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カイガラムシは、半翅目、胸吻亜目に属する小型の昆虫です。外見は劇的に変化し、性的二形も極めて顕著です。分類上の不確実性から、カイガラムシはコッカス下目に属し、コッカス上科よりも扱いやすいグループと考えられています。成虫の雌は通常、体が柔らかく、四肢がなく、ドーム状の鱗の下に隠れており、保護のために大量の蝋を分泌します。一部の種は雌雄同体で、卵巣と精巣が分離しているのではなく、卵精巣が合体しています。雄は、生息する種では脚と翅を持ち、小さなハエに似ています。カイガラムシは草食性で、口器で植物組織に穴を開け、一箇所にとどまって樹液を吸います。吸い込んだ余分な水分は甘露として分泌され、その上にすす病が発生しやすいです。カイガラムシはアリと共生関係にあることが多く、アリは甘露を餌とし、捕食者からカイガラムシを守ります。記載されている種は約8,000種である。
このグループの最も古い化石は後期ジュラ紀のもので、琥珀の中に保存されている。白亜紀前期にはすでにかなり多様化しており、三畳紀またはジュラ紀に起源を持つことを示唆している。最も近縁なのは、ジャンプする植物シラミ、コナジラミ、フィロキセラ、アブラムシである。雌のカイガラムシの大部分は成虫として一箇所にとどまり、孵化したばかりの幼虫（「クローラー」と呼ばれる）だけが、短命な雄を除いて、移動する生活段階である。多くの種の繁殖戦略には、少なくともある程度の単為生殖による無性生殖が含まれる。
カイガラムシの中には、特に柑橘類の果樹に発生するワタカイガラムシ（Icerya purchasi）のように、深刻な商業害虫となるものもいます。カイガラムシは、その鱗片と蝋質の外皮によって接触殺虫剤から効果的に保護されるため、防除が困難です。一部の種は、ウチワサボテン（Opuntia）などの害虫植物の生物的防除に利用されています。また、カルミンやケルメス染料、シェラックラッカーなど、商業的に価値のある物質を生産する種もあります。クリムゾンとスカーレットという2つの赤色の名前は、いずれもケルメス製品の他の言語での名称に由来しています。
カイガラムシは、ワックス 状の殻の下で成長する非常に小さな生物（1～2 mm）（カキのような形をしたものや、ムール貝の殻のような形をしたもの）から、光沢のある真珠のような物体（約 5 mm）、粉状のワックスで覆われた動物まで、外見が大きく異なります。成虫の雌は、ほとんどの場合動かず（コナカイガラムシを除く）、餌としている植物に永久的に付着しています。防御のためにワックス状のコーティングを分泌し、爬虫類や魚の鱗に似ていることから、この名前が付けられました。[ 2 ]カイガラムシ類を他のすべての半翅目から区別する重要な特徴は、脚の跗節が 1 つで、先端に爪が 1 つしかないことです。[ 3 ]
このグループは極めて性的二形性を示し、半翅目としては珍しく、雌のカイガラムシは性的に成熟しても未成熟な外見形態を保持しており、これは幼形成熟として知られています。成虫の雌は洋ナシ形、楕円形、または円形で、翅はなく、通常は頭部と胴体を隔てるくびれもありません。体の節は不明瞭ですが、縁毛の存在によって示される場合があります。一部の科の雌には脚がなく、脚がある場合でも、1節の短いものから5節の肢まで様々です。雌のカイガラムシには複眼はありませんが、Margarodidae、Ortheziidae、Phenacoleachiidaeでは単眼（単眼）が存在することがあります。Beesoniidae科には触角がありませんが、他の科では1～13節の触角があります。口器は刺し吸いに適しています。[ 2 ]
