物プランクトン餌に切り替える必要がありますが、このプロセスは通常、動物プランクトンの密度が不十分なことに依存しており、多くの幼生が餓死します。

卵胎生魚では、卵は体内受精後に母親の体内で成長しますが、母親から直接栄養をほとんどまたは全く受け取ることはなく、代わりに卵内の食料貯蔵庫である卵黄に依存します。 [ ^10]各胚はそれぞれの卵の中で成長します。卵胎生魚のよく知られた例としては、グッピー、エンゼルシャーク、シーラカンスなどがあります。

胎生には 2 つのタイプがあり、子孫が栄養を得る方法によって区別されます。

• 組織食性胎生とは、胚がメスの卵管で成長するが、卵子（卵食）や接合子など他の組織を食べることで栄養を得ることである。^{[10]これは主に}アオザメやニシネズミザメなどのサメで観察されているが、サヨリの Nomorhamphus ebrardtiiなどのいくつかの硬骨魚でも知られている。^[12]珍しい胎生様式はアオザメ食性または子宮内共食いであり、最も大きな胚が、より弱く小さな胎児を食べる。これはオオテンジクザメなどのサメで最も一般的に見られるが、 Nomorhamphus ebrardtiiでも報告されている。^[12]
• 血栄養性（吸血性）胎生とは、胚がメス（またはオス）の卵管内で発育し、栄養分は親から直接供給されることを意味し、通常は哺乳類に見られる胎盤に類似した構造を介して供給される。^{[10]血栄養性魚類の例には}、ウミウシ、スプリットフィン、レモンザメ、タツノオトシゴ、ヨウジウオなどがある。

アクアリストは一般的に、卵胎生魚と胎生魚を胎生魚と呼びます。

両性具有は、ある種の特定の個体が雄と雌の両方の生殖器官を持っている場合、または最初にどちらか一方を持ち、次にもう一方を持つというように交互に持ち替えることができる場合に発生します。両性具有は無脊椎動物では一般的ですが、脊椎動物ではまれです。これは、種の各個体が雄または雌のいずれかであり、生涯を通じてその状態を維持する雌雄同体とは対照的です。ほとんどの魚は雌雄同体ですが、両性具有は14科の硬骨魚類で発生することが知られています。^[13]

通常、雌雄同体は連続的であり、つまり、通常はメスからオスへ性転換できる（雌性先熟）。これは、優位なオスがメスのグループから除去された場合に発生する可能性がある。ハーレム内の最大のメスは、数日間で性転換し、優位なオスと入れ替わることができる。^{[13]これは、}ハタ、ブダイ、ベラなどのサンゴ礁の魚類に見られる。オスがメスに性転換する（雄先熟）ことはそれほど一般的ではない。^{[14] ：162}例えば、ほとんどのベラは、ハーレム交配システム内の雌性先熟の雌雄同体である。 ^{[15] [16]雌雄同体により、複雑な交配システムが可能になる。ベラは、一夫多妻、}レック状、乱交の3つの異なる交配システムを示す。 ^[17]交配システム内では、集団産卵とつがい産卵が行われる。どのような産卵をするかはオスの体の大きさによって決まる。^[16]ベラ科のベラは一般的に一斉産卵をし、大量のプランクトン卵を放出する。この卵は潮流によって一斉に放出される。成魚のベラは子孫と交流しない。^[18]ベラ科の特定の亜群であるベラ属ベラは一斉産卵をしない。

まれに、両性具有の個体が同期することもある。つまり、卵巣と精巣を同時に持ち、いつでもどちらの性別でも機能できる。黒いハムレットは「産卵時に交代で精子と卵子を放出する。このような卵子の交換は両方の個体に有利であるため、ハムレットは通常、短期間一夫一婦制となる。これは魚類では珍しい状況である」^[19] 。多くの魚類の性別は固定されておらず、魚が生息する環境の物理的および社会的変化に応じて変化する可能性がある。^[20]

特に魚類では、どちらかの性別の方が生き残り、繁殖する可能性が高い状況では、おそらく体が大きいため、雌雄同体であることが有利に働くことがある。^[21] クマノミは連続雌雄同体で、オスとして生まれ、成熟して初めてメスになる。クマノミはイソギンチャクの針に守られ、イソギンチャクの中で一夫一婦制で一緒に暮らす。オスは他のオスと競争する必要がなく、メスのクマノミの方が通常は大きい。メスが死ぬと、若い（オスの）クマノミが引っ越してきて、「そこにいたオスはメスに変わり、大きなメスと小さなオスの組み合わせによる繁殖上の利点が続く」。^[22]他の魚類では、性転換は可逆的である。例えば、ハゼ類を性別（オスかメスか）でグループ分けすると、一部は性別が切り替わる。^{[14] : 164  [21]}

