托卵

托卵は寄生のサブクラスであり、他の動物に子育てを頼る動物の現象および行動パターンです 。この戦略は鳥類、昆虫、魚類に見られます。托卵は、同じ種または別の種の宿主を操り、自分の子供であるかのように子供を育てます。通常は、宿主の卵に似た卵を使って、卵擬態を行います。この戦略には、キルビアン擬態と呼ばれる攻撃的な擬態の一種が含まれます。

この進化戦略により、托卵する親は子育ての負担から解放される。この利点は、共進化する托卵者と宿主の間で進化的軍拡競争を引き起こすという代償を伴う。多くの宿主は、托卵卵を認識して排除したり、托卵した巣を放棄して最初からやり直したりするなど、托卵に対する強力な防御を発達させてきた。例えばカッコウの雛は大きさや外見が宿主の雛とは著しく異なることを考えると、ほとんどの宿主が托卵した雛を世話する理由は明らかではない。1つの説明であるマフィア仮説では、托卵した成虫が拒絶された宿主の巣を破壊することで報復すると提唱されており、これを裏付ける実験的証拠がある。多くのアヒルの種でみられるような種内托卵も起こる。この場合、宿主と托卵の目に見える違いはなく、それが托卵が容易に受け入れられる理由かもしれない。アイダーダックの場合、巣の最初の卵と 2 番目の卵は特に捕食されやすく、そのため、これらの卵が別のアイダーダックの巣に産み付けられることが多いと考えられます。

托卵は、宿主に子供を育ててもらうことで、托卵親の育児や巣作りの負担を軽減する進化戦略である。これにより、托卵親は餌探しや子孫の生産など、他の活動に多くの時間を費やすことができる。^[1]

専門的な鳥類の寄生虫の中で、擬態卵はほぼ普遍的な適応である。一般的なコウウチョウは、いくつかの宿主を模倣した卵の色を進化させた可能性がある。 ^[2]大きさは寄生種の孵化と生存にも重要である可能性があり、寄生卵が宿主種の卵と大きさが似ていることは有益である可能性がある。^[3]

卵托卵者の卵殻は、宿主の卵殻よりも厚いことが多い。例えば、カッコウがオオヨシキリに托卵する研究2件では、卵殻の厚さの比率がそれぞれ1.02 : 0.87 ^[4]と 1.04 : 0.81 ^[5]と報告されている。この厚い卵殻の機能については議論がある。1つの仮説である穿孔抵抗仮説では、厚い卵殻は宿主が卵殻を破って中の胚を殺すのを防ぐという。この仮説は、沼地のウグイスがカッコウの卵を割ろうとする際に自分の卵をより頻繁に傷つけたが、研究者が巣に置いたオオヨシキリの卵を穿孔しようとした際の損傷は少なかったという研究によって裏付けられている。もう1つの仮説は産卵損傷仮説で、卵殻は宿主が産卵しているときにその卵を傷つけ、宿主が卵を産むときに寄生虫の卵が傷つくのを防ぐように適応しているというものである。^[6]この仮説を裏付けるものとして、ミソサザイやマミジロマネコンチドリに寄生するキラキラコウチョウや、ミソサザイやハゴロモズに寄生するチャバネコウチョウの卵は、落とすと宿主の卵にダメージを与え、宿主の卵がその上に落とされてもほとんどダメージを受けなかった。^[7]

鳥類の托卵期は極めて短く、雛の成長も早い。カッコウやミツオシエなどの多くの托卵期では、この短い托卵期は、カッコウの体内孵化期が宿主よりも最大24時間長いためである。托卵しないカッコウの中には、体内孵化期が長いものもおり、この長い体内孵化期は托卵後の適応ではなく、鳥類が托卵しやすい体質になっていることを示唆している。^[8]これは、卵黄が重く、栄養分が多く含まれているためと考えられる。孵化時に宿主よりも大きくなることも、托卵期へのさらなる適応である。^[5]

鳥類の寄生虫は、卵を複数の宿主に分配することで卵の損失リスクを軽減します。^[9]このような行動は宿主にダメージを与えるため、共進化する寄生虫と宿主の間で進化的軍拡競争が起こることがよくあります。^{[10] [11]} 宿主種の中には強い拒絶防御を持つものがあり、寄生虫種は優れた擬態を進化させる必要があります。他の種では、宿主が寄生虫を防御せず、寄生虫の擬態は貧弱です。^[12]