一方、成虫のオスは他の昆虫群に典型的な頭部、胸部、腹部を持ち、メスとは非常に異なるため、種として分類することは困難です。通常、細長い昆虫で、アブラムシや小さなハエに似ています。触角は9節または10節、複眼（マルガロディ科とオルテジ科）または単眼（他のほとんどの科）、脚は5節です。ほとんどの種は翅を持ち、一部の種では翅のある世代と翅のない世代が交互に現れることがあります。成虫のオスは餌を食べず、羽化後2～3日以内に死んでしまいます。[ 2 ]
翅のある雄を持つ種では、一般的に前翅のみが完全に機能する。これは昆虫の中では珍しいことであり、真正のハエ目（双翅目）の状況に最も近い。しかし、双翅目と半翅目は近縁ではなく、形態的にも互いに似ていない。例えば、カイガラムシ目の尾部フィラメントは、ハエの形態のどの部分にも似ていない。後翅（後胸翅）は退化しており、見落としやすいほどであることが多い。一部の種では、後翅に鉤状の突起（ハムリ）があり、ハチ目のように後翅を主翅に連結している。痕跡翅はしばしば偽平均棍（棍棒状の付属器官）に退化しているが、これらは双翅目の制御器官である平均棍とは相同ではなく、実質的な制御機能があるかどうかは明らかではない。[ 5 ]
昆虫において雌雄同体は非常にまれですが、Icerya属のいくつかの種は珍しい形態を示します。成虫は雌雄両方の生殖組織からなる卵精巣を持ち、精子は将来の使用のために幼虫に伝達されます。単一の個体によって新しい個体群が創設される可能性があるという事実は、世界中に広がったワタカイガラムシの成功に貢献した可能性があります。 [ 6 ]
より進化した科のカイガラムシの雌は、卵から第1齢幼虫（這い回る幼虫）期と第2齢幼虫期を経て成虫になる。より原始的な科では、さらに1齢期がある。雄は、成虫になる前に第1齢期と第2齢期、前蛹期、蛹期を経る（実際には偽蛹であり、完全変態昆虫のみが真の蛹を持つ）。[ 2 ]
ほとんどのカイガラムシの種の最初の幼虫は、機能的な脚を持って卵から孵化し、非公式には「這い回る幼虫」と呼ばれます。彼らはすぐに這い回り、定着して餌を食べるのに適した場所を探します。一部の種では、飢餓状態になるまで、または風で別の植物と思われる場所に吹き飛ばされるまで定着を遅らせ、そこで新しいコロニーを形成することがあります。このようなテーマには多くのバリエーションがあり、例えば、アリの群れを誘導し、幼虫を餌を与えるための安全な場所に運ぶアリの種と共生するカイガラムシもいます。いずれの場合も、このような這い回る幼虫の多くは、脱皮すると、雌の場合は脚が使えなくなり、一生同じ場所に留まります。雄だけが脚と、一部の種では翅を保持し、雌を探すために使用します。雄は通常、飛ぶ能力が限られているため、歩くことで雌を探しますが、風によって新しい場所に運ばれることもあります。[ 2 ]
マルガロディ科、オルテジ科、およびプセウドコッカス科の成虫の雌は移動性があり、宿主植物の他の部分や隣接する植物に移動できますが、移動できる期間は脱皮の間の短い期間に限られます。これらのうちいくつかは樹皮の割れ目や植物の落葉の中で越冬し、春に柔らかい新芽に移動します。しかし、ほとんどの雌のカイガラムシは成虫になると定着します。その分散能力は、脱皮して摂食を始める前に這うことができる距離に依存します。落葉樹に対処するためのさまざまな戦略があります。落葉樹では、雄は葉、通常は葉脈のそばで摂食することが多く、雌は小枝を選択します。1年に数世代発生する場合、秋が近づくと小枝に全体的に退避することがあります。枝では、捕食や悪天候から保護されるため、通常は下面が好まれます。ソレノプシスコナカイガラムシは夏には宿主の葉を、冬には根を食害し、多数のカイガラムシ類は一年中目に見えない形で根を食害する。[ 2 ]
カイガラムシは、性決定の遺伝学と生殖様式において非常に幅広い変異を示します。有性生殖の他に、単為生殖による無性生殖を含む、さまざまな形態の生殖システムが用いられています。一部の種では、有性個体群と無性個体群が異なる場所に存在し、一般的に、地理的範囲が広く、宿主植物の種類が多様な種は無性生殖を行う可能性が高いです。個体群サイズが大きいと無性個体群が絶滅するのを防ぐと考えられていますが、それでも単為生殖はカイガラムシの間ではまれであり、最も広く分布している広食性の種は有性生殖を行い、その大部分は害虫種です。[ 7 ]