マングローブリヴュルス Kryptolebias marmoratus は減数分裂で卵子と精子の両方を生産し、通常は自家受精で繁殖する。雌雄同体の個体は通常、魚体内で内臓から生産された卵子と精子が結合して受精する。^[23]自然界では、この繁殖方法では、遺伝的に均一な個体からなる高度にホモ接合性の系統が生まれ、実質的には互いに同一である。^{[24] [25]}これらの魚の自家受精能力は、少なくとも数十万年は持続していると思われる。^[26]

近親交配、特に極端な自家受精は、有害な劣性対立遺伝子の発現につながるため、通常は有害であると考えられているが、自家受精は各世代で受精の保証（生殖の保証）という利点をもたらす。^[24]

性的寄生は、アンコウに特有の有性生殖の様式であり、ある種のオスの方がメスよりはるかに小さく、餌と捕食者からの保護をメスに頼る。オスは、メスが次世代を産むために必要な 精子以外、何も与えない。

深海に生息するセラチオイド類のアンコウの中には、この珍しい交尾方法を採用する種もいます。個体の分布が非常に狭いため、遭遇も非常に稀です。そのため、交尾相手を見つけるのは困難です。科学者がセラチオイドアンコウを初めて捕獲したとき、すべての標本がメスであることに気付きました。これらの個体は数センチの大きさで、ほとんどすべてに寄生虫らしきものが付着していました。これらの「寄生虫」は、大きく縮小したオスのセラチオイドアンコウであることが判明しました。これは、アンコウが一夫多妻制の交尾システムを採用していることを示しています。

アンコウがメスを探す方法は様々である。メスの識別に適さないほど小さな目を持つ種もあれば、鼻孔が未発達な種もあり、嗅覚でメスを効果的に見つけることはできそうにない。^[27]オスはメスを見つけると、メスの皮膚に噛みつき、口と体の皮膚を消化する酵素を放出し、メスとメスを血管レベルまで融合させる。^[28]オスは、共有する循環器系を介して栄養を受け取ることで生存をメスの宿主に依存するようになり、お返しにメスに精子を提供する。融合後、オスは体積が増加し、その種の自由生活のオスに比べてはるかに大きくなる。メスが生きている限りオスは生き、生殖機能を維持し、複数回の産卵に参加することができる。^[27]この極端な性的二形性により、メスが産卵の準備ができたときに、すぐにメスが利用できるようになっている。^[29] 1匹のメスに複数のオスが組み込まれることがあり、種によっては最大8匹のオスがいることもありますが、一部の分類群ではメス1匹につきオス1匹というルールがあるようです。^[27]生理学的適応に加えて、免疫系が変化して結合が可能になっています。^[30]

性的寄生の別の形態は雑種生殖であり、これは他の種の生殖努力を利用するものである。その一例は、Poeciliopsis属の種である。この魚は近縁種の雄と交尾する雌のみで構成される。卵を産む際に父方の染色体はすべて廃棄される。他の種の雄とは異なり、雌は母方のゲノムを次の世代に受け継ぐことができる。^[31]

性的寄生の進化の理由の 1 つは、深海環境ではメスの密度が比較的低いため、アンコウの間で配偶者を選ぶ機会がほとんどないことである。メスは、卵巣と卵子が大きいことからわかるように、繁殖力に対応するために体が大きい。オスは、資源の乏しい環境では代謝コストを削減するために体が小さくなり、メスを見つけるための高度に特殊化した能力を発達させると予想される。オスがメスの寄生アタッチメントを見つけることができれば、特に将来の配偶者を見つける見込みが低い場合は、自由生活に比べて生涯適応度が向上する可能性が最終的に高くなる。寄生のもう 1 つの利点は、オスがメスと交尾するために常に利用できるため、オスの精子を複数回の受精に使用できることである。オスとメスの遭遇の密度が高いことは、通性寄生を示す種、または単により伝統的な一時的な接触交尾を使用する種と相関している可能性がある。^[32]

単為生殖は無性生殖の一種で、受精せずに胚の成長と発達が起こる。動物において、単為生殖とは未受精卵細胞からの胚の発達を意味する。脊椎動物における最初の全雌（単性）生殖は、1932年にアマゾンモリーで記述された。 ^[33]それ以来、少なくとも20種の魚類、25種のトカゲ、1種のヘビ、カエル、サンショウウオを含む少なくとも50種の単性脊椎動物が記述されている。^[34]すべてのタイプの無性生殖と同様に、単為生殖にはコスト（遺伝的多様性の低さ、したがって発生する可能性のある有害な突然変異の影響を受けやすい）と利点（雄を必要とせずに生殖できる）の両方がある。

サメの単為生殖は、ウチワザメ^[35]とゼブラザメ^[36]で確認されている。他の種（通常は有性生殖種）も時折単為生殖することがあり、シュモクザメとツマグロザメ^[37]は通性単為生殖脊椎動物の既知のリストに最近追加された。

