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二次性徴とは、生物の性に関連する、または性から派生した身体的特徴であり、生殖器系に直接関係するものではない。[ 1 ]人間の場合、これらの特徴は通常思春期に現れ始め、女性の乳房の肥大と腰の広がり、男性の顔の毛と喉仏、男女両方の陰毛などが含まれる。 [ 1 ] [ 2 ]人間以外の動物では、性成熟時に現れ始めることがあり[ 3 ]、例えば、雄ライオンのたてがみ[ 4 ]、雄マンドリルの鮮やかな顔と尻の色、多くのヤギやレイヨウの角などが含まれる。
二次性徴は、種の性別を区別する性的二型表現型形質において特に顕著である。 [ 5 ]進化において、二次性徴は適応度を示す形質に対する性選択の産物であり、求愛や攻撃的な相互作用において生物にライバルに対する優位性を与える。[ 6 ]
多くの特性は、一方の性における二次性徴と、他方の性におけるその特性への欲求によって引き起こされる、フィッシャーの暴走と呼ばれる正のフィードバックループによって確立されたと考えられている。多くの種の鳥や魚の雄は、より鮮やかな体色やその他の外見上の装飾を持っている。性別間の体格差も二次性徴とみなされている。
哺乳類の雄または雌の 生殖器官のうち、出生時に通常識別できるものは、一次性徴または性器と呼ばれます。雄の場合、これらは陰茎、精巣、陰嚢です。雌の場合、これらは卵巣、卵管、子宮、子宮頸部、膣、外陰部です。一次性器は、成熟すると、半数体の雄または雌の生殖細胞である配偶子の生成と、有性生殖中にそれらが結合して接合子を形成することに直接関係するため、二次性器とは異なります。
二次性徴は、出生時には識別できないという点で異なり、対象が性的に成熟するにつれて発達します。哺乳類では、これらの特徴には、雌の乳腺組織の増加や雄の筋肉量の増加などが含まれます。二次性徴には進化上の目的があります。それは、繁殖の機会を増やすことです。[ 7 ]
チャールズ・ダーウィンは『人間の由来と性選択』の中で、性選択、つまり種内での配偶者をめぐる競争が、多くの種で観察される性別間の違いを説明できると仮説を立てた。[ 8 ]
イギリスの生物学者ロナルド・フィッシャーは、1930年の著書『自然選択の遺伝理論』の中で、二次形質に関する多くのアイデアを展開しました。その中には、メスが特定の形質を欲しがる気持ちとオスがその形質を持つことで、正のフィードバックループ、つまり暴走が起こり、その形質が著しく増幅されるというフィッシャーの暴走の概念も含まれています。1975年のハンディキャップ原理はこの考えを拡張し、例えばクジャクの尾は、偽造が非常に難しい役に立たない障害物であることで適応度を示すと述べています。フィッシャーの別のアイデアは、セクシーな息子仮説です。これは、メスは孫の数を最大化するために、性的に魅力的だと感じる形質を持つ息子を望むというものです。[ 9 ]もう一つの仮説は、オスが印象的な装飾や戦闘能力を発達させることを可能にする遺伝子の一部が、病気への抵抗力やより効率的な代謝などの適応度マーカーと相関している可能性があるというものです。この考えは、良い遺伝子仮説として知られています。
非ヒト動物の二次性徴の例としては、雄ライオンのたてがみ[ 4 ] 、雄クジャクの長い羽、雄イッカクの牙、雄ゾウアザラシやテングザルの大きな吻、雄マンドリルの鮮やかな顔と臀部の色、多くのヤギやレイヨウの角[ 10 ]、雄トゲヒキガエルの腫れた上唇と長く伸びた前上顎歯と上顎歯[ 11 ]などがある。雄の魚は繁殖期に主に吻に「婚姻結節」[ 12 ]を発達させる。これらは健康の正直なシグナルであり、コイ科のRutilus rutilusのようにレック交尾を行う種では雌の性的選択に役立つ可能性がある[ 13 ]。