オオバンの種内托卵は、托卵者の生殖適応度を大幅に高めるが、他のオオバンの巣に托卵された卵のうち生き残るのは半分程度である。これは、オオバンがある程度効果的な抗托卵戦略を持っていることを示唆している。^{[13]同様に、}ヒゲヨシキリの托卵した子孫は、托卵していない巣の子孫と比較して、はるかにゆっくりと成長する傾向があり、完全に成熟しないことも多い。^[14]

寄生虫による卵の除去が宿主にとって取り返しのつかないコストであることを考えると、宿主にとっての最善の戦略は、そもそも寄生を避けることである。これには、寄生しにくい巣の場所を選択する、早朝に寄生虫が訪れたときにすでに巣に座っているように早めに孵化を開始する、積極的に縄張りを守るなど、いくつかの形がある。^[15]

寄生虫の卵が宿主の巣に到着したら、次に最も効果的な防御は寄生虫の卵を排出することです。そのためには、宿主はパターンの違いや卵の数の変化を特定して、どの卵が自分のものではないのかを区別する必要があります。^[16]卵は、宿主のくちばしが十分に大きい場合はつかむことで、または刺すことで排出されます。寄生虫の卵が擬態卵である場合、宿主は自分の卵の1つを寄生虫の卵と間違えることがあります。宿主は寄生虫の卵を排出しようとして自分の卵を傷つけることもあります。^[17]

寄生卵を排出しない宿主の中には、寄生された巣を放棄してやり直す者もいる。しかし、寄生頻度が十分に高いと、新しい巣も寄生される可能性が高くなるため、これは不適応となる。一部の宿主種は、卵を覆い隠すか、既存の巣の上に新しい巣を建てるかのいずれかの方法で、寄生卵を排除するために巣を改造する。例えば、アメリカオオバンは寄生卵を追い出すか、寄生雛が餓死する巣の横に新しい巣を作る。^{[13]小型宿主である}西部ボネリアメリカムシクイでは、小型の模造寄生卵は常に排出されたが、大型の模造寄生卵の場合は巣の放棄がより頻繁に行われた。^[18]

卵寄生虫の宿主の大半が、なぜ寄生虫の雛の世話をするのかという疑問がある。これらの卵寄生虫は、通常、大きさや外見が大きく異なるだけでなく、宿主の繁殖成功率を低下させる可能性も高い。「マフィア仮説」では、卵寄生虫は卵が拒絶されたことを知ると、宿主の巣を破壊し、雛を傷つけたり殺したりすると提唱されている。このような反応の脅威は、宿主の従順な行動を促す可能性がある。^[19]マフィアのような行動は、北米のコウウチョウやヨーロッパのアメリカホトトギスに見られる。アメリカホトトギスは、ヨーロッパカササギの巣にほとんどの卵を産む。寄生した巣を繰り返し訪れることが、マフィア仮説の前提条件である。実験では、寄生虫の卵が取り除かれた巣はカッコウによって破壊され、この仮説を裏付けている。別の説明としては、巣の破壊がカササギの宿主に新しい巣を作るよう促し、カッコウに寄生の機会を与えるというものもある。^[19]同様に、ヒメコウチョウはアメリカムシクイに寄生する。別の実験では、卵が排出された巣の56%が捕食されたのに対し、排出されなかった巣では6%であった。宿主によって再建された寄生された巣の85%は破壊された。寄生虫の卵を排出した宿主は、コウチョウの卵を受け入れた宿主よりも60%少ない数の幼鳥を産んだ。^[20]

カッコウの雌は、自分の卵の特徴に似た宿主を選択すると考えられている。この仮説は、雌が潜在的な宿主の集団を監視し、その中から巣を選択することを示唆している。^[21]博物館の巣コレクションの研究では、カッコウの卵と宿主種の典型的な卵の間に類似性があることが示されている。寄生された巣のごく一部に、特定の宿主卵の形態に対応しないカッコウの卵が含まれていることが示された。これらの不一致の巣では、カッコウの卵の大部分が、同様の営巣場所を持つ別の宿主種の卵の形態と相関していることが示された。これは、類似性による選択の証拠であると指摘されている。^[21]この仮説は、巣を選択するメカニズムも、巣を認識するための手がかりも提供していないとして批判されている。^[22]