多くの種はXX-XOシステムを持ち、雌は二倍体で同型配偶子であり、雄は異型配偶子で性染色体を欠いている。一部のダイアスピディ科とコナカイガラムシ科では、受精卵から雌雄両方が生まれるが、発生中に雄は父方のゲノムを排除し、この父方ゲノム排除（PGE）と呼ばれるシステムは、約14のカイガラムシ科で見られる。この排除はいくつかのバリエーションで達成される。最も一般的なもの（レカノイドシステムとして知られる）は、雄の精子生成時に父方のゲノムを不活性化して排除するもので、これはコナカイガラムシ科、ケリア科、および一部のエリコッカス科で見られる。もう1つのバリエーションまたはコムストキエラシステムでは、体細胞は父方のゲノムに手を加えられていない。ダイアスピディ科で見られる 3 番目の変異型では、初期段階で父方のゲノムが完全に除去され、雄は二倍体、つまり受精卵から形成されるにもかかわらず、体細胞と生殖細胞の両方で半数体になります。これに加えて、雌が受精卵から、雄が未受精卵から生まれる真の半二倍体もあります。これは、イセリア属に見られます。パルテノレカニウムでは、雄は未受精卵から生まれますが、半数体の分裂核の融合によって一時的に二倍体が回復し、その後、ヘテロクロマチン化によって一方の性染色体が失われます。雌は、雄が完全に存在しないかどうか (義務的単為生殖と任意的単為生殖)、受精卵と未受精卵の性別、および未受精卵で二倍体がどのように回復されるかに基づいて、6 つの異なる変異型で単為生殖を行うことができます。これらのシステムの進化は、ゲノム内競合、およびおそらくは様々な選択圧下での共生生物とのゲノム間競合の結果であると考えられている。システムの多様性により、カイガラムシは研究の理想的なモデルとなっている。[ 8 ]
カイガラムシは古代のグループで、白亜紀に起源を持ち、被子植物が植物の中で優勢になった時代に存在し、裸子植物に生息する種はごくわずかです。カイガラムシはさまざまな植物を餌としますが、宿主から離れて長く生き残ることはできません。単一の植物種に特化するもの（単食性）や、単一の属または植物科に特化するもの（寡食性）がある一方で、特化度が低く、複数の植物群を餌とするもの（多食性）もあります。[ 2 ]寄生生物学者のロバート・ポーリンは、カイガラムシの摂食行動は、宿主の外側に生息し、宿主のみを餌とする外部寄生虫の摂食行動に非常によく似ていると指摘しています。ただし、従来は外部寄生虫とは呼ばれていませんでした。彼の見解では、単一の宿主上で動かず、宿主のみを餌とする種は、絶対外部寄生虫として振る舞います。[ 9 ] 例えば、コチニールカイガラムシはサボテンを宿主とし、虫こぶを形成するアピオモルファはユーカリを宿主とする。一部の種は特定の生息地要件を持ち、オルテジ科の一部は湿った草原、コケの間、森林の土壌に生息し、北方のエンサインカイガラムシ（Newsteadia floccosa）は植物の落葉に生息する。[ 2 ]現在絶滅の危機に瀕しているアブチロン・サンドウィセンセのみを餌としていたハワイのコナカイガラムシ、クラビコッカス・エリナセウスは絶滅しており、別の種であるフィロコッカス・オアフエンシスも同様である。[ 10 ]他のいくつかの単食性カイガラムシ、特に島嶼に生息するものは、宿主植物が直面する脅威のために共絶滅の危機に瀕している。 [ 11 ]