単為生殖の特殊なケースは雌性生殖です。このタイプの生殖では、子孫は単為生殖と同じメカニズムで生まれますが、卵子は精子の存在によってのみ成長するように刺激されます。精子細胞は子孫に遺伝物質を提供しません。雌性生殖の種はすべて雌であるため、卵子を活性化するには、必要な刺激を得るために近縁種の雄と交尾する必要があります。アマゾンモリー（写真）は雌性生殖で繁殖します。

エルクホーンカジカ（Alcichthys elongatus）は、「内部配偶子結合」と呼ばれるユニークな生殖様式を持つ海洋硬骨魚類である。精子は交尾によって卵巣に導入され、その後卵巣腔内の排卵された卵子の卵門管に入る。しかし、実際の精子と卵子の融合は卵子が海水に放出されるまで起こらない。^[38]

近親交配が生殖行動に与える影響は、ヘテランドリア・フォルモサという魚類で研究された。^[39]兄弟同士の交配を1世代行うと、雄の子孫の生殖能力と生殖成功率が低下することがわかった。近親交配による弱勢を示す他の形質としては、子孫の生存率と雄雌両方の成熟時間が挙げられる。

ゼブラフィッシュが人為的汚染によって引き起こされたものと類似した化学環境因子にさらされると、近親交配が主要な生殖特性に与える影響が増幅された。^[40]近親交配にさらされた魚では胚の生存率が著しく低下し、近親交配された雄は子孫を少なくする傾向があった。

低近交と中近交のコホーサーモンの幼魚の行動を、ペア競争で比較した。^[41]低近交の魚は、中近交の魚よりも縄張りを守るためにほぼ2倍の攻撃性を示し、さらに比成長率も高かった。幼魚の生存に対する近交弱勢の有意な影響も発見されたが、高密度の競争環境のみで見られ、種内競争が近交の有害な影響を増幅させる可能性があることを示唆している。

近親交配は通常、適応度に悪影響（近親交配弱勢）をもたらすため、種は近親交配を避けるメカニズムを発達させてきた。交尾前に働く近親交配回避メカニズムは数多く報告されている。しかし、交尾後に働く近親交配回避メカニズムについてはあまり知られていない。グッピーでは、交尾後の近親交配回避メカニズムは、ライバルオスの精子が受精を競い合うことに基づいて発生する。^[42]血縁関係のないオスと兄弟のオスの精子間の競争では、血縁関係のないオスに父性に関する有意な偏りが観察された。^[42]

近親交配による弱勢は、主にホモ接合性の有害な劣性突然変異の発現によるものと考えられている。 ^[43]血縁関係のない個体間の交配は、子孫における有害な劣性突然変異の有益なマスキングをもたらす。^[44]

金魚

金魚は、他のコイ科の魚類と同様に卵生魚です。通常、春に気温が大きく変化した後に繁殖を開始します。オスはメスを追いかけ、ぶつかったり突いたりして卵を産ませます。メスが卵を産むと、オスはすぐ後ろで受精させます。卵は粘着性があり、水生植物に付着します。卵は 48 ～ 72 時間以内に孵化します。約 1 週間で稚魚は最終的な形になり始めますが、成熟した金魚の色になるまでには 1 年かかる場合があります。それまでは、野生の祖先のように金属のような茶色です。生まれて最初の数週間は、稚魚は急速に成長します。これは、成魚の金魚に食べられてしまうリスクが高いために生まれた適応です。

鯉

コイ科の魚であるコイは、気候や生息環境に大きく左右され、4月から8月の間に産卵する。水中の酸素濃度、餌の有無、魚の大きさ、年齢、過去の産卵回数、水温など、コイが一度に産卵する時期と卵の数に影響を与える要因が知られている。^[45]

シャム ファイティング フィッシュ

産卵の前に、オスのタイワンチュウギは水面に泡巣を作ります。オスがメスに興味を持つと、えらを広げ、体をねじり、ひれを広げます。メスは色が濃くなり、体を前後に曲げます。産卵は「結婚の抱擁」で行われ、オスはメスに体を巻き付け、抱擁ごとに10〜40個の卵を放出し、メスが卵を使い果たすまで続けます。オスは自分の側から水中に精子を放出し、受精は体外で行われます。産卵中および産卵後、オスは口を使って沈んでいる卵を拾い、泡巣に置きます。メスが卵をすべて放出すると、メスは空腹のため卵を食べてしまう可能性が高いため、オスの縄張りから追い出されます。^[46]卵はオスが管理します。彼は泡巣の中で稚魚を飼育し、底に落ちないように注意し、必要に応じて巣を修理する。孵化は24～36時間続き、孵化したばかりの幼魚は卵黄嚢が完全に吸収されるまで、その後2～3日間巣の中に留まる。その後、稚魚は巣を離れ、自由遊泳段階が始まる。^[47]

• 有性生殖の進化