宿主は、自分の鳥ではない鳥を世話していることに全く気づかないことがある。これは、宿主が寄生虫の卵と自分の卵を区別できないために最もよく起こる。また、卵を産んだ後に宿主が一時的に巣を離れるときにも起こることがある。寄生虫は自分の卵をこれらの巣に産み付け、雛鳥が宿主から与えられた餌を分け合うようにする。これは他の状況でも起こることがある。例えば、メスのケワタガモは、他の鳥の卵が1つまたは2つある巣に卵を産むことを好む。最初の卵は捕食者に最も弱いからである。他の鳥の卵があると、メスが最初の卵を産んだ後に巣を離れるときに捕食者が卵を攻撃する可能性が低くなる。^[23]

時には、寄生した子孫が資源をめぐる競争の最中に宿主の仲間を殺すこともあります。例えば、寄生したコウウチョウの雛は、それぞれの餌の摂取量が少ない場合は宿主の仲間を殺しますが、餌の摂取量が十分な場合は殺しません。^[24]

多くの社会的に一夫一婦制の鳥類では、つがい外のオスが子孫を生み、子孫を育てるという親の投資から逃れるためにオスが利用するという、つがい外交配が行われる。 ^[26]イヌワシなどのカモ類では、この形の不貞行為はさらに進んでおり、メスが他の個体の巣に卵を産むことが多い。^[27]種内托卵は、カモ目74種、スズメ目66種、キジ目32種、チドリ目19種、ツル目8種、カワラヒワ目6種、および他の目の少数の種を含む234種の鳥類で記録されている。^[25]

種間托卵を行う鳥類には、アフリカのオオハシシギ、ホオジロ、ミツオシギ、アメリカ大陸のコウウチョウ、旧世界のカッコウ、ハシブトガモ、および一部の新世界のカッコウなどがある。鳥類における絶対的種間托卵の起源については、7 つの独立した説が提唱されている。種間托卵の起源がいつ、いくつ発生したかについては依然として議論があるが、最近の系統発生解析では、スズメ目に 2 つの起源 (新世界のコウウチョウ科の Icteridae に 1 つ、アフリカフィンチ科の Viduidae に 1 つ)、旧世界のカッコウと新世界のカッコウに 3 つの起源 (Cuculinae、Phaenicophaeinae、および Neomorphinae-Crotophaginae に 1 つ)、旧世界のミツオシギ科 (Indicatoridae) に 1 つの起源があると示唆されている。また、水鳥の1種であるハシブトガモ（Heteronetta atricapilla）にも同様の現象が見られる。^{[28] [29] [30]}

鳥類の寄生虫のほとんどは、単一の宿主種または近縁種の少数の宿主にのみ寄生する専門種であるが、5種の寄生コウウチョウのうち4種（カオウチョウを除く）は、多種多様な宿主に寄生する汎用種である。コウウチョウには221種の宿主が知られている。コウウチョウは通常、1つの巣に1個の卵しか産まないが、コウウチョウの場合、複数のメスが同じ宿主巣を使用することもある。^[31]

カッコウは、種全体としてはヨシキリやシロハラを含む多様な宿主に寄生するが、個々の雌は単一の種に特化するという興味深い例である。卵の色を制御する遺伝子は母系に沿ってのみ受け継がれるようで、雌は自分が特化する種の巣に擬態卵を産むことができる。雌は一般的に自分を育てた種の巣に寄生する。カッコウの雄はあらゆる系統の雌を受精させ、異なる母系間で十分な遺伝子流動を維持して種分化を防ぐ。^[32]

メスのカッコウによる宿主選択のメカニズムは不明瞭な点が多いが、その選択を説明するためにいくつかの仮説が提唱されている。宿主選好の遺伝的継承、幼鳥への宿主刷り込み、出生地に戻ってからランダムに宿主を選択する（「出生地帰依」）、巣の場所の好みに基づく選択（巣の場所仮説）、生息地の好みに基づく選択（生息地選択仮説）などである。これらの仮説のうち、巣の場所の選択と生息地の選択は実験分析によって最も支持されている。^{[32] [33]}