ほとんどのカイガラムシは草食性で、植物の維管束系から直接吸い上げた師管液を餌としていますが、オルテジ科のニューステディア属の一部の種のように、菌類マットや菌類を食べる種も少数存在します。植物の樹液は、糖と非必須アミノ酸が豊富な液体の餌となります。必須アミノ酸の不足を補うために、カイガラムシは共生プロテオバクテリアに依存しています。[ 12 ]カイガラムシは「甘露」 と呼ばれる粘着性のある粘液を大量に分泌します。この甘露には糖、アミノ酸、ミネラルが含まれており、アリを引き寄せるだけでなく、すす病菌が生育する基質としても機能します。すす病菌は葉の光合成を阻害し、観賞植物の外観を損ないます。カイガラムシの活動は植物にストレスを与え、成長を阻害し、植物病害に対する感受性を高めます。[ 13 ]
クリプトスティグマ属のカイガラムシは、新熱帯のアリの巣の中に生息しています。[ 14 ]多くの熱帯植物は生存するためにアリを必要とし、アリはカイガラムシを飼育することで三者共生を形成しています。[ 15 ]アリとカイガラムシの中には相利共生関係にあるものもあり、アリは甘露を餌とし、その見返りにカイガラムシを保護します。チューリップの木では、アリがカイガラムシの上に紙のようなテントを張っているのが観察されています。また、カイガラムシがアリの巣の中に運ばれる場合もあります。アリのアクロピガ・エクサンギスは、このことを極端に行い、結婚飛行の際に受精した雌のコナカイガラムシを運び、巣に餌を与えます。[ 2 ]これにより、コナカイガラムシが広く分散する手段となります。ヒッペオコッカス属の種は、世話をするドリコデルス属のアリをつかむための爪のある長い脚を持っています。それらはアリのコロニーに運ばれることを許します。ここではコナカイガラムシは捕食や環境上の危険から安全であり、アリは栄養源を得ます。[ 2 ]別のアリの種は、バルテリアの木の空洞の幹の中にカイガラムシの群れを維持しています。カイガラムシは樹液を餌とし、アリは甘露から利益を得るだけでなく、他の草食昆虫を木から追い払い、つるが木を覆い尽くすのを防ぎます。[ 16 ]
カイガラムシにはさまざまな天敵がおり、この分野の研究は主に作物の害虫となる種に向けられています。昆虫病原性真菌は適切なカイガラムシを攻撃し、完全に覆い尽くすことができます。多くの真菌は宿主特異性があり、葉に存在するある種のカイガラムシをすべて破壊する一方で、別の種には影響を与えないため、宿主の正体は必ずしも明らかではありません。[ 17 ]セプトバシディウム属の真菌は、カイガラムシとより複雑な相利共生関係にあります。この真菌は樹木に生息し、カイガラムシを覆うマットを形成し、寄生された個々のカイガラムシの成長を抑制し、時には不妊にし、カイガラムシのコロニーを環境条件や捕食者から保護します。真菌は、昆虫が樹木から吸い取った樹液を代謝することで利益を得ています。[ 18 ]
天敵には、主にエンキルティ科とヒメコバチ科の寄生バチや、キノコゾウムシ、テントウムシ、樹液甲虫などの捕食性甲虫が含まれる。[ 2 ]テントウムシはアブラムシやカイガラムシを捕食し、幼虫がすぐに餌にアクセスできるよう、獲物の近くに卵を産む。テントウムシのCryptolaemus montrouzieriは、成虫と幼虫の両方がコナカイガラムシや一部の軟カイガラムシを捕食するため、「コナカイガラムシ駆除者」として知られている。[ 19 ]甘露を提供するアリは捕食者を追い払う傾向があるが、コナカイガラムシ駆除者は、幼虫がカイガラムシの幼虫に擬態する隠蔽カモフラージュを発達させることでアリを出し抜いている。[ 2 ]
多くのカイガラムシ類は深刻な作物害虫であり、特に検疫措置を回避する能力が問題となっています。[ 20 ] [ 21 ] 1990年には、 米国で約50億ドルの作物被害が発生しました。[ 22 ] 多くのカイガラムシ類のワックス状の被膜は、成虫を接触殺虫剤から効果的に保護します。接触殺虫剤は、クローラーと呼ばれる1齢幼虫の段階にのみ効果があります。しかし、カイガラムシは、窒息させる園芸用オイル、宿主植物の樹液を毒する浸透性殺虫剤、または小さな寄生バチやテントウムシなどの生物的防除剤を使用して防除できることがよくあります。殺虫石鹸もカイガラムシに対して使用できます。[ 23 ]