生物学者は今日、「オス同士の闘争」と「配偶者選択」（通常はメスによるオスの配偶者選択）を区別している。闘争による性的特徴としては、角、角、体格の大きさなどが挙げられる。配偶者選択による特徴は、しばしば装飾と呼ばれ、より鮮やかな羽毛、体色、生存や闘争に直接的な目的を持たないその他の特徴などが含まれる。 [ 14 ]
性分化は、生殖腺が形成される妊娠中に始まります。思春期前の男女では、体や顔の一般的な構造や形状、性ホルモンレベルは似ています。思春期が始まり性ホルモンレベルが上昇すると、男女でいくつかの変化は似ていますが、違いが現れます。男性のテストステロンレベルは、生殖器の成長を直接的に、また（ジヒドロテストステロン（DHT）を介して）前立腺の成長を間接的に誘発します。エストラジオールやその他のホルモンは、女性の乳房の発達を引き起こします。しかし、胎児期または新生児期の男性ホルモンは、乳房組織が後のエストロゲンに反応する能力を低下させることにより、後の乳房の発達を調節する可能性があります。[ 16 ] [ 17 ] [ 18 ]
脇毛と陰毛は通常、二次性徴と考えられているが[ 2 ]、思春期以降は男女両方に見られる特徴であるため、二次性徴ではないと考えられることもある[ 19 ] 。
女性の場合、乳房はエストロゲンレベルの上昇の現れです。エストロゲンはまた、骨盤を広げ、腰、太もも、臀部、乳房の体脂肪量を増加させます。[ 1 ] [ 2 ]エストロゲンはまた、子宮の成長、子宮内膜の増殖、月経を誘発します。[ 1 ]女性の二次性徴には以下が含まれます。
思春期に精巣から分泌されるテストステロンの増加により、男性の二次性徴が現れます。[ 21 ]テストステロンは、筋肉、声帯、骨の大きさや質量を直接増加させ、声を低くし、顔や骨格の形を変えます。[ 1 ]皮膚でDHTに変換されると、アンドロゲンに反応する顔や体の毛の成長を促進しますが、頭髪の成長を遅らせ、最終的には停止させる可能性があります。身長が高くなるのは、主に思春期の遅れと骨端線閉鎖の遅れによるものです。男性の二次性徴には、以下のものが含まれます。
3β-ヒドロキシ-Δ5-ステロイド酸化還元酵素の欠陥を持つ遺伝的に男性で、思春期に達した最初の子供は、3β-ヒドロキシ-A5 ステロイド排泄量が高く、出生時に尿道下裂、塩類喪失、および先天性副腎過形成と性器異常の兄弟が 2 人いるという病歴があると報告されています [33]。思春期には男性化の兆候が見られますが、顕著な女性化乳房を発症しています。したがって、この少年は、乳腺原基の思春期性分化のプログラミングが胎児の精巣テストステロン産生不全を引き起こす酵素の欠陥によって阻害された場合、思春期後の男性に乳房の発達が起こる可能性があることを示しています。この観察結果は実験モデルの結果と完全に一致している[11, 32]。
出生後に正常な雌動物と同様に発達する。去勢した雌化した成体雄ラットにプロゲスチンとエストロゲンを投与すると、去勢した雌動物に投与した場合と同様の腺組織の刺激が生じた。去勢した雄ラットでは、この治療により腺の増殖はほとんど起こらない。結論として、アンドロゲンは通常、男性胎児における乳首の発達および乳腺組織の広範な形成を阻害する。
特異的エストラジオール受容体タンパク質とC-19ステロイドアロマターゼの存在が認められた。我々はヒトの女性化乳房でも同様の所見を報告した。したがって、女性化乳房は胚分化中の乳腺原基に対する適切なテストステロン作用の不全に起因すると考えられる。