タンガニーカ湖に生息するモチョキッドナマズ（Synodontis multipunctatus）は、口の中で子育てをするシクリッドの魚類に寄生する。ナマズの卵は宿主の口の中で抱卵され、カッコウのように宿主自身の卵よりも先に孵化する。若いナマズは宿主の口の中で稚魚を食べ、実質的に宿主の親としての投資のほとんどを奪い取る。^{[34] [35]}

コイ科の小魚であるPungtungia herziは、日本の本州、九州、四国南部、および韓国に生息するスズキ科の淡水スズキSiniperca kawamebariの幼虫である。宿主のオスは繁殖期に侵入者から縄張りを守るため、産卵場所または「巣」として葦の茂みを作る。メス（1か所につき1匹以上）がその場所を訪れて卵を産み、オスがそれを守る。寄生虫の卵は宿主の卵よりも小さく粘着性がある。研究地域では、宿主の65.5%に寄生虫がいた。^[36]

カッコウ蜂には多くの種類があり、いずれも他の蜂の巣房に卵を産みますが、幼虫が成虫の宿主から直接餌を与えられることはほとんどないため、通常は寄生蜂ではなく盗み寄生蜂（ギリシャ語：klepto-、盗む）と呼ばれます。その代わりに、宿主が集めた餌をそのまま食べます。カッコウ蜂の例としては、 Coelioxys rufitarsis、Melecta separata、Nomada、Epeoloidesなどがあります。^[37]

昆虫の盗寄生はハチに限ったことではなく、ほとんどのChrysididae、カッコウバチを含むいくつかの系統のスズメバチが盗寄生である。カッコウバチは、ハチや泥蜂などの他のスズメバチの巣に卵を産む。^[38]カブトムシのいくつかの種も盗寄生である。Meloe americanusの幼虫はハチの巣に入り込み、ハチの幼虫のために取っておいた餌を食べることが知られている。^[39]

昆虫の中で真の托卵はまれである。カッコウマルハナバチ（亜属Psithyrus）は、カッコウやコウウチョウのように成虫の宿主から餌を得る数少ない昆虫である。カッコウマルハナバチの女王は宿主種のコロニーの既存の女王を殺して交代させ、宿主の働きバチを自分の幼虫の餌として利用する。^[40]

たった4種類の真の寄生蜂のうちの1つが、Polistes semenowiです。^[a]このアシナガバチは巣を作る能力を失っており、幼虫を育てるために宿主のP. dominulaに依存しています。典型的な盗寄生昆虫とは異なり、成虫の宿主は寄生幼虫に直接餌を与えます。^{[41] [42]このような社会性寄生昆虫は宿主と密接な関係にあることが多く、これは}エメリーの法則として知られています。^[43]

宿主昆虫は、時には騙されて他の種の子孫を自分の巣に持ち込むことがある。例えば、寄生蝶のPhengaris rebeliと宿主アリのMyrmica schenckiである。^{[44]蝶の幼虫は化学物質を放出し、宿主アリを混乱させて}P. rebeli の幼虫が実はアリの幼虫だと信じ込ませる。 ^[44]そのため、M. schenckiアリはP. rebeli の幼虫を巣に持ち帰って餌を与える。これはカッコウや他の卵寄生鳥の雛とよく似ている。寄生蝶のNiphanda fuscaとその宿主アリのCamponotus japonicusの場合も同様である。蝶は宿主の雄アリのものと似た表皮炭化水素を放出する。その後、アリは第 3 齢幼虫を自分の巣に持ち帰り、蛹になるまで育てる。^[45]

• 抱卵性
• 攻撃的な擬態（宿主寄生虫の擬態を含む）
• 盗賊寄生虫
• 奴隷を作るアリ

ウィキメディア・コモンズには、 Brood parasitismに関連するメディアがあります。

• フィールド博物館: 既知のすべての托卵鳥類の宿主リスト 2015-12-24 にWayback Machineでアーカイブ