ワタカイガラムシの一種は、柑橘類を含む65科の木本植物にとって深刻な商業害虫です。オーストラリアから世界中に広がっています。[ 24 ] [ 25 ]
同時に、カイガラムシの中には、害虫植物の生物的防除剤として有用なものもあり、例えば、オーストラリアやアフリカなどで広く蔓延しているウチワサボテンの侵入種を攻撃するコチニールカイガラムシの様々な種などが挙げられる。[ 26 ] [ 27 ]
カイガラムシの中には、適切な飼育下で得られる物質が経済的に価値のある種類があります。コチニールカイガラムシ、ケルメスカイガラムシ、ラックカイガラムシ、アルメニアコチニールカイガラムシ、ポーランドコチニールカイガラムシなどは、食品の着色や布地の染色に使う赤い染料の製造に使われてきました。[ 28 ] [ 29 ] [ 30 ]色の名前「クリムゾン」と属名「ケルメス」は、イタリアの絹織物に使われる染料を意味するイタリア語のcarmesiまたはcremesiに由来し、さらにペルシア語のqirmizī (قرمز) に由来し、色と昆虫の両方を意味します。[ 31 ] [ 32 ]色の名前「スカーレット」も同様にアラビア語のsiklātに由来し、ケルメスカイガラムシで赤く染めた非常に高価な高級絹織物を意味します。[ 33 ]
Ceroplastes属やEricerus属のワックス質のカイガラムシの中には、チャイニーズワックスなどの物質を生成するものがあり[ 34 ] 、ラックカイガラムシのいくつかの属はシェラックを生成する[ 35 ]。
カイガラムシ類を含むグループは以前はコッコイデア上科として扱われていましたが、分類上の不確実性から、研究者たちはこのグループの好ましい名称としてコッコモルファ下目の使用を好むようになりました。[ 36 ]カイガラムシ類はSternorrhynchaに属します。超保存遺伝要素を使用した2024年の研究による現存するSternorrhynchaの系統発生は、次の系統樹に示されています。[ 37 ]
カイガラムシ類の系統的多様化の時期は、分子時計の分岐時間推定値と較正に使用された化石に基づいて、2016年の研究で推定されました。彼らは、カイガラムシ類の主要系統は被子植物の宿主よりも前に分岐し、白亜紀に被子植物が一般的かつ広範囲に分布するようになると、昆虫は裸子植物を食べることから切り替えたと示唆しました。彼らは、カイガラムシ類は三畳紀の初め、約2億4500万年前に出現し、新カイガラムシ類は前期ジュラ紀、約1億8500万年前に出現したと推定しました。[ 39 ]カイガラムシ類は化石記録に非常によく残っており、このグループで知られている最古のメンバーは、レバノンの後期ジュラ紀の琥珀から報告されています。 [ 40 ] 1億3000万年前の前期白亜紀以降の琥珀には、カイガラムシ類が豊富に保存されています。白亜紀までにはすでに高度に多様化していた。エリコックス科を除いて、すべての科は単系統群であった。ココモルファは「アーキオコックス類」と「ネオコックス類」の2つのクレードに分けられる。アーキオコックス類の科では、成体の雄は複眼または単角眼の列を持ち、雌は腹部気門を持つ。ネオコックス類では、雌は腹部気門を持たない。[ 41 ]下の系統樹では、ピティオコックス属は「ネオコックス類」に移動されている。この方法論を用いた主要な科を示す系統樹を以下に示す。[ 39 ]
カイガラムシ科の認識は時代とともに変動しており、多くの科の妥当性は依然として不安定である。[ 42 ] [ 43 ]上記の系統樹に含まれていない、絶滅したグループを含むいくつかの認識されている科を以下に挙げる。[ 44 ] [ 45 ] [ 46 ]
{{cite journal}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク)フロリダ大学／食品農業科学研究所の「注目の生き物」ウェブサイトより：